第三植物矿质与氮素营养

1、第三植物矿质与氮素营养 第三章第三章 植物的矿质与植物的矿质与氮素营养氮素营养 Mineral and Nitrogen Nutrition of Plant 第三植物矿质与氮素营养 植物对矿质盐的吸收、转运和同化，叫做植物对矿质盐的吸收、转运和同化，叫做 矿质营养（矿质营养（mineral nutrition） 第三植物矿质与氮素营养 第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收 第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收 第四节第四节 植物对氮同化植物对氮同化 第五节第五节 矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在

2、植物体内的运输与分配 第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 第三植物矿质与氮素营养 本章重点和难点本章重点和难点 植物体内的必需元素及其生理功能植物体内的必需元素及其生理功能 植物细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式 硝酸盐的还原硝酸盐的还原 氮同化氮同化 重点和难点：重点和难点： 1 1）必需元素、其生理作用及缺素症状）必需元素、其生理作用及缺素症状 2 2）离子跨膜运输的方式及机理）离子跨膜运输的方式及机理 3 3）植物根系吸收矿质养分的过程，特点及影响因子）植物根系吸收矿质养分的过程，特点及影响因子 4 4） N N 同化过程同化过程 5 5）合理施肥的生理基础

3、）合理施肥的生理基础 第三植物矿质与氮素营养 一、植物体内的元素植物体内的元素 ！ 二、植物必须元素及其确定方法二、植物必须元素及其确定方法 ！ 三、植物必须元素的生理作用三、植物必须元素的生理作用 四、植物的缺素诊断四、植物的缺素诊断 第三植物矿质与氮素营养 一、植物体内的元素植物体内的元素 灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类, ,构成构成 灰分的元素称为灰分元素灰分的元素称为灰分元素, ,它们直接或间接地来它们直接或间接地来 自土壤矿质自土壤矿质, ,故又称为矿质元素。故又称为矿质元素。 第三植物矿质与氮素营养 氮不存在于灰分中氮不存在于灰分中, ,

4、也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。 但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的, ,所以也归并于矿质元素一起讨所以也归并于矿质元素一起讨 论。论。 不同植物体矿质占干重含量不同植物体矿质占干重含量: : 水生植物约水生植物约 1%,1%, 中生植物中生植物 5% 5% 10%,10%, 盐生植物有时达盐生植物有时达 45% 45% 以上。以上。 不同器官的矿质占干重含量不同器官的矿质占干重含量: : 木质部约为木质部约为 1%, 1%, 种子约为种子约为 3%,3%, 草本植物的茎和根为草本植物的茎和根为4%4%5%,5%

5、,叶为叶为10%10%15%15% 第三植物矿质与氮素营养 一、植物体内的元素植物体内的元素 ！ 二、植物必须元素及其确定方法二、植物必须元素及其确定方法 ！ 三、植物必须元素的生理作用三、植物必须元素的生理作用 四、植物的缺素诊断四、植物的缺素诊断 第三植物矿质与氮素营养 二、植物的必需元素（二、植物的必需元素（essential elementessential element）* * 1.三条标准：三条标准： （1 1）不可缺少性）不可缺少性 完全缺乏该元素，植物生长发育发生受阻，不完全缺乏该元素，植物生长发育发生受阻，不 能完成生活史；能完成生活史； （2 2）不可替代性）不可替代性

6、完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能 被其它元素替代，可用加入该元素方法预防或恢复；被其它元素替代，可用加入该元素方法预防或恢复； （3 3）直接功能性）直接功能性 该元素在植物营养生理上表现直接效果，绝对该元素在植物营养生理上表现直接效果，绝对 不是因土壤物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。不是因土壤物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。 第三植物矿质与氮素营养 2.2.植物必需元素的确定方法植物必需元素的确定方法 溶液培养法（溶液培养法（Solution culture methodSolution culture method

7、） （简称水培法）：是在含有全部或部分营养元（简称水培法）：是在含有全部或部分营养元 素的溶液中栽培植物的方法。素的溶液中栽培植物的方法。 砂基培养法（砂基培养法（Sand culture methodSand culture method） （简称砂培法）：是用洗净的石英砂（简称砂培法）：是用洗净的石英砂 或玻璃球等，加入含有全部或部分营或玻璃球等，加入含有全部或部分营 养元素的溶液来栽培植物的方法。养元素的溶液来栽培植物的方法。 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 完全培养液完全培养液营养液中含有植物生长发育必需的营养液中含有植物生长发育必需的 各种元素，各元素之间浓度适宜，比

