森林生态学讲义(王健锋)

1、森 林 生 态 学 讲 义王健锋第一讲：森林生态学概念、特点及研究内容一、几个概念1 生态学研究生物与环境之间相互关系的科学，就是生态学（ecology）。这个概念首先是由德国动物学家海克尔（Haeckel）于1866年提出的，英文为Ecology。英文的Ecology源于希腊文的oikos和logos两个词，前者涵义为住所或栖息地，后者涵义为理解或学问，可见，从词汇的愿意考虑，生态学是研究住所或者栖息地的学问。生态学概念中的生物是指各种形式的生命有机体，环境是指生物有机体生存空间各种自然条件的总和。海克尔的定义被大多数人所接受，但由于这个概念过于广泛，也有人提出不同的看法，并相应地提出了自己

2、的概念。如美国学者澳德姆（Odum，1983）提出生态学是研究生态系统结构和功能的科学；加拿大学者克莱布斯（Krebs，1985）提出生态学是研究影响有机体分布与多度的科学，等等。 这里面我们要对“环境（environment）”一词做进一步的补充，通常来说，所考虑或者所研究的中心事物周围的一切都是环境。地球上有了生物之后，我们说生物周围的一切都是环境，有了人类之后，我们说人类生活周围的一切都是环境。从这个概念出发，我们还可以把一个有机体周围的其他有机体看作是环境，因为相对于一个生物个体来说，其他生物就包括在周围的一切之中。因此也有人提出生态学概念为研究生物与生物以及生物与环境的相互关系的科学

3、。然而，只要我们仔细分析一下就会发现，生活在地球上的所有生物有机体可以说都与其周围生存环境有关系，因此，不同行业的学者根据自己研究对象，探讨生物与环境的关系，比如以植物为主的研究被称为植物生态学，以动物为主的研究被称为动物生态学，那么，以森林为主的研究就是我们这本书要介绍的森林生态学。2森林生态学森林生态学是生态学的一个分支。在介绍森林生态学之前，我们先看看什么是森林？Barnes（1998）认为森林是一个由林木和其他木本植被占优势，并与景观中的空气-地球基质相互作用的动态三维生态系统。森林不仅仅是一个林分或者一个木本植物群落，更重要的是森林是一个具有结构和功能的复杂的生态系统，因而，森林生态

4、学就必须考虑森林的结构、组成和功能，同时还要考虑气候、地理、土壤以及其他有机体等。所以，森林生态学要研究森林有机体，这些有机体的结构很功能，以及他们对于物理环境的反应与变化。可见，研究以树木和其它木本植物为主体的森林群落与环境之间的关系的科学，就是森林生态学（forest ecology）。这里需要解释的是森林和生物群落（关于森林和群落的概念在以后的章节中还要详细解释），我们把森林看作一个生物群落（biological community），研究构成这个群落的各种林木、其它生物及其相互之间的关系，以及这些生物与周围环境之间的关系的科学，属于森林生态学的范畴。森林受其生存周围环境的影响，同时，森

5、林的存在也会对环境有一定的改造作用。森林群落中植物与植物之间，植物与动物之间，以及动物与动物之间存在着多种多样的相互关系和相互作用。研究森林就要从组成森林的一个个具体成分着手，研究这些成分之间的相互作用、结构特征、动态规律，及其与周围环境的相互关系。构成森林的生物类群多样、环境各异，关系复杂，是任何其它相关学科都无法替代的，所以说，森林生态学有其存在的必然条件、自身的理论体系和学科特点，是任何其他学科都无法代替的。3森林地理现象前苏联学学者莫罗佐夫提出，森林是一种自然现象，森林群落是一种自然实体，跟任何其它自然科学一样，森林有本身固有的运动规律，是不以人的意志为转移的。美国学者甚至认为森林群落

6、就像一个昆虫、一只鸟和一棵树一样，森林群落是真实的自然存在，有其特定的结构、功能和生产力。不过也有不同看法，认为森林群落不是一个自然实体，分布也没有规律，比方说，一只昆虫被砍掉头、足、或翅膀都难以存活，但一片森林，多几棵树少几棵树没有什么影响，似乎森林群落不是自然实体，但也不是杂乱无章的随机堆积在一起的，而是一种梯度分布的连续体。组成森林的每一种生物都以其个体的特征参与森林群落的组成和动态过程的。森林是结构最复杂的生物群落，是一个有生命的和有特定功能的系统，森林中的各种生物成分多样，具有典型的代表性和地域性。尤其是那些经过长时间自然选择形成的原始林更是我们探索自然规律，研究复杂生命现象，揭示生

