2012-4-1 生命的延续.ppt

1、第三章 生命的延续,第一节 无性生殖与有性生殖 第二节 配子发生 第三节 减数分裂 第四节 受精 第五节 卵裂及胚泡形成,生殖是生命的特征之一，通过生殖，生命才得以延续、繁衍并完成进化过程,无性生殖和有性生殖都是以细胞分裂为基础,第一节 无性生殖与有性生殖,1.1无性生殖,无性生殖(asexual reproduction)是不经过生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体的生殖方式,第一节 无性生殖与有性生殖,细菌没有核膜，只有一个大型的环状DNA分子，细菌细胞分裂时，DNA分子附着在细胞膜上并复制为二，然后随着细胞膜的延长，复制而成的两个DNA分子彼此分开；同时，细胞中部的细胞膜和细胞壁向内生长

2、，形成隔膜，将细胞质分成两半，形成两个子细胞，这个分裂过程被称为细菌的二分裂(binary fission,1.1无性生殖,第一节 无性生殖与有性生殖,无丝分裂,在无丝分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体和纺锤丝的出现，也就看不到染色体复制的规律性变化。 但是， 实际上染色质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还有待进一步的研究。无丝分裂不能保证母细胞的遗传物质平均地分配到两个子细胞中去,蛙红细胞的无丝分裂,过程简单：细胞核和核仁都伸长，从核的中部向内凹进呈哑铃形，缢裂成为两个细胞核；

3、细胞质也随着分裂,并且在滑面型内质网的参与下形成细胞膜。 整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。在分裂过程中没有出现纺锤丝和染色体，所以叫做无丝分裂,进行无性生殖的生物其细胞分裂过程主要是无丝分裂,1.2有性生殖,有性生殖(sexual reproduction)是高等动、植物普遍存在的生殖方式，是经过两性生殖细胞(卵细胞和精子)的结合，形成合子的方式,第一节 无性生殖与有性生殖,1.2有性生殖,有性生殖过程必须有两个亲本参加,配子(gamete,雄配子又称精子(sperm) 雌配子又称卵子(ovum,合子(zygote)或受精卵,有性生殖是一种高级的生殖方式,第一节 无性生殖与有性生殖

4、,配子发生(gametogenesis)是有性生殖过程中精子和卵子的形成过程。 其共同特点是除有丝分裂外，在成熟期要进行减数分裂(meiosis)，也称成熟分裂,第二节 配子发生,精子由睾丸产生后，在附睾内发育、成熟，并储存于附睾和输精管的近附睾段内。 精子在睾丸里产生一般需天，在附睾内成熟的时间为天，总计约需要个月的时间。 精子在生殖道内存活的时间一般为天，贮存过久则衰老失去活力。 男子大约在岁时睾丸就开始产生精子，岁达到性成熟时，就会出现遗精现象；岁以后，生精能力逐渐减弱,第二节 配子发生,2.1精子发生,睾丸的外面被一层坚韧的组织包裹，称为白膜，有保护睾丸的作用。白膜增厚并向里面延伸，将

5、睾丸分隔成许多小室，这些小室叫做睾丸小叶。小叶里面充满了睾丸实质，显微镜下观察睾丸实质，可以看见一条条产生精子的细管子，称为生精小管,2.1精子发生,生精小管（曲细精管）里面由两种结构和功能不同的细胞组成： 一种是处于各种不同发育阶段的生精细胞，由它逐步发育成为精子； 另一种是支持细胞，起支持、保护生精细胞的作用，并且它还吸取体内供应到此处的营养物质（包括氧气），供给生精细胞，使之发育成精子，故此得名为支持细胞,2.1精子发生,睾丸的生精小管上有规律的分布着各期的生精细胞,2.1精子发生,从精原细胞(spermatogonium)发育为精子的过程称为精子发生，约需6472天。 精子发生在睾丸生

6、精小管（曲细精管）内进行,第二节 配子发生,睾丸的生精小管上有规律的分布着各期的生精细胞,2.1精子发生,增殖期(2n) 生长期(2n) 成熟期(n) 变形期(n,第二节 配子发生,2.1精子发生 2.1.1增殖期(2n,虽然在6-7周的男性胚胎中已经出现胚胎睾丸， 但在青春期之前，睾丸生精小管基膜上的精原细胞只进行有丝分裂，不产生精子,精原细胞,2.1精子发生 2.1.2生长期(2n,进入青春期后在性激素的诱导下，B型精原细胞经数次有丝分裂后，体积增大，分化为初级精母细胞(primary spermatocyte) 初级精母细胞是各级生精细胞中体积最大的细胞,初级精母细胞,2.1精子发生 2