8、例适当、有适各种元素，各元素之间浓度适宜，比例适当、有适 当的当的PHPH值（一般在值（一般在4.54.56 6之间），植物生长发育良之间），植物生长发育良 好的多盐溶液。好的多盐溶液。 培养液：培养液：MSMS培养液培养液, ,萨克斯培养液（萨克斯培养液（Sach) Sach) ，诺普培，诺普培 养液（养液（KnopKnop），荷格兰特培养液（），荷格兰特培养液（HoaglandHoagland），），N N6 6 培养液等。培养液等。 将根系置于营养液将根系置于营养液 气雾中栽培植物的方法气雾中栽培植物的方法 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 在进行溶液培养或砂基培养时，注意

9、以下几个方面的问在进行溶液培养或砂基培养时，注意以下几个方面的问 题：题： 1.1.所加溶液为平衡溶液，防止离子浓度过高或单盐毒害；所加溶液为平衡溶液，防止离子浓度过高或单盐毒害； 2.2.调节适宜的调节适宜的pHpH值；值； 3.3.注意通气；注意通气； 如营养膜法，气培法如营养膜法，气培法 4.4.防止光线对根的直接照射防止光线对根的直接照射 水培法和砂培法已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，即无水培法和砂培法已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，即无 土栽培技术，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。土栽培技术，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。 第三植物矿质与

10、氮素营养 已确定植物必需的矿质已确定植物必需的矿质( (含氮含氮) )元素有元素有1616种，种， 加上碳、氢、氧共加上碳、氢、氧共1919种。种。 1.1.大量元素大量元素(major element(major element，macroelement) 9macroelement) 9种种 氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧氮、磷、钾、钙、镁、硫、碳、氢、氧 约占植物体干重的约占植物体干重的 0.01%0.01%10%10%， 2.2.微量元素微量元素(minor element, trace element) 10(minor element, trace element) 10种种

11、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍、钠铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍、钠 约占植物体干重约占植物体干重 的的1010-5 -5% % 1010-3 -3% %。 。 有些元素有利于某些植物的生殖发育，如有些元素有利于某些植物的生殖发育，如AlAl对茶树等。这些元素有时称对茶树等。这些元素有时称 为有益元素或有利元素（为有益元素或有利元素（benefical elementbenefical element）。）。 第三植物矿质与氮素营养 一、植物体内的元素植物体内的元素 ！ 二、植物必须元素及其确定方法二、植物必须元素及其确定方法 ！ 三、植物必须元素的生理作用及缺素症三、植物必须元素的生

12、理作用及缺素症 四、植物的缺素诊断四、植物的缺素诊断 第三植物矿质与氮素营养 三、植物必需元素的生理作用及缺素症三、植物必需元素的生理作用及缺素症 必需元素在植物体内的生理作用有三个方面：必需元素在植物体内的生理作用有三个方面： （1 1）细胞结构物质的组成成分；）细胞结构物质的组成成分； （2 2）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动；）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动； （3 3）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定 和电荷中和等。和电荷中和等。 有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素

13、只 具有作为生命活动调节者的功能。具有作为生命活动调节者的功能。 第三植物矿质与氮素营养 生理功能：生理功能： 1) 1) 细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分, , “生命的元素生命的元素”。 某些植物激素某些植物激素( (生长素和细胞分裂素生长素和细胞分裂素) )、维生素、维生素(B(B 、 、B B 、 、 B B 、 、PP)PP)、光敏素、光敏素、生物碱的成分生物碱的成分, , 对生命活动起重要的对生命活动起重要的 调节作用。调节作用。 叶绿素的成分叶绿素的成分, ,与光合作用有密切关系。与光合

14、作用有密切关系。 2)2)在物质代谢和能量转化中起重要作用在物质代谢和能量转化中起重要作用 高能磷酸化合物高能磷酸化合物(ATP(ATP、UTPUTP、GTPGTP、CTPCTP、ADPADP等等) )、 辅酶和辅基辅酶和辅基(CoA(CoA、CoQCoQ、 NADNAD+ +、 NADPNADP+ + 、FADFAD、FMNFMN等等) )和和 铁卟啉等的构成也都有氮参与。铁卟啉等的构成也都有氮参与。 第三植物矿质与氮素营养 缺氮症状：缺氮症状： 生长受抑生长受抑植株矮小植株矮小, ,分枝少分枝少, , 叶小而薄叶小而薄, ,花果少易脱落；花果少易脱落； 叶小色淡，发黄失绿，基部叶小色淡，发

