植物营养的基本概念

1、第一篇植物營養的基本概念植物體的主要組成有那些成分？新鮮植株含有 75-95%的水分， 5-25%的乾物質。水分含量的多寡受物種、營養狀況、取樣時的膨脹性 (膨脹性受採樣時間、土壤水分含量、溫度、風速等 )所影響。如果將乾物質燃燒，其中佔 90%以上的碳 (C)、氫(H)、氧(O)及氮 (N)等元素以二氧化碳、水蒸氣、分子態氮和氮的氧化物形式跑掉，留下的殘渣稱爲灰分。灰分含有磷 (P)、鉀 (K)、鈣(Ca)、鎂 (Mg)、硫(S)、鐵 (Fe)、錳 Mn)、鋅 (Zn)、銅(Cu)、鉬 (Mo)、硼 (B)、氯 (Cl)、鈷 (Co)、鎳(Ni) 等必需元素，矽 (Si)、鈉(Na)、硒 (

2、Se)、鋁(Al) 、鍺 (Ge)等有益元素，以及自然界裡存在的元素，在植體內部都能找到。因為新鮮植株的水分含量變異很大，因此，化學分析總是以乾基為運算的基礎。通常大量元素用百分率 (%)或千分之一 (mg/g)，微量元素用百萬分之一 (mg/kg)表示。不可 假設某植體含水 85 %，乾物質中 90 %為碳、氫及氧，則其他元素佔植體不知 鮮基的百分比為何？植物水H, O 組成1.最豐富的液體，植物容易吸取，是光合體(75-95%)作用的原料2.比熱大，對外界溫度具緩衝作用，保護植物體不受害3.植物藉蒸散作用 (水蒸氣經葉表氣孔逸乾物質有機物(5-25%)(90-95%)散出去的現象 )影響部

3、份水分和養分的吸收及運輸，以及調節植物體之溫度4.溶解性好，黏度低，可溶解養分，並能在植物的輸導系統中迅速流動 ，對植物營養分的吸收、輸送、轉化有重大功用5.植體內各種代謝作用多在水中進行無氮物質： C, H, O 組成 (醣類、澱粉、蔗糖、纖維素、脂肪、果膠、有機酸、臘質、激素、維生素 )含氮物質： C, H, O, N 組成 (蛋白質、醯胺礦物質(灰分 )(5-10%)圖 1植物體主要組成示意圖化合物、酶類 )P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl, Se, Na, Al 酵素成分、氧化還原、電子傳遞 植物的礦質與必需元素有那些？週期表上有 1

4、09 種元素，其中有 92 種自然礦質元素已被充分認知，但植物體內化學元素只發現有大約 70 多種 (植體內未發現可能因量太少，分析不出來；或為同位素，存在型態不穩定 )，這些元素在植體內含量不同，而且所含的這些元素不一定就是植物生長必需的，有些元素可能是偶然被植物吸收，甚至還能大量積累，有些元素對於植物需要量雖極微，然而都是植物生長不可缺少的營養元素。植物具有選擇性吸收營養元素的能力，因此，其吸收的量與土壤中存在的有效養分通常並非成正比。不同品種對選擇特殊離子的變異很大。這也就是為什麼有些作物具有所謂療效的原因。Arnon 和 Stout(1939)提出成為高等植物必需營養元素的三要件：1.

5、缺少某種營養元素，植物不能完成生活史(必需性 )；2.必需營養元素的功能不能由其他營養元素所代替 ( 不可取代性 )；在缺乏時，植物會出現專一的、特殊的缺乏症，只有補充這種元素後，才能恢復正常 (專一性 )；3.必需營養元素為植物體組成分或直接參與代謝作用。(某元素存在若只能促進其他元素的吸收或因拮抗作用抑制其他元素的毒害，則不能稱該元素為必需 )根據以上三要件，目前已確定了高等植物的必需營養元素有18 種：大量元素：氫 (H ) 、氧 (O)、碳 (C, 1800, Senebier & Saussure)、氮 (N, 1804, Saussure)、磷(P)、鉀 (K) 、鈣 (Ca)、鎂

6、 (Mg)、硫 (S, 1938, Sprengel)；微量元素：鐵 (Fe, 1844, Cris或 1860, Sachs)、錳 (Mn, 1922, McHague) 、硼 (B, 1923, Warington) 、鋅 (Zn, 1926,Sommer & Lipman) 、銅 (Cu, 1931, Lipman & McKinney) 、鉬 (Mo, 1938, Arnon & Stout)、氯 (Cl, 1954, Broyer)、鈷 (Co)及鎳 (Ni, 1987, Brown) 。雖然所有高等植物已確定需要上述的 18 種營養元素，但是需要量之間差別很大，其在植體的含量、功能

