土壤生物化学过程与养分循环

1、土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 1 植物营养与土壤肥料学植物营养与土壤肥料学 土壤真菌与一些高等土壤真菌与一些高等 植物的根形成互惠的植物的根形成互惠的 共生体。共生体。 共生关系共生关系: : 根系为真菌提供糖类根系为真菌提供糖类 等有机物质等有机物质. . 真菌帮助根系吸收水真菌帮助根系吸收水 分以及分以及P P、K K等养分。等养分。 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤真菌-菌根菌根 Mycorrhiza 外生菌根真菌受根际分泌外生菌根真菌受根际分泌 物的吸引，在根表形成菌物的吸引，在根表形成菌 丝壳，同时丝壳，同时穿破根系表皮穿破根系表皮

2、进入进入皮层细胞的间隙皮层细胞的间隙，但但 不进入其中。不进入其中。 外生菌根真菌为可在一定外生菌根真菌为可在一定 程度上营自生生活，故可程度上营自生生活，故可 以在人工培养基上大量繁以在人工培养基上大量繁 殖。在贫瘠或复垦土壤上，殖。在贫瘠或复垦土壤上， 接种菌根真菌，可提高树接种菌根真菌，可提高树 木生长速度木生长速度5050050500倍。倍。 土壤真菌-外生菌根外生菌根 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 内生菌根是囊泡内生菌根是囊泡丛丛 枝菌根，简称枝菌根，简称VAVA菌根。菌根。 形成菌根时，菌丝穿形成菌根时，菌丝穿 透根皮层细胞的细胞透根皮层细胞的细胞 壁进入细

3、胞内部，并壁进入细胞内部，并 在其中形成细小但多在其中形成细小但多 分支的结构分支的结构丛枝，丛枝， 该结构担负着有机物该结构担负着有机物 质由根向真菌运输及质由根向真菌运输及 养分由真菌向根转移养分由真菌向根转移 的功能的功能。 土壤真菌-内生菌根内生菌根 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 扩展植物根系的吸收空间，吸收更多的水分、磷、钾，提高植物的抗旱能力。 土壤真菌-菌根对植物的作用 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 线虫线虫 nematodenematode 线虫又称圆虫、丝线虫或发状线虫又称圆虫、丝线虫或发状 虫，是原腔动物中的一个重要虫，是原腔

4、动物中的一个重要 类群，在土壤中广泛存在，类群，在土壤中广泛存在， 数量极大。数量极大。 植食性线虫以细菌、单细胞藻植食性线虫以细菌、单细胞藻 类、真菌、植物根及腐败有机类、真菌、植物根及腐败有机 物为食物为食，肉食性种类以原生动，肉食性种类以原生动 物、轮虫及其他线虫为食。物、轮虫及其他线虫为食。 土壤线虫和植物线虫体型很小，土壤线虫和植物线虫体型很小， 最小体长只有最小体长只有200200mm，线虫线虫 一般生活在土壤的大孔隙中。一般生活在土壤的大孔隙中。 寄主范围广17001700种种 (Huang et al., PNAS , 2006) 造成经济损失大 全球范围看，线虫每年造成118

5、0亿美元损失 (Atkinson, et al., Current Opinion in Biotechnology, 2012) 防治 农业防 治 物理防 治 生 物 防 治 化 学 防 治 捕 食 寄 生 拮 抗 毒 杀 诱 导 抗 性 防治措施防治措施 ( Hooks et al., Applied soil Ecology , 2010) 特异性根 系分泌物 2.Repellent 3.Alleviating the damage Li PA Li PA flp-18 flp-18 番茄番茄/ /蓖麻蓖麻番茄番茄/ /茼蒿茼蒿 ( Dong LL, et al., 2011 ) 蚯蚓蚯

6、蚓 earthwormearthworm 蚯蚓的生态类型蚯蚓的生态类型 土居型土居型 ( (endogeic)endogeic) 表居型表居型 ( (epigeic)epigeic) 上食下居型上食下居型 ( (anecic)anecic) Eisenia fetida Allolobophora chlorotica Lumbricus terrestris L. 1. 1. 土层混合作用土层混合作用 2.2. 有机物质分解有机物质分解 3.3. 富集养分富集养分 4.4. 物理性质物理性质 蚯蚓对土壤肥力的影响蚯蚓对土壤肥力的影响 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤

