化学生物氧化

1、生 物 化 学 2011.秋 第七章 生物氧化 一、线粒体的结构特点 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、 内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。 1、外膜 (out membrane)含40%的脂类 和60%的蛋白质，具有孔蛋白（porin） 构成的亲水通道，允许分子量为5KD以下 的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。 2、内膜 （inner membrane）含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的 比例高于3:1。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分 子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。内膜向内折褶形成许多 嵴, 大大增加了内膜的表面积。 3、膜间隙(intermembrane s

2、pace)是内外膜之间的腔隙，延伸至嵴 的轴心部，腔隙宽约6-8nm。 4、基质（matrix）为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进 行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。 高能化合物一般对酸、碱和热不稳定。 高能磷酸化合物常用P或来表示。 高能磷酸化合物是最多最常见的高能化合物： 1磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如ADP，ATP 等。 2混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有1,3- 二磷酸甘油酸等化合物。 3烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中。 4磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，是肌肉和脑组织中能量的贮 存形式。 此外尚有硫酯型、甲硫型等化合物。 二、高能化合物 生化反

3、应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大 量自由能（2121千焦/ /摩尔）的化合物称为高能化合物。 高 能 化 合 物 类 型 常见的代谢物水解的标准自由能常见的代谢物水解的标准自由能 ATPATP的特点 在pH=7pH=7环境中，ATPATP分子中的三个磷酸基团完全解离 成带4 4个负电荷的离子形式（ATPATP4- 4-），具有较大势能，加 之水解产物稳定，因而水解自由能很大（GG=-30.5=-30.5千 焦/ /摩尔）。 ATP4- + H2O ADP3- + Pi2- + H+ G -30.5kJMOL-1 ATP3- + H2O ADP2- + Pi3- + H+ G -33.1

4、kJMOL-1 腺嘌呤核糖 O P O P O P O- OOO O-O-O- + + + Mg2+ ATPATP在能量转运中地位和作 用 ATPATP是细胞内的“能量通货” ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体 P P P P ATP P 0 2 10 8 6 4 12 14 磷 酸 基 团 转 移 能 磷酸烯醇式丙酮酸 3-磷酸甘 油酸磷酸 磷酸肌酸（磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖 3-磷酸甘油 三、三、 生物氧化的特点和方式生物氧化的特点和方式 糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧 化分解生成COCO2 2和H H2 2O O并释放出能量的过程称为生物氧化 （biologi

5、cal oxidationbiological oxidation），其实质是需氧细胞在呼 吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。 呼吸作用 O2 CO2 + H2O 细胞呼吸（微生物） 脂肪 葡萄糖、 其它单糖 三羧酸 循环 电子传递 （氧化） 蛋白质 脂肪酸、甘油 多糖 氨基酸 乙酰CoA e- 磷酸化 +Pi 小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等） 共同中间产物 进入三羧酸循环 ,氧化脱下的氢 由电子传递链传 递生成H2O，释 放出大量能量， 其中一部分通过 磷酸化储存在 ATP中。 大分子降解 成基本结构 单位 生物氧化 的三个阶段 1 1、生物氧化是

6、在生物细胞内进行的酶促氧化过程，、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程， 反应反应条件温和条件温和（水溶液，中性（水溶液，中性pHpH和常温），伴随和常温），伴随 生物还原反应生物还原反应的发生。的发生。 2 2、水是许多生物氧化反应的、水是许多生物氧化反应的氧供体氧供体。通过加水脱氢。通过加水脱氢 作用直接参予了氧化反应。作用直接参予了氧化反应。 3 3、在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进、在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进 行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常 由各种载体，如由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成水

7、。等传递到氧并生成水。 （一）、生物氧化的特点 4、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都 由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分 离出来。 这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条 件下释放能量，提高能量利用率。 5、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶 联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 本质：生物氧化的本质是电子的得失，在生物体内，有三本质：生物氧化的本质是电子的得失，在生物体内，有三 种方式：种方式： （二）、生物氧化的本质及过程 O2 2、电子转移 1、加氧氧化： 1 1、COCO2 2的生成 方式方式：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间：糖、脂、蛋白质等有机物转

8、变成含羧基的中间 化合物，然后在酶催化下化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成COCO2 2。 类型类型：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧 CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O 丙酮酸脱氢酶系 NAD+ NADH+H+CoASH 例：例： +CO2H2N-CH-COOH R 氨基酸脱羧酶 CH2-NH2 R 过程： 2、H2O的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（ NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通过一系列递氢体等）所接受，再通过一系列递