7、.1.3成熟期(n,第一次减数分裂：形成两个次级精母细胞,第二次减数分裂：形成4个精细胞 次级精母细胞存在的时间很短,次级精母细胞,精细胞,2.1精子发生 2.1.4变形期(n,在变形期，精细胞完成分化过程形成精子。 精子位于生精小管的管腔中，聚集成束，一般头部朝向管壁或深埋在支持细胞的细胞质中,精子,精子（spermatozoon）形似蝌蚪，长约60m。 头部：呈卵圆形、梨形等形状，主要包括： 含遗传物质的细胞核； 前端有由溶酶体转变而成一帽状的顶体，内含蛋白酶和透明质酸酶； 颈段：短。 尾部：是精子的运动装置，分为：中间段、主段和末段。 内含线粒体，负责提供精子运动所需的能量； 长尾的中轴

8、部分是有微管组装的特殊结构，可保证尾巴能摆动，以利精子游动,2.1精子发生 2.1.4变形期(n,头部： 顶体形成： 高尔基复合体形成顶体泡，顶体泡与核膜相贴逐渐增大，凹陷为双层帽状覆盖在核的前23，成为顶体（acrosome）。顶体内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时，精子释放顶体酶，分解卵子外周的放射冠与透明带，进入卵内。 核染色质凝聚： 细胞核染色质极度浓缩，核变长并移向细胞的一侧，构成精子的头部。 与DNA结合的组蛋白相继被过渡性蛋白质、精蛋白替代后以独特的方式包装使染色质高度浓缩。若精蛋白替代不完全或过渡性蛋白质在核内持续存在，精子核就不能发育成熟,2.1

9、精子发生 2.1.4变形期(n,2.1精子发生 2.1.4变形期(n,尾部：主要结构是轴丝。 中心粒移到核的尾侧后发出92排列的微管，构成轴丝。 在中段，轴丝外侧有包有一圈线粒体鞘，为鞭毛摆动提供能量，使精子得以快速向前运动。 主段轴丝外周无线粒体鞘，代之以纤维鞘。 末段仅有轴丝,轴丝,纤维鞘,线粒体鞘,2.1精子发生 2.1.4变形期(n,在细胞核、顶体和轴丝的表面仅覆有细胞膜和薄层细胞质，多余的细胞质逐渐汇集于尾侧，形成残余胞质，最后脱落,2.1精子发生 2.1.4变形期(n,顶体形成 核染色质凝集 尾部形成,2.1精子发生,2.2卵子发生,从卵原细胞(oogonium)发育为卵子的过程称

10、为卵子发生(oogenesis,增殖期(2n) 生长期(2n) 成熟期(n,2.2卵子发生 2.2.1增殖期(2n,女性胚胎第6周：生殖嵴约有10002000原始生殖细胞，它们以克隆方式增殖为卵原细胞 至第20周：生殖细胞约700万个，其中200万卵原细胞， 500万个已发育成初级卵母细胞 胚胎第6个月，卵原细胞的增殖还可延续。 卵原细胞中，染色体数目为2n,2.2卵子发生 2.2.2生长期(2n,卵原细胞体积增大成初级卵母细胞，细胞内有大量卵黄、RNA和蛋白质等。为受精后的发育提供信息、物质和能量储备。 初级卵母细胞细胞染色体为2n。 女性初级卵母细胞在卵泡(follicle)中发育,2.2

11、卵子发生 2.2.2生长期(2n) 2.2.2.1原始卵泡(primordial follicle,由中央1个初级卵母细胞与其周围1层卵泡细胞(fillicular cell)构成,2.2卵子发生 2.2.2生长期(2n) 2.2.2.2初级卵泡(primary follicle,由中央1个初级卵母细胞与其周围单层或多层卵泡细胞(fillicular cell)构成。 卵泡周围的间质细胞逐渐形成卵泡膜。 透明带(zona pellucida)：在卵母细胞和卵泡细胞间一层以糖蛋白为主要成分的非细胞性结构。具有强抗原性，其表面的特异性受体能专一性识别和结合同种精子，使受精过程具物种专一性,2.2卵