7、物适应与进化本质的最理想的实验室和研究对象。从这个意义上说，森林生态学是最具生命力和最具挑战性的学科门类。森林群落是各种生物及其所在环境长时间相互作用的产物，同时在空间和时间上不断发生着变化。自然界没有完全相同的森林群落，但从一处到另一处，只要所存在的生境和历史条件相似，相似的森林群落就会重复出现。那么，为什么会出现？出现的规律如何？不通过系统地学习和研究森林生态学理论，这些问题都无法回答。从另一个角度来说，生态学的研究必须以某一类生物为对象，其中以森林为对象的生态学研究最早，也最深入。总之，无论是森林生态学，还是植物生态学或者动物生态学，它们都属于生态学的学科领域，只不过研究的对象各有侧重，

8、但是所揭示的规律应该是一致的、相同的、至少是可以相互借鉴的。二、森林生态学的产生1进化论的理论基础从概念上考虑，海克尔 （1866）首先创造了“生态学”一词，他提出生态学是研究生物与环境相互关系的科学。我国著名生态学家孙儒泳（1987）在动物生态学原理一书中写到, 生态学也可以说是研究包括生物的形态、生理和行为的适应性，即Darwin的生存竞争中所指的各种适应性，而适应正是生态学的核心问题，由此看来，生态学与Darwin的进化论有着必然的联系，甚至有人认为进化论与生态学至少在以下三个方面是统一的：（1）生态学研究的都是进化的结果；（2）种是由种群组成的，种群的变化和种群间的相互作用影响物种的特

9、征，包括物种变异和物种形成；（3）生态学家研究生命的死亡以及适应机制，而这正是进化的内容。进化正是生物与环境及生物与生物之间相互作用的结果（王智翔，1990）。达尔文提出：（1）生存竞争；（2）自然选择），海克尔1866年也反对上帝造人，向上帝挑战，同时发展了达尔文的理论，提出了第（3）条：生物改造环境。由此构成了生态学概念的另一种表达。生存竞争是生物与生物之间的相互关系，自然选择是环境对生物的作用，而生物改造环境是生物对环境的作用，可见上述三方面正是生态学概念的最基本内涵。达尔文的进化论与生态学有着十分密切的关系，是生态学产生的理论基础。自然选择和物种形成是一个真正的生态过程。 我们知道，生

10、物进化的动力或者进化的机制是自然选择，那些有变异的物种、种群或个体必须对周围生存环境表现一定的适应能力，适应者，继续生存，不适者自然淘汰，毫无疑问，这就是最典型的生物与环境关系的问题，属于生态学的范畴。即使在生态学有了巨大发展的今天，我们也毫不怀疑，经由自然选择而进化的理论是一个生态学理论。生态学的功能是阐明适应性，自然选择是一种生态现象，物种形成是一种真正的生态过程，达尔文进化论涉及更多的仍然是生物与环境关系的问题（McIntosh，1985）。海克尔和许多生态学家都把生态学归功于达尔文及其自然选择理论，把达尔文描绘成生态学命名前的伟大倡导者，并强调，生态学的任务是揭开适应之迷。进化论能简单

11、地、没有矛盾地解释“生物与其环境关系”的因果机理，Harper（1967）认为达尔文的自然选择理论是一个生态学理论，竞争和由自然选择引起的死亡是自然选择的基础。所以可以说达尔文是生态学之父。2科学实践基础要想了解生物与环境的关系，唯一办法就是去研究它，生态学普遍采取的研究方法有三个：观察、试验和模拟，其中观察是最简单也是最基础的研究方法。我们生态学的先驱无论他们是什么背景，来自那个国家，一个共同的特点就是长期的、大量的森林植被资源的考察，从达尔文到Clements无一例外。没有这种长期的考察不会出现进化论和形成森林生态学，考察地的自然景观和动植物世界丰富的多样性具有无穷奥秘，也揭示出复杂的植被

