食品微生物：第三章 真核微生物

1、教学目标通过本章的教学，使学生掌握真核微生物中真菌的种类和特征、掌握以酵母菌和丝状真菌为代表真核微生物的形态结构、化学组成和繁殖特征等。 教学的重点和难点 酵母菌和丝状真菌的基本形态、构造和特征；酵母菌和丝状真菌的菌落形态特征和繁殖方式。,细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；,真核微生物的特征：,具有上述特征的微小生物,真核微生物,真菌,单细胞藻类,原生动物,霉菌,酵母菌,覃菌（蘑菇）,丝状真菌,单细胞真菌,大型真菌,无叶绿素，不能进行光合作用； 多数具有发达的菌丝体； 细胞壁多数含几丁质； 营养方式为异养吸收型； 以产生大量无性和（或）有性孢子的方

2、式繁殖；,真菌特点：,第一节 酵母菌（Yeast）,酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌。,5个特点： （1）个体一般以单细胞状态存在 （2）多数营出芽繁殖 （3）能发酵糖类产能 （4）细胞壁常含甘露聚糖 （5）常生活在含糖量较高、酸度较大的环境中,1. 多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,有的酵母菌可利用烃类物质 如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸的高产微生物。,一、分布及与人类的关系,2. 重要的微生物资源,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,酿造工业：酒类的生产、果汁发酵 食品工业：面包、馒头的制作 医药工业：

3、核苷酸、CoA、细胞色素C、凝血质和维生素等 生化药物和试剂 饲料工业：单细胞蛋白（SCP） “人造肉” 化学工业：有机酸、酒精、酶、脂肪酸和甘油等,3. 重要的科研模式微生物,啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1996）,表达外源蛋白功能的优良“工程菌”真核微生物,4. 有些酵母菌具有危害性,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,Eg.白假丝酵母（Candida albicans，旧称白色念珠菌） 新型隐球菌（Cryptococcus neoformans） 引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病,酵母菌细胞的形态通常有

4、球形、卵圆形、圆柱、梨形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。酵母细胞一般是细菌的10倍左右，为(15)(530)m 。酵母菌无鞭毛，不能游动。,酵母菌的细胞形态,二、酵母菌的形态和大小,（P384页）,三、细胞结构,一般具有: 细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。,1. 细胞壁,细胞壁的化学组成：,酵母细胞壁厚度0.10.3m，重量占细胞干重的18%25%。是一种坚韧的结构。 三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层,酵母的细胞壁可用由玛瑙螺的胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母原生质体。,2. 细胞膜,酵母菌细胞膜成分,蛋白

5、质 (50) 类脂 (40) 糖类,甘油的单、双、三酯 甘油磷脂 甾醇,磷脂酰胆碱（卵磷脂） 磷脂酰乙醇胺,甘露聚糖等,3. 细胞核,酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。,用相差显微镜可见到活细胞内的核；,4. 线粒体,是两层单位膜包围的一种细胞器,6. 液 泡,是单层膜包围的一种细胞器,7.内质网,由脂质双分子层围成的细胞器,四、酵母菌繁殖方式和生活史,酵母菌的繁殖方式多样，分为无性繁殖和有性繁殖,酵母菌的繁殖方式,无性,有性（产子囊孢子）：酵母属（Saccharomyces） 接合酵母属（Zygosaccharomyces）等,芽殖：各属酵母菌都存在,裂殖：裂殖酵母菌（Schizos

6、accharomyces）,产无性孢子：掷孢酵母属（ Sporobolomyces ） 产生掷孢子,真酵母,假酵母 or 拟酵母,一般以无性繁殖为主，方式是出芽繁殖,真酵母：具有有性繁殖的酵母菌,假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌,有性繁殖主要方式是产生子囊孢子,1.芽殖（budding）,酵母菌的主要繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。,(一) 无性繁殖,成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞，芽细胞脱离母体，成为新的个体细胞。如果酵母菌进行芽殖时，芽细胞长成后未脱