12、子发生 2.2.2生长期(2n) 2.2.2.3次级卵泡(secondary follicle,当卵泡细胞增至6-12层时，细胞间出现一些大小不等的腔并逐渐合并成一个大的卵泡腔，腔内充满卵泡细胞分泌和从血管渗透的卵泡液，内含透明质酸酶和性激素。 放射冠(corona radiata)：沿透明带周围呈放射状排列的卵泡细胞。 颗粒层(granulosa)：其余的卵泡细胞沿卵泡腔分布。 卵泡膜分化为内、外两层。 次级卵泡的生长主要受促卵泡激素影响，大的次级卵泡可发育成熟和排卵，小的次级卵泡大部分闭锁,2.2卵子发生 2.2.2生长期(2n) 2.2.2.4成熟卵泡(mature follicle,卵

13、丘：卵泡液增多和卵泡腔扩大将初级卵母细胞和其周围的卵泡细胞挤至卵泡一侧，形成突向卵泡腔的突起，称囊状卵泡 成熟卵泡：当囊状卵泡直径达15-20nm时向卵巢表面突出,2.2卵子发生 2.2.2生长期(2n) 2.2.2.4成熟卵泡(mature follicle,2.2卵子发生 2.2.2生长期(2n,在减数分裂诱导物质的诱导下，初级卵母细胞进入第一次减数分裂并停留在前期I后的双线期,2.2卵子发生 2.2.3成熟期(n,随着垂体促性腺激素的大量分泌，黄体生成素渗入卵泡液，促使初级卵母细胞恢复并完成减数分裂I，形成1个次级卵母细胞和1个极体。 第一次减数分裂：次级卵母细胞第一极体（1个,2.2卵

14、子发生 2.2.3成熟期(n,次级卵母细胞是生理意义上的成熟卵子。 因为次级卵母细胞的细胞核处于减数分裂II的中期，必须在精子入卵后才完成第二次减数分裂，形成卵细胞。 第二次减数分裂：卵细胞第二极体（3个,2.2卵子发生,卵母细胞分裂的特点：不连续，间歇发生。 胚胎卵巢中的大部分卵母细胞进入减数分裂I后停留在前期I的双线期，可以停留十多年到四五十年。 女性青春期性激素的调节下，每个月1个初级卵母细胞恢复减数分裂I的后面过程，形成1个次级卵母细胞和极体，这个次级卵母细胞紧接着进入减数分裂II，再次停留在减数分裂II的中期，同时从卵巢中排出（排卵），进入输卵管等待受精。在输卵管遇到精子后完成减数分

15、裂II的后面过程，形成1个成熟的卵细胞，随后这个受精的卵细胞完成雌原核和雄原核的融合，形成二倍体合子。若这个次级卵母细胞在24小时内未遇到精子，则自行发生退行性变化，从输卵管崩解消失，导致月经发生。 一个正常女性有月经的年龄区段是12-45岁，约30-35年，其终身能形成成熟卵子大约400个,2.2卵子发生,1.精子的发生,2.卵子的发生,有丝分裂后期移向细胞两极的两组染色体的形态和数目相同 有丝分裂产生的子细胞含有与原来母细胞相同的染色体数，保证了与母细胞相同的全套遗传物质，保证了机体所有细胞的染色体数目的恒定性,有丝分裂（mitosis,减数分裂是配子发生成熟期中进行的两次连续的分裂。 第

16、一次分裂的结果是成对的同源染色体分离，进入不同的细胞,减数分裂（meiosis,在细胞分裂过程中，染色体复制一次，细胞分裂了两次，所形成的4个细胞中，染色体数目减少了一半，由二倍数(2n)变成单倍数(n)，故称为减数分裂或成熟分裂,第三节 减数分裂,第一次减数分裂（一）前期 I,染色质- 染色粒,第一次减数分裂,前期,细线期（leptotene,染色体呈细丝状，每条染色质丝含两条染色单体，染色体端部与核膜附着斑相连，有利于同源染色体的配对,第一次减数分裂,前期,偶线期（zygotene,同源染色体配对，发生联会。 联会的结果，每对染色体形成一个紧密相伴的二价体。 同源染色体：指大小、形态结构相