12、与环境相互关系的最基本的原理，这些工作和这些著作，也是森林生态学的重要理论根据，是宝贵的理论财富。其实，提出生态学概念的Heakel 与进化论创始人Darwin有着不可分割的必然联系。我们先从Heakel 说起：Heakel 是德国动物学家，或博物学家，青年时代的Heakel 曾经学习医学，但主要志趣是研究动物学。由于达尔文物种起源一书对他的影响，使他成为德国以至于整个欧洲的著名的达尔文主义者。达尔文1859年物种起源一书传到欧洲大陆时，年轻的海克尔刚进入学术界。他即刻接受了达尔文的学说，并称赞达尔文“用一个伟大的、统一的观点来解释有机界的一切现象，并且用可以理解的自然规律来代替不可理解的奇迹

13、。”海克尔正是在这个伟大的“统一观点”即进化思想的指引下，总结了古生物学、比较解剖学、个体胚胎学和比较胚胎学的丰富资料，建立了种系发生学（生物种系）的发展史，创立了生物进化的谱系树（McIntosh，1992）。海克尔在一些重大问题上也发展了达尔文的进化学说（McIntosh，1992）。例如，他提出生物发展的基本规律即重演律，用适应与遗传的相互作用论述生物进化的动力，这也是对进化论的一个贡献。十九世纪末，海克尔写了宇宙之迷一书，为他一生的科学工作做了一个哲学的总结，在这本书里，海克尔不仅对十九世纪自然科学的伟大成就，特别是对生物进化论，作了清楚的论述，并且依据当时科学的最高成就，对宇宙、地球

14、、生命、物种、人类起源和发展问题进行了认真的探讨。达尔文的进化论与生态学有着十分密切的关系。我认为是对自然资源的和对生物多样性的探索才使达尔文形成完整的进化思想，是进化论产生的直接原因。达尔文从幼年就酷爱户外世界，他说自己是“天生的自然主义者”，当他完成剑桥大学的学业时，也已是一个合格的博物学家了。尤其是1931年12月27日至1936年10月2日，乘Beagle号长达5年的科学考察，使他能够提出进化论，成为一个伟大的科学家。对大自然和生物界的细致考察使他能够重新认识世界，抛弃天生万物的信念，建立了生存竞争和生态适应的理论。这在当时十九世纪中叶，不能不说是最有影响的知识巨变和革命。自然选择导致

15、物种进化，进化论的提出也为生态学的产生奠定了基础（McIntosh，1992）。那么，我们要问这些人为什么要不惜一切代价，到世界上最艰苦、最危险的地区去考察？我们认为这是社会的需要和经济发展的需要。因为，在19世纪中叶，欧洲是工业文明对发达的地区，生产力的高度发展，人民生活水平的提高，使得当地资源迅速枯竭，为此他们必须向外扩张，向其它地区寻找资源。那么什么地方能找到资源，什么环境条件下容易获得资源成为人们努力研究的方向。可见，资源的寻找与资源的掠夺是生态学产生的重要条件。3森林生态学的奠基人其实，几乎与海克尔、达尔文同时代，还有很多做森林植被研究的人，他们像达尔文一样有着对大自然的无穷乐趣，并

16、努力探索自然界的真谛，是森林生态学形成的重要奠基人。布鲁士人Alexand Humboldt（1769-1859）是一位杰出的博物学家，当达尔文第一次见到“大名鼎鼎”的Humboldt时也感到很荣幸（达尔文 毕黎译，1998），Humboldt大学毕业后去南美的古巴、墨西哥等做植被考察，历时5载，然后转到法国，写出不朽之作 Voyage aux rgions quinoxiales（热带旅游）30卷，书中首次提出群丛和外貌的概念。Alphonse de Candolle （1806-1893），Humboldt 的学生，法国植物分类学家，他继续在Humboldt工作的基础上进行植被研究，于18