15、黄失绿，基部 发红发红枝叶变黄或发红枝叶变黄或发红, ,叶片叶片 早衰甚至干枯，症状从老叶先早衰甚至干枯，症状从老叶先 发黄开始。发黄开始。 氮过多氮过多： 植株徒长、植株徒长、 机械组织不发达、机械组织不发达、 贪青迟熟贪青迟熟 油菜缺 NCK CK 小麦缺 N 第三植物矿质与氮素营养 大麦缺大麦缺 N ： 老叶发黄，老叶发黄， 新叶色淡新叶色淡 玉米缺玉米缺 N ： 老叶发黄，老叶发黄， 新叶色淡，新叶色淡， 基部发红基部发红 （花青素积（花青素积 累其中）累其中） 第三植物矿质与氮素营养 棉花缺 N 老叶 及茎基部发红 萝卜缺 N 老叶 发黄 甜菜左侧缺氮, 右侧氮充足 第三植物矿质与氮

16、素营养 2.磷磷 1)1)细胞中许多重要化合物的组成成分细胞中许多重要化合物的组成成分 核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 2)2)物质代谢和能量转化中起重要作用物质代谢和能量转化中起重要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等能量物质等能量物质 的成分，也是多种辅酶和辅基如的成分，也是多种辅酶和辅基如NADNAD+ +、 NADPNADP+ +等的组成成分。等的组成成分。 磷参与各种代谢。磷参与各种代谢。 缺磷症状缺磷症状 生长受抑生长受抑植株瘦小,成熟延迟； 叶片暗绿色或紫红色叶片暗绿色或紫红色 糖运输受阻, 有利于花青素的形

17、成。 第三植物矿质与氮素营养 缺缺 P 大麦生长矮小，叶色深大麦生长矮小，叶色深 绿老叶发红绿老叶发红 油菜老叶呈紫红色油菜老叶呈紫红色 玉米植株矮小茎叶发红玉米植株矮小茎叶发红 第三植物矿质与氮素营养 缺缺P症状症状 叶片呈现不正常的暗绿或叶片呈现不正常的暗绿或 紫红色。紫红色。 PrPr合成下降，糖含量合成下降，糖含量 提高，花青素形成提高，花青素形成 植株矮小，茎、根纤细。植株矮小，茎、根纤细。 分枝、分蘖少。幼芽、分枝、分蘖少。幼芽、 幼叶生长停滞。幼叶生长停滞。 影响细胞生长和影响细胞生长和 分裂分裂 首先表现在老的叶片上首先表现在老的叶片上P P是可再利用元素是可再利用元素 第三植

18、物矿质与氮素营养 3 3、生理功能生理功能 1)1)酶的活化剂酶的活化剂 2)2)促进蛋白质的合成促进蛋白质的合成 3)3)对碳水化合物的合成和运转是必需的对碳水化合物的合成和运转是必需的 4)4)调节气孔开闭调节气孔开闭 5)5)促进茎杆中纤维素、木质素的形成增加细胞壁的厚度。促进茎杆中纤维素、木质素的形成增加细胞壁的厚度。 6)6)是细胞中构成渗透势的重要成分是细胞中构成渗透势的重要成分 缺钾症状缺钾症状 1)1)茎杆柔弱茎杆柔弱 2)2)叶色变黄而逐渐坏死叶色变黄而逐渐坏死叶缘叶缘( (双子叶双子叶) ) 或叶尖或叶尖( (单子叶单子叶) ) 先失绿焦枯，有坏先失绿焦枯，有坏 死斑点，形

19、成杯状弯曲或皱缩。病症死斑点，形成杯状弯曲或皱缩。病症 首先出现在下部老叶。首先出现在下部老叶。烟草缺K 第三植物矿质与氮素营养 缺缺 K K 小麦茎秆柔弱小麦茎秆柔弱, ,易倒伏易倒伏 大麦从坏死黄斑大麦从坏死黄斑逐渐呈褐色烧焦状斑点逐渐呈褐色烧焦状斑点“焦边焦边”。 棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死棉花缺钾老叶呈褐色烧焦状枯死, ,根少根少 豌豆缺钾豌豆缺钾 第三植物矿质与氮素营养 氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中 往往缺乏此三种元素，所以被称为往往缺乏此三种元素，所以被称为“肥料的三肥料的三 要素要素”。 第三植物矿质与氮素营养 4 4、生理作