17、同，一条来自父方、一条来自母方的一对染色体。 联会：同源染色体从靠近核膜的某一点开始相互靠拢在一起，在相同位置上的染色粒准确地配对的过程,联会复合体,联会复合体：配对的同源染色体之间形成的一种蛋白质复合结构,电镜下呈3条纵带结构：两侧电子密度高的为侧体，是同源染色体的染色单体一部分，明亮的中央区正中有一色暗的中央成分，由蛋白质构成。中央成分和侧体之间经横纤维连接,重组节,在二价体的某些区域，两条非姐妹染色单体之间存在交叉，可以使它们之间发生片段的交换 联会复合体的中央区有一些圆形、椭圆形的蛋白质复合体，称重组节 重组节的数目与交叉的数目大致相等，重组节在联会复合体的分布与交换的分布基本一致 重

18、组节是与交换有关的结构,第一次减数分裂,第一次减数分裂,前期,粗线期（pachytene,四分体（tetrad,交叉（chiasma）与 交换（crossing-over,四分体：在粗线期，每一个二价体由四个染色单体组成，称四分体。 姐妹染色单体：每条染色体包含的两条染色单体之间互称为姐妹染色单体； 非姐妹染色单体：指同源染色体的染色单体之间互称非姐妹染色单体。 染色体进一步螺旋变粗，发生交换。 交换：粗线期，同源染色体的染色单体会发生横向断裂，并在非姐妹染色单体之间发生交换,第一次减数分裂,前期,双线期（diplotene,交叉端化（terminalization,交叉端化：染色体进一步螺旋

19、缩短，联会复合体解体，同源染色体相互排斥而分离，交叉点延着丝粒向两端移动,第一次减数分裂,前期,终变期（diakinesis,端部保留交叉，核膜、核仁消失,终变期：染色体更加变粗、变短，交叉明显但数量减少。核仁、核膜消失，纺锤丝开始形成,第一次减数分裂（一）前期 I,细线期 Leptotene 染色体已复制但呈细线状 光镜下看不出染色单体 染色粒 偶线期 Zytotene 联会 二价体 联会复合体,粗线期 Pachytene 姐妹染色单体 四分体 非姐妹染色单体 重组节 双线期 Diplotene 交叉端化 终变期 Diakinesis 二价体高度螺旋化 端部交叉 核膜、核仁消失,第一次减数分

20、裂,中期,各二价体排列在赤道面上，纺锤体形成，纺锤丝的微管与着丝粒的动粒相连,第一次减数分裂,后期,二价体中的同源染色体分开，被纺锤丝拉向两极，每一极只获得同源染色体的1条，即二分体。 每条染色体的染色单体上的DNA组成并不相同,第一次减数分裂,末期,二分体到达两极后，解旋，核膜重新形成,每个二分体凝缩，核膜消失,各二分体排列于赤道面 纺锤丝的微管连于着丝粒的动粒,染色单体被纺锤丝拉向两极,染色单体到达两极后，解旋，分别形成细胞核 分裂后的细胞只含单倍数的染色体,由于减数分裂，使每种生物代代都能够保持二倍体的染色体数目。在减数分裂过程中非同源染色体重新组合，同源染色体间发生部分交换，结果使配子

21、的遗传基础多样化，使后代对环境条件的变化有更大的适应性。在精子与卵子经过受精而形成受精卵过程中，其结合也是随机的,减数分裂,减数分裂过程中，细胞连续分裂两次， DNA复制一次，即染色体复制1次，造成染色体减半，产生单倍体的生殖细胞。精卵结合后又重新形成二倍体细胞，维持了各物种染色体的恒定 减数分裂中，同源染色体的联会配对，可使非姐妹染色单体之间对称位置发生片段交换，即父源和母源染色体之间发生遗传物质交换。从而产生遗传物质的重新组合，形成生物个体的多样性。这种交换使染色体上连锁在一起的基因发生重组，是连锁和互换定律的细胞学基础 在减数分裂I中，同源染色体分离，分别进入不同子细胞，是分离律的细胞学

22、基础。非同源染色体之间随机组合进入子细胞，是自由组合律的细胞学基础,精子和卵子结合成合子(受精卵)的过程称为受精(fertilization)。 人类卵细胞与精子结合的部位是在输卵管壶腹部,第四节 受精,成群的精子在运行过程中经过子宫、输卵管肌肉的收缩运动，大批精子失去活力而衰亡，最后只有20200个左右的精子到达卵细胞的周围，最终只能有一个精子与一个卵子结合形成受精卵,第四节 受精,4.1配子的成熟与运行 4.1.1精子的成熟与运行,哺乳类动物的精子要在附睾中停留1221天，才能获得主动运动与受精的能力。 附睾为精子成熟提供合适的环境,4.1配子的成熟与运行 4.1.1精子的成熟与运行,附睾