17、55年发表植物地理学一书，该书是对当时地理学和植物分布学知识的总结。丹麦哥本哈根大学教授Warming （1841-1924），荷兰人，用3年时间到巴西调查，收集2600多种植物标本，撰写了“以植物地理学为基础的植物分布学”，对Humboldt之后的植被学知识进行总结，进一步提出群丛的概念。Schimper （1856-1901）, 德国植物学家，在热带地区作过大量的研究工作，著有“以生理学为基础的植物地理学”一书。 时间进入十九世纪后期，又出现三位杰出的生态学家，Clements，Brun-Blanquet和 Tansley 等，他们关于演替的研究、特征种的研究以及生态系统的研究，构成了生态

18、学完整的理论体系，是生态学从诞生到成熟的转折点和里程碑。三、森林生态学的发展1森林生态学需要回答的问题生态学是回答为什么的科学。例如，生物为什么会适应？生物为什么会进化？生物之间以及生物与环境之间为什么要发生各种相互作用？生态学要回答此类问题。前面已说过，生态学是回答“为什么”的科学，为什么森林群落会发生演替？为什么热带雨林分布在赤道带附近？森林生态学回答此问题。所以，有关生理学、遗传学和地理学的学科都可以作为生态学的理论基础，为探讨生物与环境之间的关系提供科学依据。不过，为了从根本上回答“为什么”的问题，生物进化理论是生态学的最重要的理论基础。Mackenzie（1999）出版的一本题为In

19、stant Notes in Ecology的书，该书作者提出生态学的10条法则，其中的第二条法则为“理解生态学的理论只有一个，就是进化论”。我们认为，包括森林在内的生物群落的复杂的生态现象，多样的生物成分，动态过程，空间结构等等行为和变化都是千百万年来进化的结果，进化史给每一个生物个体都留下了深刻的烙印，只有通过进化论才能够使我们揭开生物的适应之谜，而生态学的任务就是解开这个适应之谜。我们大家知道生态学和生物进化论都是19世纪的重要科学进步，如果从达尔文（Darwin，1859）提出进化论和海克尔（Heakel, 1866）提出生态学的概念算起，到今天已接近140年的历史了。人们对生态学的理

20、解和认识也在逐渐深入，甚至，随着社会发展的不同阶段考虑的生态学问题也不一样。位于法国南方小城Montpellier的法瑞学派发源地也把他们的研究所，从植被制图中心和植被社会学研究中心更名为进化与功能生态研究中心。说明生态学研究经历了植被分布和表述过程、种间关系和群落分类过程和进化与功能的研究过程。2森林生态学发展历史生态学是基于自然历史而出现的一门科学，它与人们的狩猎、捕鱼、采集、探险等有密切的关系，可以说是从人们不断地认识自然总结出来的。1866年Haekel首先提出生态学的概念，1895年丹麦植物学家瓦尔明Warming 出版植物生态学一书，书中首次提出植物群落的结构以及群落中的种间连接等

21、问题。后来，林学家和植物学家相结合，探讨植物的地理分布规律，受环境影响的生长和生活特性，森林发生发展与立地条件的关系等。20世纪40-50年代，森林生态学有了很大的发展，我国初期把森林生态学并在森林学中，采用的教材是翻译的俄罗斯学者涅斯切洛夫所著的森林学。在这本教材中森林生态学作为上篇，森林经营学作为下篇。1978年后才把森林生态学从森林学中分离出来，作为一门独立的课程讲授，而且这门课程也主要在林业院校开设。另一方面，人口的增加，自然灾害频繁发生，环境问题越来越严重等等，也促进了生态学的发展。到目前为止生态学通过自身的不断完善，以及不断与其他学科相结合，形成了很多分支，成为当今社会、经济和环境

22、可持续发展的重要理论工具。森林生态学涉及到森林的保护，水土保持和生态环境建设等重要环境问题和资源利用问题，它的发展已经深入到森林与水分的关系机理问题、森林与自然灾害关系问题和森林与区域环境平衡等问题，成为生态学理论研究、资源管理、经济建设和环境保护的基础科学和应用科学。人类社会进入20世纪70年代，地球上的自然资源发生了巨大的变化，基本特征是随着全世界人口的增加、环境污染的加剧和掠夺式、无节制地开发，自然资源，尤其是生物资源几乎消失殆尽，生物多样性以惊人的速度在减少。这种减少直接威胁着人类的食物、药物和工农业生产的安全，为了保护生物资源和保护生物多样性，防止生态灾难，探讨生物与环境相互关系的基