7、及吸收型態亦異。深入動物和植物在營養元素的需求上，主要差別何在？探討1植物必需元素的分類為何？植物營養元素分類依據功能區分營養元素被吸收型態第一組：1.CO2、 HCO3-、 H2O、O2、C、H、O、NO-、NH+、N、SO2-、3424N、SSO 的型態被吸收22.離子來自土壤，氣體來自大氣第二組：以磷酸鹽 (H 2PO4-, HPO42-)、P、B、(Si)硼 酸 (H3BO3 ) 或 硼 酸 鹽( H 2BO4-)、矽酸鹽 (HSiO 4-)的型態存在土壤溶液中被吸收第三組： 以離子的型態存在土壤溶液K、Ca、Cl、 中被植物吸收Mg、Mn第四組： 以離子或鉗合物的型態存在Fe、 Cu

8、、 土壤溶液中被植物吸收Zn、 Mo植物營養元素分類依據含量多寡區分生理生化功能1.組成有機體的結構物質2.組成輔酶的基本元素3.在還原過程中被同化1.與植體中的醇化合物進行酯化作用生成磷酸酯、硼酸酯2.磷參與磷脂的代謝，磷脂是細胞膜、能量和遺傳物質的重要成分1. 產生細胞滲透壓，平衡陰離子2. 活化酶3. 控制膜的透性和電化學勢1. 以鉗合物存在於輔酶中2. 原子價的變動傳遞電子分類大量元素(巨量元素 )微量元素元素C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, SFe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl, Co, Ni含量與說明0.1-5.0%，作物對氮、磷、鉀的需要量比較大

9、，土壤中的有效含量常不夠作物生長所需，需要施肥來補充，稱肥料三要素。鈣、鎂、硫需要量次之，稱次量要素0.1-2,000 mg/kg植物營養元素分類依據移動性區分分類元素說明移 動 性氮、磷、鉀、鎂、容易在組織間移動 ，當新組織的生長缺乏時， 老組要素氯織中所含的該要素即轉移至新組織非 移 動硫、鈣、鐵、錳、 不易在組織間移動 ，當新組織的生長缺乏時， 老組性要素銅、鋅、硼織中所含的該要素無法移出供新生組織使用2土壤與植物體中元素存在量及其被吸收型態、途徑為何？元素植物體 (mg/kg)土壤被吸收型態吸收途徑(mg/kg)鮮基乾基碳 C180,000450,000454,00020,000CO2

10、 、 HCO3- 、 CO3 2-空氣、水氧 O700,000450,000410,000490,000CO2 、 H2 O、OH -空氣、水氫 H100,00060,00055,000H2 O、 H +水、水蒸氣氮 N3,00015,00030,0001,000NH 4 +、NO 3 -、NH 3、NO2- 、水、土壤、空氣、葉Nx O、尿素、胺基酸、生面、微生物物固氮磷 P7002,00012,30065024-、 HPO42-、低分子水、土壤、葉面HPO量有機磷鉀 K3,00010,00014,00014,000K +水、土壤、葉面鈣 Ca3,0005,00018,00013,700Ca

11、2+水、土壤、葉面鎂 Mg7002,0003,2005,000Mg 2+水、土壤、空氣、葉面硫 S5001,0003,40070042-、 SO233 2-水、土壤、葉面SO、SO、 SO鐵 Fe20010014038,000Fe2+ 、 Fe3+水、土壤、葉面錳 Mn1050630850Mn 2+水、土壤、葉面銅 Cu261420Cu2+水、土壤、葉面鋅 Zn32016050Zn 2+水、土壤、葉面硼 B1205010主要： H 3BO 3水、土壤、葉面次要： B 4O72- 、 H 2BO 3- 、HBO 32- 、 BO 3-鉬 Mo0.20.10.92MoO42-水、土壤、葉面鎳 Ni

12、*0.1-1Ni 2+氯 Cl*100Cl -文獻何 & 孟 , 1987Epstein,1972* 目前尚無施用鎳和氯的紀錄，因為氯離子充斥於環境中，不虞匱乏；鎳的需求量非常少，種子中少量存在已足敷需求，除非種子是在無鎳的水耕液中栽培者，否則不會有缺鎳的問題。3人體內所含的主要化學元素(共有 29 種)及其功能分類元素質量 %存在位置和功能大O65水及有機物的成分量C18有機物的成分元H10水、有機物及無機物的成分素N3有機物及無機物的成分Ca1.5骨骼成分；與酵素、肌腱有關P1.2與細胞合成、能量轉移、遺傳物質有關K0.2細胞流質內有 K +Cl0.2細胞內外都有 Cl -S0.2蛋白質及