7、性质土壤性质 蚯蚓排泄物蚯蚓排泄物 土壤土壤 粉粒和粘粒粉粒和粘粒 (%) (%) 38.838.8 22.222.2 容重容重 ( (g cmg cm-3 -3) ) 1.111.111.281.28 结构稳定性结构稳定性* *8498496565 阳离子交换量阳离子交换量 ( (cmol kgcmol kg-1 -1) )13.813.83.53.5 交换性交换性CaCa2+ 2+ ( (cmol cmol kg kg-1 -1) )8.98.92.02.0 交换性交换性K K+ + ( (cmolcmol kg kg-1 -1) )0.60.60.20.2 水溶性水溶性P (mg kgP

8、 (mg kg-1 -1) )17.817.86.16.1 全全N (%)N (%)0.330.330.120.12 蚯蚓排泄物与原土性质的比较蚯蚓排泄物与原土性质的比较 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 蚯蚓研究举例蚯蚓研究举例 土壤动物研究土壤动物研究 土壤食物网土壤食物网 在这一取食关系中，在这一取食关系中，物质和能量依次流动物质和能量依次流动，各级别动物间维持动态的平衡，各级别动物间维持动态的平衡， 保证了土壤生态系统的正常功能。保证了土壤生态系统的正常功能。 土壤食物网 有机质细菌和真菌 线虫、 原生动物 蚯蚓蚯蚓 弹尾虫 螨类 甲虫、蚂蚁甲虫、蚂蚁 土壤生物化学

9、过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤食物网的构成土壤食物网的构成 第一营养级：第一营养级： 光合作用者光合作用者 第二营养级：第二营养级： 分解者分解者 第三营养级：第三营养级： 初级捕食者初级捕食者 第四营养级：第四营养级： 次级捕食者次级捕食者 第五营养级：第五营养级： 高级捕食者高级捕食者 Above- and under- groundAbove- and under- ground ScienceScience: Vol. 304, pp1603, 11 June 2004. 通过吸收降低根际通过吸收降低根际 有效养分的浓度；有效养分的浓度； 可将不溶解的无机可将不溶解的无

10、机 化合物溶解释放出化合物溶解释放出 植物有效养分植物有效养分. . 高等植物的根 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 根际根际: :存活的植物存活的植物 根显著影响的土根显著影响的土 壤区域壤区域 根际效应根际效应: : 根际土壤与根际土壤与 非根际土壤在物理、化非根际土壤在物理、化 学和生物学特性有明显学和生物学特性有明显 的不同，这些特征在根的不同，这些特征在根 际土壤和非根际土壤的际土壤和非根际土壤的 比值称为根土比比值称为根土比( (R/S R/S ratio) ratio) 。 高等植物的根 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 根系分泌物根系分泌

11、物 根细胞分泌的根细胞分泌的小分子有机化合物小分子有机化合物，包括有机酸、，包括有机酸、 单糖、氨基酸和酚类物质单糖、氨基酸和酚类物质 根冠和根尖的表皮细胞分泌的大分子化合物根冠和根尖的表皮细胞分泌的大分子化合物 脱落的根冠和表皮细胞脱落的根冠和表皮细胞 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 根系分泌物将土壤颗粒粘合在一根系分泌物将土壤颗粒粘合在一 起起 根际效应根际效应 基础呼吸 原生动物 变形虫 鞭毛虫 纤毛虫 线虫类 土壤生物的数量土壤生物的数量 1. 1. 个体数量：土壤中含有生物的个体数。个体数量：土壤中含有生物的个体数。 外型不连续，可逐一计数。外型不连续，可逐一计