9、氢体 或递电子体传递给氧而生成或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。 例： 12 O2 NAD+ 电子传递链 H2O 2e O= 2H+ CH3CH2OHCH3CHO NAD+ 乙醇脱氢酶 NADH+H+ 直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端 高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。 X P + ADP ATP + X 底物水平磷酸化仅见于下列三个反应： 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP 丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸+ATP 琥珀酰硫激酶 琥珀酰CoA+H3PO4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP (1)底物水平磷酸化

10、 3、ATP的生成 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 电子传递水平磷酸化电子传递水平磷酸化 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP （即ADP+PiATPATP）, ,这种氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相 偶联的过程称氧化磷酸化。 ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O 生物氧化过程中 释放出的自由能 （2）、氧化磷酸化）、氧化磷酸化 ADP + Pi + 能量 ATP AMP + PPi + 能量 ATP 当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧 生成H2O时, 同时伴有ADP磷酸化为ATP, 这一过程称为 电子传递体系磷酸化。 一个典型的哺乳

11、动物线粒体的直径是一个典型的哺乳动物线粒体的直径是0.2 m到到0.8 m， 长度为长度为0.5 m到到1.5 m，大小类似于大肠杆菌细胞。外膜，大小类似于大肠杆菌细胞。外膜 有膜孔蛋白，通透性大（小于有膜孔蛋白，通透性大（小于10000），内膜对分子和离），内膜对分子和离 子无通透性，由转运蛋白完成。子无通透性，由转运蛋白完成。 四、线粒体电子传递体系四、线粒体电子传递体系 1、线粒体呼吸链 线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化 所产生的所产生的NADHNADH和和FADHFADH2 2将质子和电子转移到内膜的载体上将质子和电子转移到内

12、膜的载体上 ，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给O O2 2生生 成成H H2 2O O。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链（。这种由载体组成的电子传递系统称电子传递链（ eclctron transfer chain),eclctron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接因为其功能和呼吸作用直接 相关，亦称为呼吸链相关，亦称为呼吸链。 呼吸链的组成 NADNAD+ +,NADP,NADP+ + (2).(2). （flavoproteins, FPflavoproteins, FP） (3)(3). . （i

13、ronironsulfur proteins)sulfur proteins) (4)(4). . （ubiquinone,ubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ） (5)(5). . （cytochromes） NADH 辅 酶 Q （CoQ） Fe-S Cyt c1 O2 Cyt b Cyt c Cyt aa3 琥珀酸等 黄素蛋白 （F AD） 黄素蛋白 （FMN） 细 胞 色 素 类 铁硫蛋白 （Fe-S） 铁硫蛋白 （Fe-S） 烟酰胺脱氢酶类 特点特点：以：以NADNAD+ + 或或NADPNADP+ +为辅酶，存在于线为辅酶，存在于线 粒体、基质或胞液中。粒体、基质或胞液中

14、。 传递氢机理传递氢机理: NAD(P)NAD(P) + + + 2H + 2H+ + +2e NAD(P)H + H +2e NAD(P)H + H+ + 黄素蛋白酶类 特点特点： 以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为细胞膜组成蛋白 类别类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶） 需氧脱氢酶类（如L氨基酸氧化酶） 加单氧酶（如赖氨酸羟化酶） 递氢机理：递氢机理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2 铁硫蛋白的结构及递电子机 理 传递电子机理传递电子机理：Fe3+ Fe2+ -e +e 特点特点：属于非血红素铁（非卟啉铁）蛋白，含有Fe和对酸不稳定的S 原子，Fe和S常以等摩尔量

15、存在（Fe2S2, Fe4S4 )，构成FeS中心， Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与蛋白质相连结。 FeS0Fe2S2Fe4S4 特点特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双 脂层中，能在膜脂中自由泳动。 +2H 传递氢机理：CoQ CoQH2 2H CoQ的结构和递氢原理 细胞色素 特点 特点：以血红素（heme）为辅基，血红素的主要成 份为铁卟啉。 类类 别别 辅辅 基基辅基与蛋白质辅基与蛋白质 连接方式连接方式 备备 注注 Cyt b Cyt c1 Cyt c 血红素血红素 非共价结合非共价结合 共价结合共价结合 硫硫 醚醚 键键 (共价结合共价结合) Fe与卟啉环与

