水域生态学：03 水环境--光-温度

1、3. 水体的物理和化学环境The physico-chemical Environment,静水水体中的物理、化学特性与生物过程的相互作用，粗箭头表示有强烈影响,Guiding questions,水如何限制光合作用所需光的可得性? 光对水生生物有何影响? 生物和环境间热传递的4种途径是什么? 恒温动物和变温动物、内温动物和外温动物有什么区别？ 怎样适应在极端高温和极端低温条件下生活? 有机体如何忍受环境条件的大幅度变化,3.1 Light,光谱Spectrum 光强Intensity 光周期Photoperiod,光是生物圈最重要的能量来源,到达地球表面的太阳辐射: 可见光Visible l

2、ight：400 nm (紫) 700 nm (红) 紫外光ultraviolet (UV)：700 nm长波辐射,电磁光谱的一部分，示太阳辐射和热辐射,光谱不规则地分成波长段. 紫外、可见光和 红外光波仅占电磁光波的一小部分。紫外辐射左端的是X射线 (X rays) 和伽马射线(gamma rays,光波和能量,光波的能量与波长成反比:光波越短含能越高 波长 750 nm的红光，含能 38.13 kcal/mole 波长 380 nm的紫光，含能75.13 kcal/mole 光合有效辐射(Photosynthetically active radiation, PAR) 辐射光谱中能被植物

3、光合作用利用的那些波长的光 (i.e. 可见光， 400-700 nm,到达湖面的光,到达湖面光的影响因子 云层和大气的吸收 灰尘、烟雾和其它颗粒的散射 海拔、纬度、季节,水面下的光,光在水下被吸收 光照强度，指数级吸收 光谱成分，按不同速率被吸收 水对光的吸收和散射限制了植物在水环境中进行光合作用的深度,水下可见光的穿透遵循比耳定律 “Beers law”负的指数关系吸收 RS=RSCe- a x RSC: 太阳常数 RS: 深度x处的太阳辐射 a: 消光系数 消光系数Extinction coefficient：某深度处光强与表面光强的比,总吸收系数是3个因子之和,光强和光合作用,补偿点(

4、Compensation point): 植物光合作用和呼吸作用相等时光的强度，真光层(euphotic zone)的下限 补偿深度(Compensation depth): 光照强度达到补偿点的深度，粗略计算，补偿深度在光强约为入射光1%的深度处 饱和点(Saturation point): 光合作用达到最大速率时的光强 光抑制(Photo-inhibition)：随着光强超过饱和点，光合作用速率下降的现象,根据光强对水体分层,真(透)光层(Euphotic zone): 水面至补偿深度处的水层/水面至光合作用与呼吸作用相等时的深度 允许光合作用进行的最小水下光强，人为武断地确定为水面入射光

5、强的 1% 真光层深度，粗略等于 2-3 倍 Secchi 透明度. 真光层深度，或多或少与入射光无关. 无光层(Aphotic zone): 光不能穿透的深水层 (100 米左右以下,光的吸收和传播(Transmittance,光的吸收 不同波长的光，吸收不同 纯水中，红光和红外光最先被吸收，然后为黄光、绿光和紫色光 绿色光是受影响最少但也是对植物光合作用最没有价值的，植物反射绿光，因此看上去是绿色的 光的传播 光的传播随波长而异，蓝光对水的穿透力强 天然水总的有机颗粒显著影响蓝光的穿透 在某些严重污染的水体中，橙光穿透最深,藻类和光谱成分,水强烈吸收红色光和红外辐射，散射紫色光和蓝色光，在

6、深处留下绿色光 光谱成分与海洋等水下的光合作用适应有关: 生活在表层的绿藻具有与陆地植物相似的色素(pigments) (叶绿素 Chlorophyll a & b，它们吸收红光和紫光，反射绿光和蓝光) 生活在深处的红藻具有特殊的色素，以使其能更有效地利用绿光 具有叶绿素a, c和类胡萝卜素(carotenoid) 的褐藻生活于中间水层,光和生命活动,繁殖: 主要是光照长度 洄游 (昼夜, 季节): 光照强度、光周期 生长: 光照强度，颜色（光波成分） 发育: 光照强度，颜色（光波成分） 行为:趋光性(phototaxis)(正趋光性 & 负趋光性) 昼行性、夜行性、 晨昏性. 不耐阴种(Sh

7、ade-intolerant)(喜阳种): 在强光下生长和繁殖良好、弱光条件下生长差且不能繁殖的种类 耐阴种(Shade-tolerant): 在较低光照条件下能生长和繁殖的种类,光周期(Photoperiod,临界日照长度(Critical daylength): 对于任何特定种类，诱发长日照或短日照行为反应的白天时间长度 长日照生物(Long-day organism) : 需要长日照时间（超过最低限度）才能开花或繁殖的动植物 短日照生物(short-day organisms ) ：需要短日照时间(低于最长时间)才开花或繁殖的动植物,3.2 温度Temperature,热能环境,能量 可

8、通过各种途径获得或散失: 辐射Radiation：温度在绝对 0 以上的任何物体都会向环境发出电磁辐射，并从阳光和其他物体接收辐射 传导Conduction：从彼此接触的物体上直接转移热动能kinetic energy 对流Convection：通过气流和水流直接传送热动能 蒸发能Evaporation：当水从有机体表面蒸发时的热能损失 (2.43 kJ/g at 30 ) 热量变化= 代谢 蒸发能 + 辐射+ 传导 + 对流,维持稳定内部环境的有机体,有机体面对变化的环境，维持内部条件的恒定，称为体内平衡homeostasis 体内平衡系统由感受器sensors、效应器effectors和维

