细胞骨架基本系统细胞生物学

1、各种形态的细胞各种形态的细胞 胃腺细胞胃腺细胞 骨骼肌细胞骨骼肌细胞 神经细胞神经细胞 *动态有序动态有序 *参与细胞很多重要的生命活动参与细胞很多重要的生命活动 细胞内有支撑细胞形状的细胞内有支撑细胞形状的“骨架骨架” 物质运输 微管网 细胞运动 细胞分裂 第七章第七章 细胞骨架细胞骨架 （cytosquelette ） 一、微管（一、微管（microtubule） 二、微丝（二、微丝（microfilament） 三、中间丝（三、中间丝（ filament intermdiaire ） 四、细胞质骨架与疾病四、细胞质骨架与疾病 微微 管管微微 丝丝中中 间间 丝丝 微管、微丝、中间丝三种蛋

2、白纤维构成的网络充满了整个细胞质空间。微管、微丝、中间丝三种蛋白纤维构成的网络充满了整个细胞质空间。 一、微管一、微管（microtubulemicrotubule） 微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚微管是由微管蛋白装配成细长的、具有一定刚 性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细性的圆管状结构。微管参与细胞形态的维持、某些细 胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、胞结构的形成、胞内膜性细胞器的定位、细胞运动、 胞内物质运输和细胞分裂等。胞内物质运输和细胞分裂等。 一、微管一、微管（microtubulemicrotubule） 1.微管的形态结构和微管的形态结构和存在形

3、式存在形式 2.微管的化学组成微管的化学组成 3.微管结合蛋白微管结合蛋白 4.微管的组装微管的组装 5.微管的主要功能微管的主要功能 1.微管的形态结构和微管的形态结构和存在形式存在形式 原纤维原纤维 微管蛋白异二聚体微管蛋白异二聚体 微管微管 微管的存在形式：微管的存在形式： 单管（质膜下）单管（质膜下） 二联管（鞭毛和纤毛）二联管（鞭毛和纤毛） 三联管（中心粒和基体）三联管（中心粒和基体） 基体基体纤毛纤毛中心粒中心粒 2.微管的化学组成微管的化学组成微管蛋白微管蛋白( (tubulin)tubulin) （1 1）-微管蛋白微管蛋白 异二聚体异二聚体 （2 2）-微管蛋白微管蛋白 异二

4、聚体：是微管装配的基本单位。异二聚体：是微管装配的基本单位。 （3 3）-微管蛋白微管蛋白 -微管蛋白微管蛋白 -微管蛋白微管蛋白 微管蛋白异二聚体微管蛋白异二聚体 GTP GTP -微管蛋白微管蛋白 -微管蛋白环状复合物微管蛋白环状复合物 调节微管装配，稳定微管空间结构，调节微管装配，稳定微管空间结构， 促进微管聚合等。促进微管聚合等。 微管的结构和功能的差异主要取决于微管结微管的结构和功能的差异主要取决于微管结 合蛋白的不同。合蛋白的不同。 3.3.微管结合蛋白微管结合蛋白 （ prot protine associine associe e microtubule,PAM microtu

5、bule,PAM ） TauTau蛋白、蛋白、PAMPAM1 1、 、PAM PAM2 2 等 等 结合区域促进微管聚合，稳定微管结构。结合区域促进微管聚合，稳定微管结构。 突出区域与其它微管结合，决定微管之间距离。突出区域与其它微管结合，决定微管之间距离。 微管结合蛋白微管结合蛋白 4.4.微管的组装微管的组装 微管蛋白异二聚体与微管蛋白异二聚体与GTPGTP结合则容易聚合成微管，结合则容易聚合成微管， 与与GDPGDP结合则容易从微管上脱落。结合则容易从微管上脱落。 微管的极性微管的极性： 正端：与正端：与GTPGTP结合的微管蛋白添加，使微管不结合的微管蛋白添加，使微管不 断延长的一端。

6、断延长的一端。 负端：与负端：与GDPGDP结合的微管蛋白解聚，使微管不结合的微管蛋白解聚，使微管不 断缩短的一端。断缩短的一端。 微管的这种一端延长，另一端缩短的装配方式微管的这种一端延长，另一端缩短的装配方式 称为踏车运动。称为踏车运动。 微管组织中心微管组织中心 （ centres organisateurs des microtubulescentres organisateurs des microtubules，COMT COMT ） 微管开始装配的区域称为微管组织中心，决定微管开始装配的区域称为微管组织中心，决定 微管的极性，包括中心体、动粒、基体等。微管的极性，包括中心体、动粒