16、卟啉环 和蛋白质形成和蛋白质形成6个个 共价键或配位键，共价键或配位键， 不能再与其他物不能再与其他物 质结合。质结合。 Cyt a Cyt a3 血红素血红素A (还含有还含有2 个个Cu) 非共价结合非共价结合 a3的的Fe形成形成5 个配位键，还留个配位键，还留 有有1个配位键，能个配位键，能 与与O2、CO、CN- 等结合。等结合。 波长/nm 还原型Cytc的吸收光谱 类别: 根据吸收光谱分成a、b、 c三类，呼吸链中含5种（b、c 、c1、a和a3)，cyt b和cytc1 、cytc在呼吸链中的中为电子 传递体，a和a3以复合物存在， 称细胞色素氧化酶，其分子中 除含Fe外还含有

17、Cu ，可将电子 传递给氧，因此亦称其为末端 氧化酶。 传递电子机理传递电子机理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e NADH 呼吸链 NADH FMN CoQ Fe-S Cyt c1 O2 Cyt b Cyt c Cyt aa3 Fe-S FADFe-S 琥珀酸等 复合物 II 复合物 IV 复合体 I 复合物 III NADH 脱氢酶 细胞色素 还原酶 细胞色素 氧化酶 琥珀酸-辅酶Q 还原酶 FADH2 呼吸链 -0.2 -0.4 0 0.2 0.4 0.6 0.8 E0/V 2、呼吸链电子传递过程中自由能的变 化 （1）.氧化-还原电势 氧化剂得到电子或还原剂失

18、掉电子的倾向称为氧化- 还原电势。 氧化-还原物质连在一起，都可以有氧化-还原电势产 生，任何氧还电对都有其特定的标准电势原(E0， pH=0，电解质溶液为1 mol/L 时的电极势）， 0（ E0 ） = E0正极-E0负极 RT nF En = E0 + ln 电子受体a 电子供体b 8.314 J/mol.K 法拉第常数96485 J/V 电极上的价数变化 nNernst方程 （2 2）、化学反应自由能的变化和氧化- -还 原电势的关系 氧化-还原反应自由能的变化与标准电势的关系如下： G=nFE 生物体内任何氧还电对都有其特定的标准电势，而 生物体内的氧化还原物质在进行氧化-还原反应时

19、，一般 都是pH7.0的环境下，所以用E表示。 标准电势越小，越易失去电子。 氧化-还原反应自由能的变化、平衡常数与标准电势的关 系： 因为：G0 = -RT lnKeq = -2.303RTlgKeq E0 = lgKeq 2.303 RT nF （3）、呼吸链中传递体的顺序 呼吸链中H和电子的传递顺序和方向 是根据各种电子传递体的标准氧-还 电位（E0）的数值测定的。 FADH2 2e- NADH FADH2 FMN CoQ b c1 c aa3 O2 -0.32V -0.3V+0.1V +0.07+0.22 +0.25+0.29 +0.82 -0.18V 传氢体：FAD、FMN、NAD+

20、、NADP+、CoQ 传电子体：Fe-S、Cyt b、c1、c、aa3 电子传递反应的次序电子传递反应的次序 3、呼吸链的作用和传递电子的过程 n 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原 子对子对(2H(2H+ +2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子，使辅酶分子氧化，并将电子 对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子 (O(O2- 2-) )与质子对 与质子对(2H(2H+ +) )结合，生成水。结合，生成水。 n电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放 的能量驱动的能量驱动ADPAD

21、P和无机磷发生磷酸化反应，和无机磷发生磷酸化反应， 生成生成ATPATP。 4、呼吸链电子传递和水的生 成 H2O 1 2O2 O2- MH2 还原型代 谢底物 FMN FMNH2 CoQH2 CoQNAD+ NADH+H+ 2Fe2+ 2Fe3+ 细胞色素 b- c- c1 -aa3 Fe S 2H+ M 氧化型代 谢底物 FADH2呼吸链： 2e H2OFAD FADH2 琥珀酸 Fe S 2Fe2+ 2Fe3+ 细胞色素 b- c1 - c-aa3 CoQH2 CoQ 1 2O2 O2- 2H+ 延胡索酸 2e NADH呼吸链： 1、复合物复合物I NADH-泛醌氧化还原酶（也称之泛醌氧