7、离母细胞，芽细胞又产生新的芽体，子细胞就和母细胞连接在一起，这种由单细胞连接形成的集合体，称为假菌丝。,酵母菌假菌丝的形成图中1、2、3、4 是出芽的顺序,成熟后，芽细胞和母细胞分离： 在母细胞上留下一个 芽痕（bud scar）； 在芽细胞上留下一个生痕或称蒂痕 （birth scar）。,任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个， 根据它的多少还可测定该细胞的年龄。,2. 裂殖（fission）,少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。 Eg. 裂殖酵母属,3. 无性孢子,少数酵母菌如Sporobol

8、omyces（掷孢酵母属）可在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的掷孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子射出。,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖，其基本过程 包括：质配、核配和减数分裂三个基本过程。,(二) 有性繁殖,当一些酵母菌发育至一定阶段或在特定的培养条件下，两个性别不同的细胞各伸出小突起相互接触，融合，形成一个通道，两细胞质融合，称为质配。 两个单倍体的核移到融合管中融 合成二倍体的核。 在适宜条件下，二倍体细胞的核 进行一次减数分裂和1-2次有丝 分裂，形成48个有性的子囊孢 子。形成子囊孢子的细胞，称为 子囊。,生活史又称生命

9、周期： 指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程。,(三) 酵母菌的生活史,1. 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在（单双倍体型）,酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：,2. 营养体只能以单倍体形式存在（单倍体型）,3. 营养体只能以二倍体形式存在（双倍体型）,1. 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在（单双倍体型）,典型代表：酿酒酵母 特点：（1）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖 （2）营养体既能以单倍体（n）形式存在， 也能以二倍体（2n）形式存在 （3）在特定的条件下进行有性繁殖,酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：,S.cerevisiae

10、（酿酒酵母）的生活史,酿酒酵母的二倍体营养细胞因其体积大，生活力强，广泛地应用于工业生产、科研或遗传工程实践中。,2. 营养体只能以单倍体形式存在（单倍体型） （核配后立即进行减数分裂）,典型代表：八孢裂殖酵母 特点：（1）营养细胞为单倍体 （2）无性繁殖为裂殖 （3）二倍体细胞不能独立生活，故此期极短,Schizosaccharomyces octosporus （八孢裂殖酵母）的生活史,3. 营养体只能以二倍体形式存在（双倍体型） （核配后不立即进行减数分裂）,典型代表：路德类酵母 特点：（1）营养体为二倍体，不断进行芽殖， 此阶段较长 （2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合 （3）单倍体

11、阶段仅以子囊孢子的形式存在， 不能进行独立生活,Saccharomycodes ludwigii （路德类酵母）的生活史,五、酵母菌的菌落,1、固体培养：外形上与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润粘稠、透明、光滑、与培养基质结合不紧密，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。,啤酒酵母的菌落,红酵母的菌落,各种酵母菌的菌落,酵 母 菌,细 菌,2 . 液体培养 在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。菌膜的形成与特征是分类的特征之一。不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。（上面酵母） 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。

12、（下面酵母） 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,六、食品及工业发酵中常见常用的酵母菌,（一）酵母菌属(Saccharomyces）,细胞为圆形，卵圆形，常常形成假菌丝，多数为出芽繁殖，子囊菌亚门。能发酵多种糖类。本属菌种在酿酒、制药、单细胞蛋白生产、遗传工程中有重要应用。,代表种：啤酒酵母、葡萄汁酵母,本属中的鲁氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高浓度糖的基质中生长，因而可引起高糖食品（如果酱、果脯）的变质。,六、食品及工业发酵中常见常用的酵母菌,（二）裂殖酵母属（Schizosaccharomyces ）,裂殖酵母属于子囊菌亚门、酵母科中的裂殖酵母亚科。细胞为椭圆形或圆柱形。无