13、某些有機物的成分Na0.1細胞流質外有 Na+Mg0.05某些酵素的成分微 Fe0.05 含於血紅素、肌血球素和蛋白質中，參與電子轉移反量應。 (一單元的血紅素可攜帶四個氧分子 )元Zn0.05胰島素及許多酵素的成分素0.0512Co含於維生素 B ，參與碳水化合物、脂肪和蛋白質的新陳代謝。 (把養分轉變成生理所需的能量 )Cu0.05某些酵素的成分，幫助 Fe 的儲存，與紅血球、血色素的製造有關；參與頭髮、眼睛和皮膚的著色；與骨骼焊結締組織的構成有關I 0.05 含於甲狀腺激素，甲狀腺激素不足，影響新陳代謝，使幼童發育不良，智能低下；使孕婦流產；造成大脖子Se0.01某些酵素的成分F 0.0

14、1 含於牙齒及骨骼，影響牙齒和骨骼發育Ni0.01某些酵素的成分Mo0.01某些酵素的成分Si0.01含於關節組織中Cr0.01與碳水化合物的新陳代謝有關，幫助胰島素控制血糖，與控制膽固醇有關Mn0.01許多酵素反應的必需元素* 其他元素 V, Sn, Li, B, As, Pb, Cd 等，含量都只有 0.01%，主要功能尚未可知。4主要營養元素在植體存在型態及功能為何？元素常用肥料種類 (%)植體內存在型態缺乏徵狀碳-澱粉、脂肪、醣類、-蛋白質、纖維 氫-水、澱粉、脂肪、醣-類、蛋白質、纖維氧-水、澱粉、脂肪、醣-類、蛋白質、纖維氮 硫酸銨 (21)、尿素(46)、 蛋白質、胺基酸、核 植

15、株矮小、早熟、提早硝 酸 鉀 (14) 、 硝酸 銨酸、酶、葉綠素、維老化、生長速率降低、(35)、氰氮化鈣 (21)、硝生素、生物鹼、生長老葉黃化酸鈣(15.5)、硝酸鈉(16)素、細胞分裂素磷 過 磷 酸 鈣 ( 含 P2O5 腺漂呤核苷酸、核酸、 葉深綠，生長點生長受18)，磷酸一銨 (48-50) 蛋白質、磷脂、植素、 阻且呈深紫紅色，新梢酶生長停滯，種子果實發育不良鉀氯化鉀 (含 K 2O 60)、硫K +生長速率減低，嚴重時酸鉀 (50)與硝酸鉀 (44)由老葉開始出現黃化和壞死現象功能光合作用中被同化；呼吸作用中被釋放水的成分而與植物體內的一切生理作用有關；光合作用中葉綠體分解水

16、而生成呼吸作用不可缺少；水和二氧化碳的組成元素核糖核酸 (RNA) 和去氧核糖核酸 (DNA) 是合成蛋白質和決定遺傳特性的物質基礎。植物體內的遺傳資訊靠去氧核糖核酸傳遞參與碳水化合物、蛋白質、脂肪的代謝；加強光合作用和碳水化合物的合成與運轉；核酸是生長發育、繁殖和遺傳變異的重要物質；提高果樹對外界環境的適應性；磷脂與蛋白質是組成生物膜的基本物質激活酶的活性 ；促進光合作用 ，提高二氧化碳的同化率；促進醣類、蛋白質的合成和運輸；調節細胞滲透壓；增強抗逆、抗病蟲能力5元素常用肥料種類 (%)植體內存在型態缺乏徵狀功能鈣硝酸鈣、生石灰、熟石灰、碳酸鈣、氯化鈣、石膏、蚵殼果膠鈣 (細胞壁 ) 、草

17、生 長 點 最 先 受 害 死 細胞壁和細胞膜的主成分；多種酶的活化劑；調節介質酸鈣 (液泡 )、檸檬酸 亡，芽的頂端或基部嫩 的生理平衡；細胞之間的中膠層含有多量的鈣，與果實鈣、植素 ( 種子 )、 - 葉扭曲 軟硬關係密切。鈣是調節細胞膜通透性最重要的陽離子澱粉酶、 Ca2+鎂白雲石粉、硫酸鎂、氯葉綠素 (葉片 ) 、植素由老葉開始，葉肉變促進光合作用；增強碳水化合物、氮素的代謝；促進脂化鎂、氧化鎂、鉀鎂肥(種子 )、酶、 Mg 2+黃，嚴重時會變紅，有肪、維生素 A 與 C 的合成；許多酵素的活化元素時有壞死斑點，葉尖及葉緣向上捲，莖部細小硫硫酸鉀、硫黃、過磷酸蛋白質、胺基酸、酶、 蛋白