23、上皮分泌一些与精子运动和成熟有关的物质：唾液酸糖蛋白、甘油磷酸胆碱、肉毒碱等 精子通过时，多种糖蛋白覆盖于精子表面，其中唾液酸糖蛋白能防止精子在附睾内贮存时凝集成团，并避免精子在成熟与运行过程中发生自身免疫反应和顶体反应,4.1配子的成熟与运行 4.1.1精子的成熟与运行,精液注入阴道穹窿，凝固后液化，液化后的精子具有充分的运动力，借助于阴道、子宫与输卵管肌层和生殖道纤毛的摆动，到达输卵管壶腹部，与卵子受精,4.1配子的成熟与运行 4.1.2卵的成熟与运行,核的成熟表现为：初级卵母细胞恢复并完成第一次减数分裂，形成次级卵母细胞和第一极体；次级卵母细胞停留在第二次减数分裂的中期,卵的成熟包括核的

24、成熟和胞质的成熟,4.1配子的成熟与运行 4.1.2卵的成熟与运行,胞质的成熟表现为在胞质内形成皮质颗粒，并沿次级卵母细胞膜分布，颗粒外周有膜包被，内含酶,卵的成熟包括核的成熟和胞质的成熟,4.1配子的成熟与运行 4.1.2卵的成熟与运行,卵排出后附着在卵巢表面，由伞部上皮纤毛的摆动与肌肉收缩将其扫拂入输卵管并在壶腹部停留。若遇精子，即在此受精,4.2受精 4.2.1精子获能(capacitation,哺乳动物（包括人）刚射出的精子是不能与卵受精的，它需要在雌（女）性生殖道中孵育一段时间，才获得受精能力，这种现象称为获能。 获能时间有差异，人精子大约5-6小时，取决于女性生理状况等条件（如激素

25、水平等,4.2受精 4.2.1精子获能(capacitation,获能的本质是：精子在子宫或输卵管中，覆盖精子表面特别是顶体区的精浆物质和去能因子逐渐被去除，暴露出精子受体部位而使精子特异地与卵的受体或者卵释放的物质相作用，并在与卵的外围屏障（如放射冠、透明带）接触中发生顶体反应,4.2受精 4.2.2顶体反应(acrosome reaction,在输卵管壶腹，获能精子靠近或与卵的外围屏障接触时，覆盖在顶体表面的细胞膜与顶体外膜多处发生融合并释放出多种酶系，这一过程称为顶体反应,顶体酶协助精子穿透卵子外面的各层屏障。如透明质酸酶使精子穿过卵丘细胞层，顶体素使精子能够透明带而达到卵黄膜。 顶体反

26、应是精子成功获能的可靠指标,4.2受精 4.2.2顶体反应 (acrosome reaction,4.2受精 4.2.3精卵融合(sperm-egg fusion,精子穿过卵透明带后，进入卵黄周间隙，其头部与卵膜接触，头部的细胞膜首先与卵膜发生融合，精子细胞膜通过融合成为卵膜的一部分，整个精子也就进入卵中，这个过程称为精卵融合,4.2受精 4.2.3精卵融合(sperm-egg fusion,获能、顶体反应、与卵融合是精子具备受精能力的三个要素。三者之一缺如则该精子不能进入卵内,4.2受精 4.2.4皮质反应与透明带反应,精卵融合时诱导卵膜特征发生改变，产生膜电荷变化，卵膜立即阻挡第二个精子进入卵内，这一机制称为卵膜封闭。 同时，激活后的卵胞浆，发生细胞外排作用，排出皮质颗粒。皮质颗粒与透明带发生作用并修饰透明带，使透明带拒绝其他精子穿过，这一机制称为透明带反应。 多精受精：皮质反应慢或不完全 不受精：皮质颗粒过早排出或不排出,4.2受精 4.2.5雌、雄原核形成与融合,精卵开始融合时，次级卵母细胞被激活，完成第二次减数分裂，形成卵细胞和第二极体。卵细胞单倍染色体向细胞中央移动，核膜形成，染色体疏散成为染色质，雌原核形成,4.2受精 4.2.5雌、雄原核形成与融合,精子核进入卵内后，核膜崩溃，在被激活的卵胞浆中某种（些）因子的刺激下，高度浓缩的精子核染色质解凝聚，