23、本规律。在人类严重地破坏了自然界的生态平衡，自然资源受到了巨大破坏之后，人们通过反思，认识到要保护生态环境，必须了解生物变化的基本规律，以及环境对生物资源的调节作用，按生态规律办事。所以，生态学在人类社会的资源和环境面临危机的情况下，为解决这些问题而受到了人们的关注，因而得到了迅速发展。生态学在20世纪后期有了长足进展，其原因与国际上先后发起的全球范围的研究计划有着密切的关系。20世纪60年代国际生物学计划，70年代人与生物圈计划，80年代国际地圈生物圈计划，90年代后一些列关于生物多样性，全球变化和可持续发展的研究等，促进了生态学的全面发展。尤其是生态学与面向人类社会发展各个时期的不同社会问

24、题，研究不同生物类群，与不同学科和不同的地理区域相结合，形成了很多交叉学科。生态学与不同生物类群为对象，形成了动物生态学，植物生态学，昆虫生态学，微生物生态学，草原生态学和森林生态学等。生态学与不同的学科门类相结合形成了各种交叉学科，如与物理学结合形成了物理生态学，与化学结合形成了化学生态学，与分子生物学结合形成了分子生态学，与经济学结合形成了生态经济学，与社会学结合形成了人类生态学，与旅游学结合形成了生态旅游学等。生态学与不同的地理区域和区划环境相结合，形成了景观生态学，城市生态学等。四、森林生态学的研究内容、任务及方向研究内容：生态学的研究内容用一简单的话说，就是研究生物有机体是如何生活的

25、？为什么以某种固定的方式生存？在自然环境中他们怎样变化？即所谓关于是什么、为什么和怎么样的科学。森林生态学的研究范围也是如此，只不过主要对象是森林，其中包括森林有机体，森林种群、群落和森林生态系统。具体说森林生态学的内容有：森林生态学的概念、森林与生物圈、森林与人类、森林（生物）与环境、森林生物种群、种群动态、种间相互作用、森林群落、森林生物多样性、森林分布、森林生态系统、森林恢复与生态重建、森林资源的可持续经营、森林景观格局等内容。研究的任务：森林生态学的任务是研究森林内各种生物和非生物成分之间的相互关系，阐明森林的结构、功能及其调节控制的原理。森林是下垫面最高，也是生物量和生产力最高的陆地

26、生物群落，解释它与环境之间的相互作用机理，有助于了解任何其他生物系统的特性和运动规律。从理论上说，生态学的任务是揭示生物进化的生态机制和生态系统的功能过程，即所谓进化生态和功能生态问题。生态学研究中的进化问题和功能问题构成了这门学科的核心，成为现代生态学的重要研究任务。实践上，用森林生态学的原理指导营林造林实践，提高森林生产力，提高木材生产量和林副产品生产量，保持水土、涵养水源、维持自然界生态平衡。在现阶段社会和经济条件下，人们对森林的理解已经不仅仅是木材等有形产品的问题，更重要的是环境保护和维持国土安全，森林的服务功能和保护价值等。森林作为一类自然资源，其作用已经从为社会提供木材资源，转变为

27、为社会和人类提供生态服务和环境保障，那么作为一门以森林为研究对象的生态学分支学科，还应该探讨森林的生态作用原理和森林的环境效益。当前世界上的重大社会问题，诸如能源、环境、资源利用等都与森林密切相关，都涉及森林生态学问题。因此，应用现代自然科学和社会科学的有关理论、方法和手段，研究树种特性、种群消长、种间关系、系统结构、物能流动、信息传递等运动规律，建立更符合实际的系统模型，以求准确预测系统的变化，提出最佳人工生态系统的设计和经营方案，并发展边缘分支学科，已成为森林生态学面临的紧迫任务。五、森林生态学分支：森林生态学因研究重点和范围不同，可分为几个较小的分支：树木生态学(森林个体生态学)主要研究