7、、基体等。 在细胞内由微管组织中心决定微管的极性，在细胞内由微管组织中心决定微管的极性， 负端指向微管组织中心，正端背向微管组织中心。负端指向微管组织中心，正端背向微管组织中心。 微管的种子成核作用模型微管的种子成核作用模型 TuRC TuRC （-微管蛋白环状复合物微管蛋白环状复合物) )存在于微管存在于微管 组织中心，作为异二聚体结合上去的核心，微管组织中心，作为异二聚体结合上去的核心，微管 从此生长、延长。从此生长、延长。 TuRCTuRC 异二聚体异二聚体 TuRCTuRC 负端负端 正端正端 （1 1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的

8、形态 （2 2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 （3 3）维持细胞内细胞器的定位和分布）维持细胞内细胞器的定位和分布 （4 4）为细胞内物质运输提供轨道）为细胞内物质运输提供轨道 5.5.微管的主要功能微管的主要功能 成纤维细胞中微管的分布成纤维细胞中微管的分布 （1 1）构成细胞内的网状支架，支持和）构成细胞内的网状支架，支持和 维持细胞的形态。维持细胞的形态。 5.5.微管的主要功能微管的主要功能 （2 2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 光镜下光镜下 中心粒：中心粒：centriolecentriole 中心球：中心球：centro

9、sphcentrosphrere 5.5.微管的主要功能微管的主要功能 电镜下的中心粒电镜下的中心粒 由由9 9组三联管组成组三联管组成 三三 联联 管管 1.主要的微管组织中心主要的微管组织中心 ， 组织形成微管。组织形成微管。 2.在细胞分裂期指导纺锤丝在细胞分裂期指导纺锤丝 排列和染色体的移动。排列和染色体的移动。 中心粒 动粒动粒 （2 2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成 5.5.微管的主要功能微管的主要功能 动力蛋白臂动力蛋白臂 动力蛋白臂动力蛋白臂 中 央 管中 央 管 中 央 鞘中 央 鞘 放射辐条放射辐条 质膜质膜 连接连接 蛋白蛋白 A微管微管B微

10、管微管 外周二联体管外周二联体管 鞭毛、纤毛都由鞭毛、纤毛都由9 9组二联管组二联管 +2+2条中央微管组成条中央微管组成 微管微管 内质网内质网 高尔基体高尔基体 中心体中心体 细胞核细胞核 （3 3）维持细胞内细胞器的定位和分布）维持细胞内细胞器的定位和分布 5.5.微管的主要功能微管的主要功能 微管微管 （4 4）为细胞内物质运输提供轨道）为细胞内物质运输提供轨道 驱动蛋白驱动蛋白 动力蛋白动力蛋白 正正 端端 负负 端端 5.5.微管的主要功能微管的主要功能 物 质 运 输 的 轨 道物 质 运 输 的 轨 道 马达蛋白马达蛋白 微管介导的物质运输微管介导的物质运输 驱动蛋白驱动蛋白动

11、力蛋白动力蛋白驱动蛋白驱动蛋白 微管组织中心微管组织中心 改变细胞骨架的药物：紫杉醇、长春花碱、秋水仙素改变细胞骨架的药物：紫杉醇、长春花碱、秋水仙素 紫杉醇作用前的微管排列紫杉醇作用后的微管排列 二、微丝（二、微丝（microfilamentmicrofilament） 微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散微丝是由肌动蛋白组成的细丝，成束地或分散 地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性地存在于真核细胞胞质中，使细胞具有一定的韧性 和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重和弹性。在细胞的形态维持以及细胞运动中起着重 要的作用。要的作用。 二、微丝（二、微丝（microfilame