13、性繁殖为分裂繁殖。有时形成假菌丝。有性繁殖是营养细胞（单倍体）结合形成子囊，子囊内有14个或8个子囊孢子。,代表种：八孢裂殖酵母,具有酒精发酵的能力发，常存在于水果和糖蜜制品中,六、食品及工业发酵中常见常用的酵母菌,（三）毕赤氏酵母属（Pichia）,细胞据不同形状，多边芽殖，多数种形形成假菌丝。分解糖的能力弱，不产生酒精，能氧化酒精；能耐高浓度的酒精，常使酒类和酱油产生变质并形成浮膜 ，如粉状毕赤氏酵母菌。,代表种： 巴斯德毕氏酵母菌,此属菌对正葵烷、十六烷的氧化能力强，可用石油和农副产品或工业废料培养毕赤酵母来生产单细胞蛋白质。,六、食品及工业发酵中常见常用的酵母菌,（四）汉逊氏酵母属（H

14、ansenula）,营养细胞形态多样，为圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形不等。多边芽殖。有的种类能形成假菌丝。子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子1-4个。,代表种：异常汉逊氏酵母,此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒和食品工业。但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面产生干皱的菌璞，所以又是酒精生产的有害菌。,六、食品及工业发酵中常见常用的酵母菌,（五）假丝酵母属（Candida）,细胞为球形或圆筒形，有时细胞连接成假菌丝状。借多端出芽和分裂而繁殖，对糖有强的分解作用，一些菌种能氧化有机酸。常存在于许多食品上，如新鲜的和腌制过的肉发生的一种类似人造黄油的酸败就是由该属的酵母菌引起

15、的。,代表种：白假丝酵母、产朊假丝酵母,毕赤氏酵母，汉逊氏酵母，假丝酵母三属的酵母菌都能利用烃类作为碳源，故饲料生产上已利用其作为生产菌，其酵母菌干物质中含蛋白质高达60%左右，是饲料蛋白质的主要来源。,六、食品及工业发酵中常见常用的酵母菌,（六）赤酵母属（Rhodotorula）,细胞为球形、卵圆形、圆筒形，借多端出芽繁殖，菌落特别粘稠，有产生红色或黄色色素的能力。没有酒精发酵能力。,代表种：粘红酵母,它们在食品上生长，可形成赤色斑点，该属酵母菌具有积聚高量脂肪的能力，故细胞内脂肪含量高达干物质的60%，故也称脂肪酵母，但蛋白质产量比其它酵母低。能氧化烷烃，为较好的产脂肪菌种。,第二节 霉菌

16、（Mold）,霉菌（mould, mold）是一些丝状真菌的一个统称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。 按Ainsworth分类系统，霉菌分属于真菌界的鞭毛菌亚门、接合菌亚门 、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。,1. 在自然界分布极广,一、分布及与人类的关系,霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。,Eg. 粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）和构巢曲霉（Aspergillus nidulans）在微生物遗传学研究中的应用等。,3. 基础理论研究中良好的试验材料,风味食品、酒精、抗生素（青

17、霉素、灰黄霉素）、 有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、 酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、 维生素、甾体激素等 在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、 杀虫农药（白僵菌剂）等。,2. 有用物品的生产,霉菌可使食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器、电工器材和照相材料等发霉。,4. 食物、工农业制品的霉变,全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。,霉菌易引起动物和人体传染病， Eg. 皮肤癣症等； 另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素， Eg.黄曲霉毒素（aflatoxin）等。,霉菌是植物最主要的病原菌，引起各种植物的传染性病害，Eg. 马铃薯晚疫病、稻瘟

18、病和小麦锈病等。 Eg. 我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和水稻分别减产了60亿公斤。,5. 引起动植物疾病,6. 腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用,霉菌营养体的单位是菌丝（hypha，复数hyphae），菌丝有分支，分支的菌丝相互交错而成的群体称为菌丝体。,Aspergillus（曲霉属） Penicillium（青霉属）,Mucor（毛霉属） Rhizopus（根霉属）,按菌丝的形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,1. 菌丝（hypha）,二、霉菌的形态结构,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,按菌丝的形态,按菌丝的功能,营养菌丝,繁殖菌丝,1. 菌丝（hypha）

19、,二、霉菌的形态结构,气生菌丝,霉菌菌丝直径约为210mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。,2. 菌丝的特化,为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝的变态。,吸取养料,附着,休眠（或休眠及蔓延）,捕食线虫,延伸,菌环 菌网 附枝（匍匐菌丝、假根） 附着枝 附着胞 吸器 菌核 菌索,1）营养菌丝体的特化形态,（1）菌环：菌丝交织成套状 （2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入