20、用生理作用 1)1)细胞壁的组分细胞壁的组分 2)2)提高膜稳定性提高膜稳定性 3)3)提高植物抗病性提高植物抗病性 4)4)一些酶的活化剂一些酶的活化剂 5)5)具有信使功能具有信使功能 钙在植物体内主要分布在老钙在植物体内主要分布在老 叶或其它老组织中。叶或其它老组织中。 第三植物矿质与氮素营养 缺钙症状缺钙症状 1 1）幼叶淡绿色幼叶淡绿色 继而叶尖出现典型的继而叶尖出现典型的 钩状钩状, ,随后坏死。随后坏死。 2 2）生长点坏死生长点坏死 故缺素症状首先表现在故缺素症状首先表现在 幼茎幼叶上，如大白幼茎幼叶上，如大白 菜缺钙时心叶呈褐色菜缺钙时心叶呈褐色 “干心病干心病” ，蕃茄，蕃

21、茄 “脐腐病脐腐病”。 水稻缺水稻缺Ca，新，新 叶叶发黄，发黄，生长生长 点坏死点坏死 玉米生长点玉米生长点 坏死幼叶坏死幼叶 有缺刻状有缺刻状 第三植物矿质与氮素营养 大白菜“干心 病” 番茄“脐腐病”辣椒果实腐 烂 油菜油菜-Ca 大豆大豆-Ca 第三植物矿质与氮素营养 5、 1)1)参与光合作用参与光合作用 叶绿素的成分，叶绿素的成分，RuBPRuBP羧化酶、羧化酶、5-5-磷酸核酮磷酸核酮 糖激酶等酶的活化剂。糖激酶等酶的活化剂。 2)2)酶的激活剂或组分酶的激活剂或组分 葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、 乙酰乙酰CoACoA合成酶等多种酶的活化剂

22、。合成酶等多种酶的活化剂。 3)3)参与核酸和蛋白质代谢参与核酸和蛋白质代谢 参与参与DNADNA和和RNARNA的合成以及蛋白质合的合成以及蛋白质合 成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防 止止核糖体解体核糖体解体所必需的。所必需的。 缺镁症状缺镁症状 叶片失绿叶片失绿 从下部叶片开始从下部叶片开始, ,往往是叶往往是叶 肉变黄而叶脉仍保持绿色。肉变黄而叶脉仍保持绿色。 严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶 片的早衰与脱落。片的早衰与脱落。 第三植物矿质与氮素营养 油菜脉间失绿发红 棉花葡萄网状脉

23、第三植物矿质与氮素营养 柑桔缺镁果 实脐部失绿 茄子缺镁 缺镁缺镁 第三植物矿质与氮素营养 植物从土壤中吸收硫酸根离子，进入植物体后，大植物从土壤中吸收硫酸根离子，进入植物体后，大 部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。含硫氨基酸部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。含硫氨基酸 几乎是所有蛋白质的构成分子。硫还是辅酶几乎是所有蛋白质的构成分子。硫还是辅酶A A、硫胺、硫胺 素（素（V VB1 B1) )、生物素等的组成成分，另外，硫氧还蛋白、 、生物素等的组成成分，另外，硫氧还蛋白、 铁硫蛋白、固氮酶也含有硫。铁硫蛋白、固氮酶也含有硫。 硫不足时，幼叶先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。硫不足时，幼叶

24、先表现失绿症状，叶呈黄白易脱落。 硫过多对植物产生毒害作用。硫过多对植物产生毒害作用。 6 6、硫、硫 第三植物矿质与氮素营养 豇豆新叶失绿发黄 第三植物矿质与氮素营养 1 1）合成叶绿素所必需。）合成叶绿素所必需。 2 2） Fe2+/ Fe3+构成细胞氧化还原系统，构成细胞氧化还原系统， 是是许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、许多酶的辅基，如细胞色素氧化酶、 过氧化氢酶和过氧化物酶等。过氧化氢酶和过氧化物酶等。 3 3）是铁氧还蛋白）是铁氧还蛋白(Fd)(Fd)的辅基的辅基 4 4）是固）是固N N酶的成分，固酶的成分，固N N酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。 7 7、铁