12、数。 细菌，孢子，原生动物，细菌，孢子，原生动物， 土壤动物，等土壤动物，等 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤剖面中微生物的数量土壤剖面中微生物的数量 土层土层 ( (cm)cm) 需氧细菌需氧细菌 ( (10106 6/ /g)g) 厌氧细菌厌氧细菌 ( (10106 6/ /g)g) 原生动物原生动物 ( (10103 3/ /g)g) 090928.3028.300.100.100.100.10 9139134.504.501.001.000.020.02 132013201.551.550.010.010 0 205820583.303.300.100.100

13、 0 586858681.141.140.010.010 0 土壤生物的数量土壤生物的数量-个体数量个体数量 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤原生动物数量土壤原生动物数量( (个个/ /g g土土) ) 生态系统生态系统鞭毛虫鞭毛虫变形虫变形虫纤毛虫纤毛虫 未开垦土壤未开垦土壤7,0007,00030,00030,000155155 不施肥玉米地不施肥玉米地833,000833,0001,2951,2952,2302,230 施用有机肥的玉米地施用有机肥的玉米地740,000740,000144,690144,69011,26511,265 茂盛草原茂盛草原400,0

14、00400,00080,00080,000150150 半干旱草原半干旱草原8,0008,0005,0005,0008080 高山草甸高山草甸28,00028,00024,00024,000138138 土壤生物的数量土壤生物的数量-个体数量个体数量 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤生物大小和数量金字塔土壤生物大小和数量金字塔 大小大小 ( (mm)mm)生物生物数量数量/ /cmcm3 3 0.02 0.02 0.2 0.2ProtozoaProtozoa1 110109 9 0.2 0.2 2.0 2.0nematodesnematodes3 310104 4 0

15、.2 0.2 2.5 2.5Mites Mites 2 210103 3 0.2 0.2 10 10SpringtailsSpringtails1 110103 3 0.2 0.2 1.0 1.0rotifersrotifers5 510102 2 1 1 30 30 arthropodsarthropods1 110102 2 1 1 60 60potwormpotworm5050 15 15 85 85earthwormsearthworms2 2 土壤生物的数量土壤生物的数量-个体数量个体数量 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 优点：直观，易理解，对较大的生物优点：直

16、观，易理解，对较大的生物 方便。方便。 缺点：缺点：与生物过程关系不十分密切与生物过程关系不十分密切， 对对微生物而言较困难，不准确微生物而言较困难，不准确。 土壤生物的数量土壤生物的数量-个体数量优缺点个体数量优缺点 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 菌丝长度：放线菌、丝状真菌。菌丝长度：放线菌、丝状真菌。 cm/g, m/gcm/g, m/g cm/cm cm/cm3 3, m/cm, m/cm3 3 土壤生物的绝对数量土壤生物的绝对数量-菌丝长度菌丝长度 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 组份含量：组份含量： 用单位质量或体积土壤中所含的生物用单位

17、质量或体积土壤中所含的生物 组织中的成份来表示土壤中生物的数组织中的成份来表示土壤中生物的数 量的方法。量的方法。 如：如：biomass C, N, P biomass C, N, P ATP, Chitin, etc. ATP, Chitin, etc. mg/kg, kg/ha mg/kg, kg/ha 土壤生物的绝对数量土壤生物的绝对数量-组分含量组分含量 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 温带草原土壤中的生物量温带草原土壤中的生物量 OrganismBiomass C (kg/ha) Plant roots20,000 90,000 Fungi2,500 Bact

18、eria1,000 2,000 Actinomycetes0 2,000 Protozoa0 500 Nematodes0 200 earthworms0 2,500 组别组别种类种类 % % 微生物微生物细菌与真菌细菌与真菌8080 中小型动物中小型动物 线虫线虫, , 弹尾虫，螨弹尾虫，螨2 2 大型动物大型动物扁平虫，蚯蚓扁平虫，蚯蚓1414 其他其他4 4 土壤生物量的构成土壤生物量的构成 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 优点：与生物过程关系密切，优点：与生物过程关系密切，ATPATP 与元素转化直接衔接。与元素转化直接衔接。 最适合微生物最适合微生物 缺点：不直