20、体内吸收营养。,（3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。,（4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,（5）,当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面， 并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压， 射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。,真菌禾生刺盘孢（C. raminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa；M. grisea附着胞的压力8.0Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。,附着胞,（6）吸器：一些专性寄生真菌从菌

21、丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。,（7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。,假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成。,Eg. 冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目蝙蝠蛾科昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。,（8）菌索：一般由伞菌等产生，为白色根状菌丝组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。,2）气生菌丝体的特化形态,气生菌丝体主要特化成各种形态

22、的子实体（fruiting body），即在其里面或上面可产无性或有性孢子，有一定形状和构造的任何菌丝体组织。,（1）结构简单的子实体,分生孢子头（或分生孢子穗，conidial head） 青霉属（Penicillium）、 曲霉属（Aspergillus）,A. 产生无性孢子的简单子实体,B. 产生有性孢子的简单子实体担子（担子菌）,孢子囊（sporangium） 根霉属（Rhizopus）、 毛霉属（Mucor）,孢 子 囊,（2）结构复杂的子实体,产生无性孢子的、 结构复杂的子实体,分生孢子盘 （acervulus）,分生孢子器是一个球形或瓶形结构，在其内壁表面或底部长有极短的分生孢子

23、梗，梗上产分生孢子。,分生孢子器 （pycnidium）,分生孢子座 （sporofochium）,分生孢子座是指其分生孢子梗紧密聚集成簇，分生孢子长在梗的顶端，形成垫状，称。他是瘤座孢子科真菌的共同特征。,分生孢子盘则是一种在宿主的角质层或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构，有时其中还夹杂着刚毛。,乳头状突起式,喙状,刚毛状,分生孢子器,子座,分生孢子梗,B. 产生有性孢子的、结构复杂的子实体，称为子囊果（ascocarp）。,在子囊和子囊孢子发育过程中，从原来的雌器和雄器下面的细胞上生出许多菌丝，它们有规律地将产囊菌丝包围，形成了有一定结构的子囊果。,3）菌丝体在液体培养时的特

24、化形态,真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培养时，易产生菌丝球（mycelial bead）的特殊构造。,菌丝体互相紧密纠缠形成颗粒，均匀的悬浮于培养液中，有利于氧的传递以及营养物和代谢产物的输送，对菌丝的生长和代谢产物形成有利。,由粗而长的分枝状菌丝组成， 菌落疏松，呈绒毛状、棉花样絮状或蜘蛛网状， 比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。,各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。,三、霉菌的菌落,霉菌菌落特征,形态：较大 质地：疏松 外观：干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。 颜色：菌落正反面的颜色及边缘与中心的颜色

25、常不一致。,无性孢子,有性孢子,菌丝断片,霉菌的繁殖方式,四、霉菌的繁殖方式和生活史,霉菌主要以产生各种孢子的方式进行繁殖,1. 无性孢子,不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程，是霉菌进行繁殖的主要方式，主要包括：,节孢子 游动孢子（属于孢囊孢子） 厚垣孢子 孢囊孢子 分生孢子,无性孢子,（1）节孢子,菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为。 Eg. 白地霉产生的节孢子,（2）游动孢子,游动孢子产生在由菌丝顶端细胞膨大而成的游动孢子囊内,孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。 Eg. 大多数鞭毛菌

26、亚门中的绵霉属,初生游动孢子:球形或梨形，顶生条鞭毛。 次生游动孢子：侧生鞭毛、肾形。,水霉无性生殖,又称厚壁孢子，由菌丝顶端或中间的个别细胞膨大，原生质浓缩，变圆，细胞壁加厚形成的球形或纺缍形的休眠体。 外生孢子 它对外界环境有较强的抵抗力，菌丝体死亡之后，厚垣孢子仍然存活。如总状毛霉,（3）厚垣孢子,（4）孢囊孢子,在孢子囊内形成的孢子叫。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。是一种内生孢子，毛霉、根霉、犁头霉等所具有。,形成过程：气生菌丝的顶端细胞膨大孢子囊膨大部分与菌丝间形成隔膜囊内原生质形成许多原生质