25、、铁 铁以铁以FeFe2+ 2+形式被植物吸收，进入 形式被植物吸收，进入 植物体内一般处于被固定状态。植物体内一般处于被固定状态。 第三植物矿质与氮素营养 铁的缺素症状铁的缺素症状 首先表现在嫩叶上首先表现在嫩叶上是不可再利用元素是不可再利用元素 幼芽幼叶缺绿发黄幼芽幼叶缺绿发黄 影响叶绿素合成影响叶绿素合成 第三植物矿质与氮素营养 8 8、锰、锰 MnMn2+ 2+许多酶的活化剂。 许多酶的活化剂。 是形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。是形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。 是光合放氧复合体的主要成员。是光合放氧复合体的主要成员。 锰还可维持叶绿体类囊体膜的结构。锰还可维持叶

26、绿体类囊体膜的结构。 主要以主要以MnMn2+ 2+被根系吸收 被根系吸收 第三植物矿质与氮素营养 锰锰 的的 缺缺 素素 症症 状状 Mn2+ 首先表现在嫩叶上首先表现在嫩叶上是不可再利用元素是不可再利用元素 不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保不能形成叶绿素，叶脉间失绿，但叶脉仍保 持绿色。持绿色。 第三植物矿质与氮素营养 锌还是碳酸酐酶等酶的组成成分锌还是碳酸酐酶等酶的组成成分 碳酸酐酶碳酸酐酶 COCO2 2+H+H2 2O HO H2 2COCO3 3 9 9、锌、锌 主要以主要以ZnZn2+ 2+被植物吸收。 被植物吸收。 色氨酸合成酶色氨酸合成酶 丝氨酸丝氨酸+ +吲哚吲哚 色

27、氨酸色氨酸 锌也参与叶绿素的合成。锌也参与叶绿素的合成。 锌是生长素（锌是生长素（IAAIAA）生物合成中必需的色氨酸合）生物合成中必需的色氨酸合 成酶的组分成酶的组分 第三植物矿质与氮素营养 缺锌时，缺锌时，IAAIAA合成受合成受 阻，植株矮小。华北地阻，植株矮小。华北地 区的果树缺锌易得区的果树缺锌易得“小小 叶病叶病” ，也叫，也叫“斑叶斑叶 病病”。缺锌玉米易得。缺锌玉米易得 “花白叶病花白叶病”， 第三植物矿质与氮素营养 CKCK -Zn -Zn 第三植物矿质与氮素营养 10、硼、硼 硼与花粉形成，花粉管萌发和受精有密切关系；硼与花粉形成，花粉管萌发和受精有密切关系； 以硼酸以硼酸

28、(H(H3 3BOBO3 3) )的形式吸收的形式吸收 硼能促进碳水化和物的运输；硼能促进碳水化和物的运输； 硼还促进根系发育。硼还促进根系发育。 第三植物矿质与氮素营养 甘蓝型油菜缺硼甘蓝型油菜缺硼“花而不实花而不实”、棉花缺硼出现、棉花缺硼出现“蕾而蕾而 不花不花”，甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的，甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、马铃薯的 卷叶病、苹果的缩果病都与缺硼有关；卷叶病、苹果的缩果病都与缺硼有关； 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 以以CuCu2+ 2+的形式为植物吸收。 的形式为植物吸收。 是光合电子传递体质蓝素的组成成分，参与光合是光合电子传递体质蓝素的组

29、成成分，参与光合 电子传递；电子传递； 是许多酶的组成成分，如是许多酶的组成成分，如SODSOD（超氧化物歧化酶），（超氧化物歧化酶）， 抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶等。抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、漆酶等。 缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿缺铜叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿 1111、铜、铜 第三植物矿质与氮素营养 缺铜缺铜 第三植物矿质与氮素营养 小麦缺小麦缺Cu叶片失水变白叶片失水变白 第三植物矿质与氮素营养 柑桔缺柑桔缺CuCu裂果裂果 第三植物矿质与氮素营养 以钼酸根（以钼酸根（MoOMoO4 42- 2-）形式为植物吸收。钼是硝酸还 ）形式为植物吸收。钼是硝酸还 原酶和固氮