18、質合成受阻，新葉Methionine, cysteine, cystine 等氨基酸的組成分；維生素鈣、硫酸銨、硫酸鈣維生素、特殊香味硫黃化或有黃斑，但不會B1 的成分；促進葉綠素的形成；參與固氮和光合作用過脂化合物壞死，常與缺氮相混程；洋蔥、白菜類等特殊氣味的多環油的成分鐵檸檬酸鐵、酒石酸鐵、血紅 蛋白 、鐵 硫蛋葉片黃化，首先在植株許多反應的催化劑；葉綠素的合成中扮演重要角色；參硫酸亞鐵、氯化鐵、白、細胞色素、酶的頂端幼嫩部位表現與呼吸與光合作用電子傳遞Fe-EDTA出來錳硫酸錳、氯化錳酶、 Mn 2+、 Mn4+新葉葉肉黃化，葉脈仍脂肪合成時酶的活化劑；參與光合作用；調節植體內氧爲綠色化

19、還原電位銅硫酸銅酶、 Cu2+、Cu+新葉黃化，出現壞死斑參與光合作用；影響木質化過程；影響花粉的形成和受點，葉尖發白，枝條彎精作用；參與氧化還原反應曲，枝頂生長停止枯萎6元素常用肥料種類 (%)植體內存在型態缺乏徵狀鋅硫酸鋅、氧化鋅、碳酸酶、Zn2+、蛋白質 -鋅新生枝條葉片狹小，枝鋅、鉗合鋅-植酸複合物條纖細，節間縮短硼硼砂及硼酸醇化合物生長點發育受阻，頂芽和花蕾枯死，受精不正常，落花落果嚴重鉬鉬酸銨、鉬酸鈉硝酸還原酶、固氮酶氯-Cl-棕櫚科植物缺氯，樹幹增粗受阻，葉部出現黃褐色斑點功能參與色氨酸和 IAA 的合成；酶的活化劑；影響 DNA 和 RNA 的合成；影響碳水化合物的代謝細胞壁半

20、纖維素的組成分；增強光合作用，促進碳水化合物的合成和運轉；促進繁殖器官、分生組織的正常發育；促進豆科固氮；增強抗逆能力參與固氮和硝酸還原；影響花粉的形成；影響碳水化合物的合成和運輸；促進維生素 C的合成參與光合作用；調節氣孔開關(維持滲透壓 )鎳-尿素酶、脫氫酶影響氮素代謝7微量元素在植體內的角色為何？功能參與元素功能參與元素光合作用與代謝過程中電銅、鐵、光合作用、呼吸作用、鐵的銅子載體、氧化還原反應鉬利用、細胞壁木質化酵素與受質之間的橋樑鋅、錳氮素轉變合成鉬、錳細胞分裂、水分吸收、糖硼葉綠素形成、蛋白質、核酸鐵類運送合成固氮酵素鉬、鐵光合作用、呼吸作用、氮素錳代謝硝酸還原酵素鉬光合作用、根的

21、生長氯尿素酶鎳固氮作用鈷蛋白質、植物生長素合成鋅植物的有益元素有那些？其功效為何？有些非必需元素，為某些植物正常生長所必需，但缺乏為所有植物必需之試驗證據，其存在可使該植物生長更佳或更具營養價值，稱為有益元素。植物的一些有益元素 (Marschner, 1995)元素含量(mg/kg)主要受益植物主要功效矽 0.1-1 105禾本科植物 (水稻 )、甘 增加植物體硬度，抗病蟲害蔗、竹、矽藻、木賊鋁 0.5-5鈷 0.02-0.5鈉 0.001-4 104鍺 -釩 0.02-0.5硒 0.01-0.6碘喜酸植物 (茶樹 )、蕨類提高茶汁品質豆科固氮植物、蕃茄維生素 B12 合成，固氮酵素的成分C

22、4(玉米 )、CAM( 紅龍果 )參與 C4 或 CAM 植物光合途徑，植物、黎科 (甜菜 )、芹代替鉀參與細胞滲透調節 ，對部分菜、蕪菁酵素具有激活作用塊根類植物 (山藥 )動物必需元素一般植物 (綠藻 )促進氮素代謝，促進鐵的吸收一般植物 (紫雲英 )動物必需元素褐藻C4：甘蔗、玉米、高粱及大部分雜草；CAM ：多肉植物、仙人掌及鳳梨8土壤、肥料、植物體成分含量的表示法和單位？肥料、土壤、土壤溶液及植物組織中的養分含量，有多種表示法，其間差別很大，不可不知。同學需熟知各種表示法及其間的轉換。成分的意義成分表示法肥料肥料成分是 品氮、硫和微量元素以元素態表示 (如 N, S, Fe, Mn, B, Zn,質指標，也是計Mn 等)，磷用