9、持恒定的调节器condition组成 所有体内平衡系统均采用负反馈negative feedback 当系统偏离稳定点 set point时，各种 应答机制被激活而使系统返回稳定点,温度调节：体内平衡(Homeostasis)的例子,温度调节的主要类型： 恒温动物(Homeotherms) (暖血动物)：维持相对恒定的内部温度 变温动物(Poikilotherms)(冷血动物) ：体内温度倾向于与外部环境温度保持一致 某些变温动物可通过行为来调节内部温度，称为外温动物(ectotherms) ，而恒温动物则称为内温动物(endotherms,与体温相关的术语,恒温的局限性,恒温动物能维持自身与

10、外界环境不同的程度是有限的 内部温度与环境温度差异过大，将超过有机体恢复内部温度正常的能力 可利用的能量可能成为限制，因为调节需要消耗大量的能量,部分恒温(Partial Homeostasis,某些动物 (和植物!) 仅在特定时期或特定组织中维持恒温 巨蟒(Pythons)：孵卵的时候维持高的体温 大型鱼类(如金枪鱼tuna) 可能维持肌肉或脑的恒温 某些蛾(moths)和蜜蜂能进行飞行前升温 (pre-flight warm-up) 蜂鸟(Hummingbirds)在夜间降低体温 (蛰伏torpor,生物的分类根据对温度的忍耐性,广温性生物(Eurytherm): e.g. 温带暖水性鱼类

11、 狭温性生物(Stenotherm): 热带: e.g. 热带鱼类，罗非鱼tilapia 北极Arctic和南极Antarctic地区: 冷水性鱼类:e.g.鲑鳟鱼类salmonids、杜父鱼sculpins,热耐受能力,动植物典型的耐受上限为45 某些蓝藻可以在 75 下存活，一些古细菌则可在 110 下存活 斑鳉Cyprinodon mascularis 可在高达 52下存活 鲟卵如果 20 、大麻哈鱼卵如果10.6 即停止发育 高温的影响: 蛋白质变性 加速化学进程 影响脂类性质 (包括膜的功能) 脱水,冰冻破坏生命过程，冰晶可摧毁精细的细胞结构 有机体的适应是多样的： 维持内部温度远高

12、于冰点 激活抗冻机制 甘油Glycerol或糖蛋白glycoproteins能有效降低冰点 (“抗凝” 溶液) glycoproteins 能阻碍冰晶的形成，从而允许 “过冷 (supercooling)” (爬行类可到 -8，无脊椎动物则可达到 -18) 激活耐冻机制,对冰冻的耐受力,生活于不同环境的生物，在它们各自的限制条件下都做(function)得一样好: 极地和热带的鱼类都在积极游泳,适应，是理解生物之成功的关键,致死温度依赖于驯化Accliamtion温度 金鱼的热适应 在25 下驯化，放置于25 30水中时游泳最快 在 5 下驯化，在15 水中游泳最快，丧失了在25 快速游泳的能

13、力 对一个极限的耐受能力增强，同时导致对另一个极限之耐受力的下降,驯化提高有机体对温度的耐受力,恒温动物摆脱环境的热限制 constraints ：迁徙 迟钝/蛰伏Torpor , 帮助某些动物节约能量 动物利用小气候 microclimates 调节温度 隔热Insulation 减少热交换(e.g.豚dolphin) 动物中重要的蒸发冷却 Evaporative cooling 某些动物有独一无二的维持热平衡的生理学方法：过冷Supercooling 逆流循环Countercurrent circulation, 保存热（减少热损失,一些动物的适应性特征,对极端温度的适应,夏眠Aestiv

14、ation：夏季出现的休眠dormancy和代谢减退hypometabolism状态，通常是度过干旱和/或高温的一种方法 滞育Diapause：昆虫生活史中季节性的一段休眠，期间昆虫的生长和发育停滞，代谢显著降低 休眠Dormancy：生长停滞、生物学活动中止但生命仍在持续的状态 冬眠Hibernation：冬季某些动物的不活动状态，以体温和代谢速率的显著下降为标志,过冷现象Supercooling：外温动物通过体液中的溶质特别是甘油等使体温下降到冰点以下而体组织不冻结的现象 过高热Hyperthermia：提高体温以减少动物体和高温环境间的温差， 从而减少热辐射进入体内的速率 迟钝/蛰伏To

15、rpor：动物呼吸作用暂时性的显著降低，伴随着运动和感觉能力的丧失，以减少在不良环境如热或冷环境中的能量指出,温度的影响,水温对生长、发育和行为模式有重要影响 代谢Metabolism 温度系数temperature coefficient (Q10) 温度每升高10引起代谢速率增加的倍数，通常为 2 (van Hoffs rule). Growth Development Behavior：迁移、小气候等 Life-span Distribution,温度变化对生物群落的影响,藻类的优势种类随水温的升高而改变 20 , 硅藻diatom (Bacillariophyta) 30 , 绿藻green algae (Chlorophyta) 35 , 蓝藻blue algae (Cyanophyta) 因此，随水温升高，容易消化的浮游植物种类 (e.g. diatom) 减少，导致次级生产力的下降,来自寒冷环境的内温动物比之于来自温暖环境的，具有更短末端（耳朵、四肢） (Allens rule). Widespread applicability. 寒冷地区的鸟和哺乳动物个体更大 (Bergmanns rule). 较少通用，但在种内水平上