27、小团小团的周围形成一层壁孢囊孢子。 孢子囊成熟后破裂，散出孢囊孢子。该孢子遇适宜环境发芽，形成菌丝体。,膨大的细胞称为孢子囊 顶端形成孢子囊的菌丝称为孢囊梗 孢囊梗伸入孢子囊内的部分，称为囊轴,（5）分生孢子,是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。,分生孢子形态多样,曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillium) ：具有明显的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。,青霉,镰刀霉的分生孢子,镰刀霉属：具有镰刀状分生孢子,2. 有性孢子,经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。经过两性细

28、胞结合产生新个体的过程称为有性繁殖。,有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。,霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。,（n+n）,核 配,（2n）,孢 子,（n）,质 配,减数分裂,a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核 细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。,b）核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核 的染色体数是二倍（2n）。,c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中 的染色体数目又恢复到单倍体状态。,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,担孢子,鞭毛菌亚门,接合菌亚门,子囊菌亚门,担子菌亚门,有性孢子,（1）卵孢子：菌丝分化成形状不同

29、的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。,霉菌的卵孢子 1. 藏卵器； 2. 雄器； 3. 卵孢子,1,2,3,（2）接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。,左：毛霉的(+)和(-)型菌丝在交界处结合产生黑色的带状，肉眼可见； 右：取小黑点用显微镜观察所看到的接合孢子,子囊果,子囊,伪侧丝,子囊孢子,（3）子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为。,（4）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。,ad双核细胞； e核融合； fg核分裂； h担孢子形成

30、； i担孢子成熟并释放,a b c d e f g h i,霉菌有性孢子繁殖的特点：,a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。,b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）-配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。,c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。,d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。,e）霉菌的有性孢子包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。,3. 生活史,无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产

31、生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。,有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。,有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段， 这类真菌称为半知菌,接合孢子,孢囊孢子,子囊孢子,分生孢子,4. 霉菌孢子与细菌芽孢的比较,五、发酵工业上常见常用的霉菌,（一）毛霉属（Mucor ）,毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门。,毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，同时也具有较强的糖化能力。因此

32、，在食品工业上毛霉主要是用来进行糖化和制作腐乳，也可用于淀粉酶的生产。,五、发酵工业上常见常用的霉菌,（一）毛霉属（Mucor ）,鲁氏毛霉等可用于有机酸和酒精工业原料的糖化和发酵；鲁氏毛霉、总状毛霉、大毛霉等常用于生产淀粉酶。 当然污染到果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品、肉类等食品上的毛霉，在条件适宜的情况下生长繁殖后也可导致这些食品发生腐败变质。,（二）根霉属（Rhizopus ）,根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。,分枝状的假根伸入培养基内，与假根相对处向上生出孢囊梗，顶端形成孢子囊，内生孢囊孢子。孢子囊内具囊轴，囊轴茎部与孢子囊梗相连处

33、有囊托。,根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀粉酶。 根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。,根霉与毛霉的区别,根霉属有匍匐菌丝和假根，毛霉属无。,根霉属有囊托，毛霉属有囊领,毛霉属孢子囊梗单株从菌丝上发生，分枝或不分枝。,（三）红曲霉属（Monascus van Tieghem）,红曲霉在麦芽琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白色，成熟后变为红紫色等，能向培养基中分泌红色色素。,菌丝分隔、多核、多分枝，分生孢子在菌丝及其分枝的顶端，26个成串，分生孢子大多为梨形，多核。,红曲霉有性繁殖是形成子囊孢子，其子囊果是闭囊壳，闭囊壳是球形的，有柄，闭 囊壳内散生十多个子囊，子囊也是球 形的，有8个子囊孢子。,红曲霉能产生红色色素，可用做食品加工中天然红色色素的来源，如在红腐乳、饮料、肉类加工中用的红曲米，就是用红曲霉制