28、树种的生态学特性、适应能力(抗性)、生长发育规律、形态解剖特征及其与环境条件关系。森林种群生态学主要研究森林生物(主要是树木)的种群结构(年龄、数量、大小)、发生、发展、分布规律(格局)季节变化、环境条件、繁殖更新和消长动能等。森林群落生态学。主要研究森林的地理分布、区系组成、结构特征、类型划分、生境变化、发展演替以及开发利用等。 森林生态系统学是系统论和生态学的结合。把森林看作是一个巨大的生态系统，研究其中各个系统的组成捧序、整体结构、发展演替、动态变化、物能流动信息传递规律和系统的潜在生产力。通过计算模拟，提出最优结构和高效功能的模型，以期充分发挥森林生态系统的最大经济效益、生态效益和社会

29、效益。六、森林生态学的研究方法生态学的研究长期处于定性描述阶段，对群落结构、类型划分和地理分布都采用静态描述；对群落的演替变化，如群落的建立、发育、成熟、消失规律，加速、延缓或改变自然演替的途径等则采用动态描述。20世纪60年代以来，森林生态学的研究，除借助于传统的生物学、物理学、化学等方法及其最新成就外，还借助于气象学、水文学的知识，以及系统工程和电子计算机等手段。尤其是70年代以来，由于运用现代控制理论对生态系统进行分析，使之数量化和模型化，森林生态学的研究进入了定量阶段。精敏测算仪器，如自记红外线气体分析仪、自记分光光度计、氧弹或热量计，以及放射性同位素等的应用，也为定量研究提供了更好的

30、条件；林业遥感技术的应用，使森林生态学的研究又有了新的发展；热力学熵变理论和信息论现已被用来解释生物体的生长发育、种群消长、生态系统的有序性和能量耗散规律；系统工程则用于森林以及农业、草原、水域等生态系统的综合控制和管理，以求实现其最优结构和高效功能。第二讲：环境因子的生态分析一、生态因子的分类环境是由诸多因子构成的，根据因子的性质，通常可划分为以下五类：1气候因子：包括光、温度、空气、水分、雷电等2、土壤因子：土壤结构和物理化学性质、无机和有机物质数量、土壤生物和微生物等。3、地理因子：包括陆地、海洋、山川、湖沼、平原、高原等地形地势、坡度、坡向、海拔、经纬度等4、生物因子：包括动物、植物、

31、微生物在内的所有生物有机体生态因子的分类仅是为了研究和论述的方便，实际上生态因子间、植物与生态因子之间，存在着复杂的联系和相互作用。人类的生活和社会活动能够明显地影响生态因子或环境的特征。严格说来，地球上无人为干扰痕迹的“天然自然”区域十分罕见，人化自然或人工自然的发展，对自然环境中的生态关系起着促进或抑制，改善或破坏等作用。5、人为活动。二、环境因子对森林的作用1、因子的多样性和对森林起作用的综合性环境是高度复杂并由许多生态生态因子组合的综合体。各个单因子不是孤立的，也就是说自然界没有单一因子的环境。环境中任一因子的变化必将引起其它因子发生不同程度的变化。例：太阳辐射的强度可以导致土壤、空气

32、的温度和湿度发生变化。森林的活动是环境因子综合作用的结果。2、环境的异质性、动态性质与植物生态适应的多样性、可变性环境是异质的，主要表现在不同地域环境特征的差异和具有明显的垂直剃度层次。也就是说，自然界很难找到绝对相同的两个环境。环境的动态性质就是环境随着时间变化的规律性变化及无节律的非规则性变化。植物或森林在发育过程中，对异质的、动态的环境条件产生各种生态适应，也就是说“一种环境发育一种森林类型”所以说多样的环境造就了多样的森林类型。这样环境的变化特征与植物适应的多样性相耦合，从宏观上就使得地球表面森林的外面和结构呈现有规律的变化。但由于植物生态适应的局限性，使某一区域内植被具有千变万化的复

33、杂性，并且一些非节律性变化对森林造成了损毁和灾难。3、主导因子和限制因子的生态作用对植物起作用的生态因子中，在一般或一定条件下，其中必有一个或几个因子起主导作用，这种起主导作用的因子就是主导因子。主导因子包括两个方面含义：其一，构成环境的诸因子中，一个因子的变化会引起植物全部生态关系发生变化，如海拔因子。其二，某一因子的变化导致植物生长发育发生明显变化，如某些植物萌发必须经过低温条件。任何植物都有自己适应的生态幅，当环境中某个因子使植物在营养方面或生殖方面阻碍了生活周期的完成，这个因子就是限制因子。如，在安吉梅溪种植的杨树，水分就成了它生长的限制因子。4、生态因子的不可替代性和相互补偿作用对于