22、化还原酶（也称之NADH脱氢脱氢 酶）催化酶）催化NADH的两个电子转移给泛醌。的两个电子转移给泛醌。 复合物复合物I中电子转中电子转 移和质子流移和质子流 鱼藤酮（一种植物毒素）和安密妥加入到线粒体悬浮液将阻断复合 物 I 中的电子传递。 通过复合物通过复合物II的电子流的电子流 2、 复合物复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌将电子由琥珀酸转移到泛醌 3、 复合物复合物III将电子由将电子由QH2传给细胞色素传给细胞色素c 复合物复合物III泛醌泛醌-细胞色素细胞色素c氧化还原酶，一个氧化还原酶，一个2Fe-2S蛋白质，细胞色蛋白质，细胞色 素素b和细胞色素和细胞色素c1。伴随着一分子。伴随

23、着一分子QH2的氧化有的氧化有4个质子被转移到线粒体膜个质子被转移到线粒体膜 间隙中，两个质子来自间隙中，两个质子来自QH2，两个来自基质。电子被单电子载体细胞色，两个来自基质。电子被单电子载体细胞色 素素c接受，沿着内膜的胞液侧移动并将一个电子转移给复合物接受，沿着内膜的胞液侧移动并将一个电子转移给复合物IV。 复合物复合物III中电子传中电子传 递和质子流递和质子流 抗霉素A可以阻断电子传递。 4、 复合物复合物 IV 将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传给传给O2 复合物复合物IV细胞色素细胞色素 c 氧化酶含有细胞色素氧化酶含有细胞色素a 和和a3，它们的，它们的 血红素辅基相同，但还

24、原电位不同。复合物血红素辅基相同，但还原电位不同。复合物IV中其它的氧化中其它的氧化-还原还原 辅助因子是两个铜离子（辅助因子是两个铜离子（CuA和和CuB），当它们参与电子传递时，），当它们参与电子传递时， 变换于变换于Cu2+和和Cu+状态之间。状态之间。 一分子O2的还原 需要4个电子（相当于 两分子NADHH ） 和4个质子。 O24e4H 2H2O 复合物复合物 IV 中电子传递和质子流动中电子传递和质子流动 细胞色素 c 氧化酶对质子浓度梯度的贡献是通过两种方式: (1):每传递一对电子（即为了还原O2中的每一个氧原子） 就转移两个H; (2)当氧被还原为水时,消耗基质H。 与每传

25、递一对电子可以净转移4个H的效果是一样的。 O2的还原发生在一个催化中心，该中心包括细胞色的还原发生在一个催化中心，该中心包括细胞色 素素a3的血红素铁原子和相邻的铜原子的血红素铁原子和相邻的铜原子CuB。而这个双核。而这个双核 中心可以结合有毒的配体，例如氰化物和一氧化碳。所中心可以结合有毒的配体，例如氰化物和一氧化碳。所 以氰化物和一氧化碳是复合物以氰化物和一氧化碳是复合物IV中电子传递的阻断剂。中电子传递的阻断剂。 5 、 复合物 V 将质子进入基质与ATP的形成耦 联起来 复合物V是一个F-型ATP酶（ATPase），称为 ，它将底物氧化与线粒体内ADP的磷 酸化耦联起来。 NADH呼

26、吸链电子传递过程中自由能变 化 总反应总反应: NADH+HNADH+H+ +1/2O+1/2O2 2NADNAD+ +H+H2 2O O GG=-nFE=-nFE =-296.50.82-(-0.32) =-220.07kJmol-1 总反应总反应：FADH2+1/2O2FAD+H2O G=-nFE = -296.50.82-(-0) =-158.0kJmol-1 FADH2呼吸链电子传递过程中自由能变化 （一）、呼吸链中电子传递时自由能的变化 五、氧化磷酸化 ?G0= -nF ?E0 （kJ/mol），合成1molATP1molATP 时，需要提供的能量至少为GG0 0=-30.5kJ/m

27、ol=-30.5kJ/mol，相当 于氧化还原电位差EE0 0=0.2V=0.2V。 FAD 0 NAD+ FMN (Fe-S)CoQb(Fe-S) c1 c aa31/2O2 -0.32 -0.30 +0.01 +0.07 +0.22 +0.25 +0.29 +0.82 故在NADH呼吸链中有三处可生成ATP，而在琥珀酸呼 吸链中，只有两处可生成ATP。 ATP ATP ATP ATP ATP ATP （二）、ADP磷酸化偶联部位 1、线粒体ATP合酶 （三）、氧化磷酸化机理 F1组分含有催化亚基组分含有催化亚基，当以可溶性形式将它从膜当以可溶性形式将它从膜 中分离出来时，它可以催化中分离出