30、酶中的钼铁蛋白的组分，对氮素代谢有重原酶和固氮酶中的钼铁蛋白的组分，对氮素代谢有重 要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。 缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼缺钼时叶较小，叶脉间缺绿，一般老叶先发病。缺钼 也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。也可抑制花的形成，使花在成熟前脱落。 1212、钼、钼 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 以以ClCl- -被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起 活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影活化剂的作用，还可起电荷平衡、调

31、节渗透势、影 响气孔运动等作用。响气孔运动等作用。 1313、氯、氯 缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿，缺氯时叶的生长变缓，叶尖萎蔫，叶片逐渐缺绿， 坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。坏死。缺氯的植株根生长受阻，根尖附近变粗。 第三植物矿质与氮素营养 14、镍、镍 NiNi2+ 2+是脲酶的必需组分。脲酶催化尿素分 是脲酶的必需组分。脲酶催化尿素分 解为解为COCO2 2和和NHNH+ +4 4。所以说。所以说NiNi2+ 2+是氮代谢过程中有关 是氮代谢过程中有关 酶的必要成分。酶的必要成分。 缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。缺镍，会积累尿素而对植物产生毒害。 镍也是大多

32、数植物的必需元素镍也是大多数植物的必需元素 第三植物矿质与氮素营养 N PKCaMgFe 1 2 3 4 5 6 第三植物矿质与氮素营养 另外，如另外，如P P、K K、B B与物质运输有关，常常影响糖类物质与物质运输有关，常常影响糖类物质 的积累等。的积累等。 植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以 及生理功能有关。及生理功能有关。 移动性强的元素缺素症状多出现在老叶上如移动性强的元素缺素症状多出现在老叶上如N N、p p、K K、MgMg、ZnZn等；等； 移动性差的元素缺素症状多出现在幼叶上，如移动性差的元素缺素症状多出现在幼叶上，如Ca

33、Ca、FeFe、MnMn、B B、S S、CuCu； 与叶绿素合成有关的元素与叶绿素合成有关的元素N N、MgMg、Fe、Mn 、Cu、Zn，其缺素症常，其缺素症常 常是失绿。常是失绿。 第三植物矿质与氮素营养 四四. 有益元素、有害元素和稀土元素有益元素、有害元素和稀土元素 有益元素有益元素 非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如，非植物必需，但能促进某些植物的生长发育。如， 钠、钠、 硅、钴、硒、钒硅、钴、硒、钒 有害元素有害元素 少量或过量存在时对植物有毒。如重金属汞、铅、钨、铝少量或过量存在时对植物有毒。如重金属汞、铅、钨、铝 稀土元素稀土元素 是元素周期表中原子序数由是元素周期表

34、中原子序数由57577171的镧系元素及其化学性质的镧系元素及其化学性质 与镧系相近的钪和钇共与镧系相近的钪和钇共1717种元素的统称种元素的统称. . 第三植物矿质与氮素营养 一、植物体内的元素植物体内的元素 ！ 二、植物必须元素及其确定方法二、植物必须元素及其确定方法 ！ 三、植物必须元素的生理作用及缺素症三、植物必须元素的生理作用及缺素症 四、植物的缺素诊断四、植物的缺素诊断 第三植物矿质与氮素营养 第一第一, ,是否生理病害？是否生理病害？ 分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引 起的病症。起的病症。 第二第二, ,症状部位分析症状

35、部位分析 植株生长是否正常植株生长是否正常? ?是否失绿是否失绿? ? 如失绿如失绿, ,先老叶还是新叶上先老叶还是新叶上? ? 参考缺素检索表。参考缺素检索表。 第三第三, ,结合土壤及施肥情况加以分析结合土壤及施肥情况加以分析。 四、作物的缺素诊断四、作物的缺素诊断 第三植物矿质与氮素营养 作重点元素的组织或土壤测定作重点元素的组织或土壤测定, ,可帮助断定是否缺素。可帮助断定是否缺素。 如出现有缺如出现有缺N N病症病症, ,可测定植物组织中的含可测定植物组织中的含N N量量, ,并与其它正常植株作比较并与其它正常植株作比较。 初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素初步确定植物缺

36、乏某种元素后，可补充加入该种元素, ,如缺素症状消失如缺素症状消失, , 即可肯定是缺乏该元素。即可肯定是缺乏该元素。 对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。 加入诊断需要经过一段时间后（加入诊断需要经过一段时间后（7 71010天）才能看出效果。天）才能看出效果。 可先小面积试验，效果明显再推广可先小面积试验，效果明显再推广。 第三植物矿质与氮素营养 小结小结 1、判断必须元素的三条标准、判断必须元素的三条标准 2、判断必须元素的方法：、判断必须元素的方法： 溶液培养和砂基培养溶液培养和砂基培养 3、必