34、森林或植物而言，任何一个环境因子的作用都是重要的，任何一个因子都不能被另外一个因子替代。但另一方面，一个因子的不足可以被其它众因子组合作用进行补偿，如在降水不足的条件下，雾也可以补偿。但因子的补偿作用是有限的。5、生态因子的直接和间接作用。直接作用如光、水、土壤等。间接作用如海拔、坡度、坡向等。三、森林对环境的作用1、森林能够形成区域小气候：如新加坡，减低3-5度。2、森林对环境有指示作用：如雨林指示的就是热带气候或海洋性气候，而松林指示的就是大陆性气候。第三讲：种群生态学、群落生态学生态系统生态学一、种群生态学种群概念：在一定空间中，能相互进行杂交的、具有一定结构的、一定遗传特性的同种个体总

35、和。基本特征：种群密度（通常以单位面积上的个体数目或种群生物量表示）；种群中的个体空间分布格局（种群中的个体在水平空间分布方式：随即分布、均匀分布、集群分布）；种群的年龄结构（种群内个体的年龄分布：分增长型种群、稳定型种群、衰退型种群）种群的增长：无限环境下的指数增长模型（J型）有限环境下的逻辑斯蒂增长模型（S型）二、群落生态学群落概念：是生活在一个环境中并且彼此起着相互作用的植物、动物、细菌、真菌的群聚，它形成具有一定的组成、结构、环境关系的生命系统。每一个群落都具有一定的物种组成、垂直结构、动态变化以及生物量、能流和营养循环的格局。群落的发生一般过程：任何一个森林群落的形成，一般都具有迁移

36、、定居、竞争、反应四个过程。群落的发育过程分三个时期：发育初期、发育盛期、发育末期；根据一定的利用目的及群落的性质特点又分为：幼龄林、杆材林、中龄林、近熟林、过熟林等。演替概念：在一定地段上，一个森林群落依次被另一个森林群落代替的过程就是森林群落的演替。演替理论：演替理论分为单元顶极理论：群落通过一系列演替阶段，最后达到与该地区气候相适应的最稳定状态即顶极。顶极群落的物种组成与结构决定于区域性的气候。因此又称为气候顶极，一个气候对应一个气候顶极。生态趋同原则：气候决定物理环境，土壤和小气候的趋同变化使所有立地形成同样的生物群落，而于物理环境原有状况无关。多元顶极理论：某一地区的植被是由不同植物

37、群落镶嵌构成的统一体，演替不会绝对地朝着单一的顶极发展，而是有生境镶嵌性决定不同顶极群落过程镶嵌体。顶极格式假说：在一个地区内，多个顶极间的关系不是单纯的“镶嵌”，而是一种与环境梯度格式相应的逐渐过渡的群落格式。格式中心或分布最广的群落类型，就是占优势的气候顶极。演替的类型：根据演替发生的起源分原生演替和次生演替。根据演替发生的基质水分条件分旱生演替、中生演替和水生演替。根据演替的发展方向分为进展演替和逆行演替。三、森林生态系统：概念：在一定空间范围内，森林中的各生物成分和非生物成分（环境中的物理和化学因子），通过能流流动和物质循环和信息传递而相互作用、相互依存所形成的功能系统。生态系统的基本

38、特征：（一）结构特征：森林生态系统是由生物成分（生产者、消费者、分解者）和非生物环境组成。（二）功能特征：能流、物流和信息流产生了整体的生态系统功能。能量流动是单向的，从高到低符合“百分之十定律”递减。而物质流动是循环的。生态系统的物质循环又分为：地球化学循环（生态系统之间的养分循环）、生物地球化学循环（生态系统内部化学元素的交换）和生物化学循环（生物体内的再分配）。（三）动态特征：生态系统的结构和功能随着时间的推移而不断发生着变化。（四）相互作用和相互联系的特征。（五）稳定平衡的特性。森林生态系统的发展过程总是趋向内部保持一定平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。（六）对外开放的特征。所有的森林生态系统都是一个开放的系统，都必须有能量和物质的输入