12、ntmicrofilament） 1.微丝的形态结构微丝的形态结构 2.微丝的化学组成微丝的化学组成 3.微丝结合蛋白微丝结合蛋白 4.微丝的组装微丝的组装 5.微丝的主要功能微丝的主要功能 1.微丝的形态结构微丝的形态结构 又称肌动蛋白丝又称肌动蛋白丝 （filament filament d dactineactine) ) 比微管更细、短而富有韧性。比微管更细、短而富有韧性。 2.微丝的化学组成微丝的化学组成 肌动蛋白（肌动蛋白（actineactine） 正端正端 负端负端 与与ATP结合结合 ATP (ADP) 3.微丝结合蛋白微丝结合蛋白 （ protprotine associe

13、 ine associe microfilament ） （1 1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 （参与肌肉收缩）（参与肌肉收缩） （2 2）非肌细胞中的微丝结合蛋白（略）非肌细胞中的微丝结合蛋白（略） 肌动蛋白肌动蛋白 肌钙蛋白肌钙蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白 （1 1）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白）肌肉收缩系统中的微丝结合蛋白 1 1）原肌球蛋白）原肌球蛋白 （tropomyosine，Tm） 2 2）肌钙蛋白肌钙蛋白 （troponine） 3 3）肌球蛋白肌球蛋白 （myosine） 细肌丝的分子结构示意图细肌丝的分子结构示意图 肌球蛋白肌球蛋白 是粗肌丝的主

14、要成分是粗肌丝的主要成分 微丝装配的成核作用微丝装配的成核作用 4.4.微丝的组装微丝的组装 微丝装配也有成核作用，发生在细胞膜下方。微丝装配也有成核作用，发生在细胞膜下方。 （1 1）支撑作用）支撑作用 1 1）形成应力纤维）形成应力纤维 2 2）支持微绒毛）支持微绒毛 （2 2）参与细胞运动）参与细胞运动 1 1）变形运动）变形运动 2 2）胞质分裂）胞质分裂 3 3）肌肉收缩）肌肉收缩 （3 3）参与胞内信息传递）参与胞内信息传递 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 （1 1）支撑作用）支撑作用形成应力纤维，维持细胞形状、形成应力纤维，维持细胞形状、 赋予细胞韧性和强度。赋予细胞韧性和

15、强度。 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 （1 1）支撑作用）支撑作用 支持微绒毛支持微绒毛 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 小肠上皮细胞微绒毛小肠上皮细胞微绒毛 肌动蛋白皮层肌动蛋白皮层片状伪足片状伪足基质基质 回缩回缩 非聚合态肌动蛋白的移动非聚合态肌动蛋白的移动 端肌动蛋白聚合端肌动蛋白聚合, , 使伪足向前延伸使伪足向前延伸 点接触点接触 （2 2）参与细胞运动）参与细胞运动 变形运动变形运动 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 （2 2）参与细胞运动）参与细胞运动 胞质分裂胞质分裂 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 收缩环收缩环 （2 2）参与细胞运动）参与细胞运动肌

16、肉收缩肌肉收缩 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 肌原纤维肌原纤维 5.5.微丝的主要功能微丝的主要功能 （3 3）参与细胞内信息传递）参与细胞内信息传递 对外界信号作出应答，触发质膜下微丝的结构变化。对外界信号作出应答，触发质膜下微丝的结构变化。 微棘褶皱凹陷 三、中间丝（三、中间丝（ ） 中间丝是由中间丝蛋白家族组成，中间丝是由中间丝蛋白家族组成，分布于不同类型分布于不同类型 的的真核真核细胞细胞中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时中，有很强的抗拉强度，使细胞在被牵伸时 能经受住机械力。中间丝在细胞构建、能经受住机械力。中间丝在细胞构建、物质运输、信息物质运输、信息 传递、传递、细胞

17、分化等多种生命活动过程中起重要作用。细胞分化等多种生命活动过程中起重要作用。 三、中间丝（三、中间丝（ filament intermfilament intermdiaire diaire ） 1.中间丝的形态结构中间丝的形态结构 2.中间丝的化学组成中间丝的化学组成 3.中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白 4.中间丝的组装及其调节中间丝的组装及其调节 5.中间丝的主要功能中间丝的主要功能 1.1.中间丝的形态结构中间丝的形态结构 直径介于粗肌丝和细肌丝之间，称为中间丝，是最为强直径介于粗肌丝和细肌丝之间，称为中间丝，是最为强 韧和稳定的细胞骨架成分。韧和稳定的细胞骨架成分。 杆状杆状-螺旋区螺旋