37、须的矿质元素种类、必须的矿质元素种类 4、N、P、K、Ca、Mg、Fe缺素症状缺素症状 第三植物矿质与氮素营养 第二节、植物细胞对矿质元素的吸收第二节、植物细胞对矿质元素的吸收 植物细胞吸收矿质元素的方植物细胞吸收矿质元素的方 式可归纳为三种类型：式可归纳为三种类型： 一、被动吸收一、被动吸收 二、主动吸收二、主动吸收 三、胞饮作用三、胞饮作用 一、被动吸收一、被动吸收 主要有简单扩散与协助扩散两种类型主要有简单扩散与协助扩散两种类型 细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质 的过程。的过程。 第三植物矿质与氮素营养 （一）简单扩散（一）

38、简单扩散 分子分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。 扩散的动力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度扩散的动力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度 （concentration gradientconcentration gradient）。）。 离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于离子的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于 浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。浓度梯度和电势梯度，即电化学势梯度。 第三植物矿质与氮素营养 ( (二二) )协助扩散协助扩散 借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散借助膜转运蛋白顺着浓度

39、梯度或电化学势梯度进行的扩散。 膜转运蛋白有离子通道与载体两类，都是膜膜转运蛋白有离子通道与载体两类，都是膜 的内在蛋白。的内在蛋白。 1.1.离子通道：细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，离子通道：细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道， 离子通道具有选择性，是一种扩散过程，一种被离子通道具有选择性，是一种扩散过程，一种被 动运输，不需能量。动运输，不需能量。 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 质膜和液泡膜中皆存在离子通道质膜和液泡膜中皆存在离子通道 保卫细胞保卫细胞 K K 外流通道 外流通道 K K 内流通道 内流通道 受膜电位控制受膜电位控制 液泡膜液泡膜 慢流动型通道（慢流动型通道

40、（SVSV型）型） 快流动型通道（快流动型通道（FVFV型）型） 依赖电位通道依赖电位通道 第三植物矿质与氮素营养 离子通道类型离子通道类型 可可 控控 运输方向运输方向 1. 1. 对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控对跨膜电势梯度发生反应，常称为电压门控 型（型（voltage-gatedvoltage-gated） 2. 2. 对光、激素等刺激发生反应，即受药物调节，对光、激素等刺激发生反应，即受药物调节， 称配体门控（称配体门控（ligand-gatedligand-gated） 3. 3. 张力控制的（张力控制的（stretch-activatedstretch-activated

41、） 内向离子通道内向离子通道 外向离子通道外向离子通道 第三植物矿质与氮素营养 内向内向K 通道结构 通道结构 模型示意图模型示意图 电压门控电压门控K 通 通 道模型示意图道模型示意图 “门控结构门控结构” 胞外胞外 胞内胞内 调节亚基调节亚基 选择性过滤结构选择性过滤结构 质膜质膜 通道主体结构通道主体结构 电电 化化 学学 势势 梯梯 度度 电压感受器电压感受器 孔道区域孔道区域 由带正电荷氨基酸构由带正电荷氨基酸构 成成“门控结构，门控门控结构，门控 结构在膜电位调控下，结构在膜电位调控下， 控制通道蛋白的构象控制通道蛋白的构象 变化，使通道打开或变化，使通道打开或 关闭。关闭。 第三

42、植物矿质与氮素营养 膜片钳膜片钳(patch clamp(patch clamp，PC)PC)技术技术: : 是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，即将跨膜电是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术，即将跨膜电 压保持恒定压保持恒定( (电压钳位电压钳位) )，测量通过膜的离子电流大小的技术。，测量通过膜的离子电流大小的技术。 从保卫细胞中已鉴定出两种从保卫细胞中已鉴定出两种K+K+通通 道道, ,一种是允许一种是允许K+K+外流的通道外流的通道, ,另一种另一种 是吸收是吸收K+K+内流的通道。一个表面积为内流的通道。一个表面积为 4000 m4000 m2 2的保卫细胞