19、观缺点：不直观 组份含量方法的优缺点组份含量方法的优缺点 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤中发生的许多过程均是酶催化过程。土壤中发生的许多过程均是酶催化过程。 这些酶催化过程对于土壤中有机物质的分解，这些酶催化过程对于土壤中有机物质的分解，NN的转化，的转化，P P的循环，重金属的循环，重金属 的脱毒等过程均十分重要。的脱毒等过程均十分重要。 来源：微生物、动物、植物根来源：微生物、动物、植物根 土壤酶土壤酶 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 Oxidoreductases (Oxidoreductases (氧化还原酶类）氧化还原酶类） Tran

20、sferasesTransferases（转移酶类）转移酶类） HydrolasesHydrolases（水解酶类）水解酶类） Lyases Lyases （裂解酶类）裂解酶类） 异构酶和连接酶异构酶和连接酶 土壤酶类型土壤酶类型 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 脱氢酶脱氢酶( (dehydrogenases)dehydrogenases) 硫酸盐还原酶硫酸盐还原酶( (sulfate reductase)sulfate reductase) 硝硫酸盐还原酶硝硫酸盐还原酶( (nitrate reductase)nitrate reductase) NO NO3 3- -

21、 NO NO2 2- - 亚硝硫酸盐还原酶亚硝硫酸盐还原酶( (nitrite reductase)nitrite reductase) NONO2 2- - NO NO NN2 2O O 土壤酶类型土壤酶类型-氧化还原酶类氧化还原酶类 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 纤维素酶纤维素酶( (cellulase)cellulase) 木聚糖酶木聚糖酶( (xylanase)xylanase) 蛋白酶蛋白酶( (proteinase)proteinase) 脲酶脲酶( (urease)urease) 磷酸脂酶磷酸脂酶( (phosphatase)phosphatase) 植素

22、酶植素酶( (plytase)plytase) ATPATP酶酶( (adenosine triphosphatase)adenosine triphosphatase) 土壤酶类型土壤酶类型-水解水解酶类酶类 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 纤维素酶纤维素酶 纤维素纤维素 纤维二糖纤维二糖 纤维素酶纤维素酶 蛋白酶蛋白酶 自由态：游离在土壤溶液中，较少。活自由态：游离在土壤溶液中，较少。活 性大，但易失活。性大，但易失活。 吸附态：吸附在土壤有机质和无机胶体吸附态：吸附在土壤有机质和无机胶体 上。活性较大，不易失活。上。活性较大，不易失活。 结合态：与土壤腐殖质的基团结

23、合。活结合态：与土壤腐殖质的基团结合。活 性小，稳定。性小，稳定。 土壤酶的存在状态土壤酶的存在状态 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 本节重点本节重点 土壤微生物的主要类群土壤微生物的主要类群 土壤真菌的特点土壤真菌的特点 菌根菌根 根际与根际效应根际与根际效应 土壤微生物的功能土壤微生物的功能 土壤动物的作用土壤动物的作用 土壤食物网的功能土壤食物网的功能 土壤生物数量的表示方法土壤生物数量的表示方法 土壤酶的种类与存在状态土壤酶的种类与存在状态 土壤真菌与一些高等土壤真菌与一些高等 植物的根形成互惠的植物的根形成互惠的 共生体。共生体。 共生关系共生关系: : 根系为真菌提供糖类根系为真菌提供糖类 等有机物质等有机物质. . 真菌帮助根系吸收水真菌帮助根系吸收水 分以及分以及P P、K K等养分。等养分。 土壤生物化学过程和养分循环土壤生物化学过程和养分循环 土壤真菌-菌根菌根 Mycorrhiza 线虫线虫 nematodenematode 线虫又称圆虫、丝线虫或发状线虫又称圆虫、丝线虫或发状 虫，是原腔动物中的一个重要虫，是原腔动物中的一个重要 类群，在土壤中广泛存在，类群，在土壤中广泛存在， 数量极大。数量极大。 植食性线虫以细菌、单细胞藻植食性线虫以细菌、单细胞藻 类、真菌、植物根及腐败有机类、真菌、