18、区 头部氨基端头部氨基端尾部羧基端尾部羧基端 角蛋白角蛋白 波行纤维蛋白波行纤维蛋白 神经丝蛋白神经丝蛋白 核纤层蛋白核纤层蛋白 含重复区段含重复区段 2.2.中间丝的化学组成中间丝的化学组成 中间丝由许多种中间丝蛋白组成，不同的细胞中中间丝由许多种中间丝蛋白组成，不同的细胞中 有不同的中间丝蛋白类型。有不同的中间丝蛋白类型。 网蛋白网蛋白 中间丝中间丝 微管微管 网蛋白抗体结网蛋白抗体结 合的金颗粒合的金颗粒 网蛋白：介导中间丝与微管连接 3.中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白 （ protine associe filament intermdiaire ） 4. 4.中间丝的组装中间丝的组装

19、二聚体二聚体 四聚体四聚体 原丝原丝 中间丝中间丝 中间丝蛋白单体中间丝蛋白单体 （1 1）细胞的细胞内支架作用）细胞的细胞内支架作用 （2 2）参与细胞内信息传递及物质运输）参与细胞内信息传递及物质运输 （3 3）中间丝与细胞分化）中间丝与细胞分化 5.5.中间丝的功能中间丝的功能 a.a.在细胞内形成一个完整的网状骨架系统在细胞内形成一个完整的网状骨架系统 （1 1）细胞的细胞内支架作用细胞的细胞内支架作用 b.b.提供细胞机械强度提供细胞机械强度 （1 1）细胞的细胞内支架作用细胞的细胞内支架作用 c.c.参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构的形成参与相邻细胞间、细胞与基膜间的连接结构

20、的形成 中间丝蛋白中间丝蛋白 （1 1）细胞的细胞内支架作用细胞的细胞内支架作用 1 1）参与胞内信息传递）参与胞内信息传递 2 2）与）与mRNAmRNA转运有关转运有关 （2 2）参与细胞内信息传递及物质运输参与细胞内信息传递及物质运输 5.5.中间丝的功能中间丝的功能 1 1）胚胎发育）胚胎发育 2 2）上皮分化）上皮分化 3 3）决定不同类型细胞的分布）决定不同类型细胞的分布 （3 3）中间丝与细胞分化中间丝与细胞分化 5.5.中间丝的功能中间丝的功能 四、细胞质骨架与疾病四、细胞质骨架与疾病 细胞骨架的异常可引起很多疾病，包括细胞骨架的异常可引起很多疾病，包括 肿瘤、一些神经系统疾病

21、和遗传性疾病等。肿瘤、一些神经系统疾病和遗传性疾病等。 微管微管 MAP, Tau等等 中间丝蛋白中间丝蛋白 （角蛋白纤维、（角蛋白纤维、 核纤层蛋白等）核纤层蛋白等） 丝聚蛋白、丝聚蛋白、 网蛋白等网蛋白等 微管微管 蛋白蛋白 中间丝中间丝 结合结合 蛋白蛋白 微丝微丝 肌动肌动 蛋白蛋白 原肌球蛋白、原肌球蛋白、 肌钙蛋白、肌肌钙蛋白、肌 球蛋白球蛋白II等等 化学化学 组成组成 组装组装 成核作用成核作用 微管组织中心微管组织中心 成核作用成核作用 细胞膜下细胞膜下 无成核作用无成核作用 三种细胞骨架成分的比较三种细胞骨架成分的比较 支撑细胞的形态支撑细胞的形态 中心粒、纤毛和鞭毛的形成中心粒、纤毛和鞭毛的形成 细胞器的定位和分布细胞器的定位和分布 物质运输物质运输 功能比较功能比较 支撑作用（应力纤维、微绒毛支撑作用（应力纤维、微绒毛 ） 细胞运动（变形运动、胞质分裂、肌肉收缩）细胞运动（变形运动、胞质分裂、肌肉收缩） 胞内信息传递胞内信息传递 细胞内支架作用（支撑、机械强度、细胞连接）细胞内支架作用（支撑、机械强度、细胞连接） 信息传递及物质运输信息传递及物质运输 参与细胞分化参与细胞分化 微管微管 中间丝中间丝 微丝