28、来时，它可以催化ATP的水解，习惯上都将的水解，习惯上都将 F1称之称之F1ATP酶。酶。 Fo是一个跨膜的质子通道，质子经过通道进入基是一个跨膜的质子通道，质子经过通道进入基 质的过程与质的过程与ATP的形成耦联。每合成一分子的形成耦联。每合成一分子ATP大约大约 有有3H 经通道进入基质。 经通道进入基质。 F0对寡霉素敏感，寡霉素可结合在通道中，防止对寡霉素敏感，寡霉素可结合在通道中，防止 质子的进入，抑制质子的进入，抑制ATP的合成。的合成。 内内 膜膜 膜膜 间间 腔腔 2、氧化磷酸化的偶联机理 （1）化学渗透假说 外膜外膜 化学渗透假说示意图化学渗透假说示意图 2H+ 2H+ 2H

29、+ 2H+ NADH+H+2H+ 2H+ 2H+ ADP+Pi ATP 高 质 子 浓 度 H2O 2e- + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质子流 线粒体内膜 磷酸化 氧化 w化学渗透假说1961年Peter Mitchell提出(获1978年诺贝尔化学奖)：电子经呼 吸链传递时，可将质子(H(H+ +) )从线粒体内膜的基质侧泵到内膜外侧，产生膜 内外质子电化学梯度（H H+ +浓度梯度和跨膜电位差），以储存能量。当质子 顺浓度梯度回流时驱动ADPADP与PiPi生成ATP ATP 。 （2）、旋转催化机制 Paul Boyer认为，3个 亚基 的

30、本质相同，但有构象的变化， 在任何情况下它们的作用都不 相同： “O”状态：开放形式，对底 物亲和力低。 “L”状态：与底物结合较松 驰，无催化能力。 “T”状态：与底物结合紧密， 有催化活性。 ATP 合 成 模 式 图 （四）、氧化磷酸化的影响因 素 1、ATP/ADP比值 lATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。 ATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速度加快； 当ATP/ADP比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。 2、甲状腺激素 l甲状腺激素可间接影响氧化磷酸化的速度。 原因：甲状腺激素可以激活细胞膜上的Na+,K+-ATP 酶，使ATP水解增加，因而使ATP/ADP比值下降

31、， 氧化磷酸化速度加快。 （1）呼吸链的抑制 剂 NADH FADH2 FMN CoQ b c1 c aa3 O2 鱼藤酮 安密妥 CN-、N-3 CO 抗霉素A 二巯基丙醇 （2）解偶联作用2,4-二硝基苯酚 NO2 NO2 O- NO2 NO2 OH NO2 NO2 O- NO2 NO2 OH H+ H+ 线粒体内膜 内外 解偶联剂： l不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生的能 量不能用于ADP磷酸化的药物或毒物称为解偶联剂。 l解偶联蛋白（产热素：褐色组织产生）构建被动质子通道 使质子不经F0通道内流产热不产能。（冬眠及适应冷 环境的动物） 酸性环境下不解离 （3）氧化磷酸化的

32、抑制剂： l对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用的药物和毒物 称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡霉素。它对氧的抑制作 用可被解偶联试剂解除。 呼吸过程中无机磷酸（P Pi i）消耗量和分子氧（O O2 2） 消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中， 每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATPATP 消耗一分子P Pi i ，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸 链传递至分子氧所产生的ATPATP分子数。 （五）、氧化磷酸化的磷氧比（ P/O ） 每个NADHNADH的电子对通过传递，能将1010个质子泵出到 间隙，FADHFADH是6 6个质子，每驱动一分子ATPATP合成需要4 4个 ，其中一个用于ATPATP和ADPADP的跨膜转运。 以质子为基础的P/O比应该为：NADH2.5； FADH21.5 （六）线粒体外（六）线粒体外NADH的氧化磷酸化作的氧化磷酸化作 用用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解 （细胞质） 氧化磷酸化 （线粒体） -磷酸甘油穿梭(肌肉神经组织) （线粒体基质）（线粒体基质） 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油 FAD FADH