43、膜约有的保卫细胞膜约有250250个个K+K+ 通道。通道。 研究细胞器间的离子运输、气孔研究细胞器间的离子运输、气孔 运动、光受体、激素受体以及信号分运动、光受体、激素受体以及信号分 子等的作用机理子等的作用机理 第三植物矿质与氮素营养 图图3-43-4膜片钳技术测定离子通道示意图膜片钳技术测定离子通道示意图 A.A.测定原理与装置：测定原理与装置： a.a.测定原理图，在玻测定原理图，在玻 璃微电极尖端截取的璃微电极尖端截取的 膜片上，如有开放的膜片上，如有开放的 离子通道时，离子通离子通道时，离子通 过通道进入微电极，过通道进入微电极， 产生的电流经放大器产生的电流经放大器 放大后，由监

44、视器显放大后，由监视器显 示或由记录仪记录；示或由记录仪记录；b.b. 测定装置，示安装玻测定装置，示安装玻 璃微电极的装置，有璃微电极的装置，有 吸引接口和信号输出吸引接口和信号输出 接口；接口； B.B.通道开闭时的电流通道开闭时的电流 输出记录图，示仅通输出记录图，示仅通 过一个离子通道时过一个离子通道时 的膜电流情况，只有的膜电流情况，只有 在通道开时才能测到在通道开时才能测到 电流。电流。 第三植物矿质与氮素营养 2.载体载体:是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。具有具有 专一性、饱和性和竞争抑制性。专一性、饱和性和竞争抑制性。 第三植物矿质与氮素营养

45、 溶质是经通道蛋白还是经载体溶质是经通道蛋白还是经载体 蛋白转运蛋白转运, ,二者区别：二者区别： 通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白 没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象 （结合部位有限）（结合部位有限） 顺电化学势梯度顺电化学势梯度 转运转运 顺电化学势梯度顺电化学势梯度 也可逆电化学梯度转运也可逆电化学梯度转运 被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收 第三植物矿质与氮素营养 植物细胞吸收矿质元素的方式（模式图）植物细胞吸收矿质元素的方式（模式图） 主动运输主动运输被动运输被动运输 通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白 质子泵质子泵 扩散作用扩散作用 (简单扩散简单扩散)

46、协助扩散协助扩散 第三植物矿质与氮素营养 二、主动吸收二、主动吸收 主动吸收亦称主动运输，是指细胞利用呼吸作主动吸收亦称主动运输，是指细胞利用呼吸作 用释放的能量逆着电化学势梯度吸收矿质的过程用释放的能量逆着电化学势梯度吸收矿质的过程 特点：特点： 消耗能量；消耗能量；与呼吸作用密切相关；与呼吸作用密切相关； 载体：饱和性，竞争抑制性；载体：饱和性，竞争抑制性； 可以逆浓度梯度进行吸收。可以逆浓度梯度进行吸收。 第三植物矿质与氮素营养 二、主动吸收二、主动吸收 （一）（一） 原初主动转运原初主动转运-原初共转运原初共转运 （二）（二） 次级主动转运次级主动转运-次级共转运次级共转运 共向转运共

47、向转运(Symport) 反向转运反向转运(antiport) 第三植物矿质与氮素营养 1 1、ATPATP酶酶 ATPH2O ADPPi 是质膜上的插入蛋白。是质膜上的插入蛋白。 又称为又称为ATP磷酸水解酶磷酸水解酶 ATP酶水解酶水解ATP，释放能量，驱动阳离，释放能量，驱动阳离 子的运转，由于这种运转造成膜两侧电子的运转，由于这种运转造成膜两侧电 位的不平衡，所以这种现象称为致电，位的不平衡，所以这种现象称为致电， 又因为是从低浓度到高浓度，又因为是从低浓度到高浓度，ATP酶又酶又 称称“致电泵致电泵” 有质子泵（有质子泵（H+-ATP酶）和钙泵（酶）和钙泵（Ca 2+ -ATP酶）酶） （一）原初主动转运（一）原初主动转运-原初共转运原初共转运 第三植物矿质与氮素营养 第三植物矿质与氮素营养 质膜质膜H -ATPase在矿质转运中主要作用 在矿质转运中主要作用 （1）使细胞质的）使细胞质的pH升高，但由于细胞质有较强的缓升高，但由于细胞质有较强的缓 冲作用，所以这种升高并不显著。通常细胞质的冲作用，所以这种升高并不显著。通常细胞质的pH在在 7.07.5之间。之间。 （2）使细胞壁的