生态学：5 种群及其基本特征

1、授课题目：种群的基本特征及动态教学时数：2授课类型： 理论课 实践课教学目的、要求：1、掌握物种和种群的概念，认识种群是生物物种在自然界存在的形式和基本功能单位；2、熟悉种群生命表的编制3、掌握种群增长模型，尤其是逻辑斯谛增长模型。教学重点：种群增长模型教学难点：生态型和生活型教学方法和手段：讲授+多媒体展示教学内容及过程旁批教学引入：种群是生物物种在自然界存在的形式和基本功能单位，探讨物种数量、质量、分布、发展动态是种群生态学的核心，也是生态学的核心内容之一。教学内容与教学设计：第一节 生物种与种群的概念一、生物种的概念1、物种（species）是生物分类的单位，任何生物在分类学上都归属一个

2、物种。物种是一个类群，有形态、地理分布、生理、行为以及生殖等都多方面的特征，而最主要的区分物种的根据则是有无生殖隔离。分类学家常把自然界中同形的生物个体归为一个物种，并指出每个种不但具有相同的形态特征，而且其生理特征、对资源和环境的要求、以及分布区都是一致的。l 早在17 世纪，Ray 在其植物史一书中把种定义为“形态相似的个体之集合”，并认为种具有通过繁殖而永远延续的特点。l 1753 年，瑞典植物学家CLinna 出版了植物种志，继承了JRay 的观点，认为种是形态相似的个体的集合，并指出同种个体可自由交配，能产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，并创立了种的双命名法。通常采用CLin

3、na对种的定义l 陈阅增：物种是形态上类似的、彼此能够交配的、要求类似环境条件的生物个体的总和。l 现代遗传学的观点的定义是：物种是一个具有共同基因库的与其他类群有生殖隔离的类群。该定义把有无基因交流作为划分物种的主要依据。2、生物的分类方法l 形态特征为依据:：l 数量分类方法：l 可杂交性：美国现代生物学家E.Mayr(1963)从种群遗传角度把种定义为“能实际的或潜在的彼此杂交的种群的集合”。3、种的性状：可分两类基因型与表现型。l 基因型：是种的遗传素质，即生物性状表现所必须具备的内在因素。l 表现型：为基因型与环境结合后实际表现出的可见性状。l 可塑性：一个物种的性状随环境条件而改变

4、（一种非遗传性变化）的程度称为该种的可塑性，或称表现型的可塑性。4、变异性l 非遗传性变异：包括植株的高低、叶子的大小、分支的多少等性状。l 遗传性变异：来自基因型的改变，主要是通过“突变”与基因的重组实现，这类变异是可以遗传的。5、生态型（ecotype）：趋异适应l 生态型的名词和概念是由瑞典学者Turesson 提出（1923 年）的，其最初的定义为“一个种对某一特定生境发生基因型反应的产物”。l 当同种植物的不同个体群分布在不同的环境里，由于长期受到不同环境条件的影响，在植物的生态适应过程中，就发生了不同个体群之间的变异和分化形成了一些在生态学上互有差异的、异地性的个体群，它们具有稳定

5、的形态、生理和生态特征，并且这些变异在遗传上被固定下来，这样就在一个种内分化成不同的个体群类型，这种不同的个体群称为生态型。l 生态型是植物同一种内表现为有遗传基础的生态分化，是种内的分化定型过程。如：籼、粳稻温度生态型：由于在不同的地理分布条件下，受不同气候条件（气温）的影响而分化形成的。l 籼稻主要分布于我国南部亚热带的低地，其分布区与生态习性与野生稻相似：喜高温、喜湿、喜强光，米质粘性较弱；l 粳稻主要分布于华南热带的高地、长江、淮河流域温度较低的地带，以及西南的云贵高原等地。具有耐旱、耐弱光的习性、耐低温的能力强，米质粘性较强。水陆稻土壤生态型，主要由于土壤水分条件不同而分化形成的。野

6、生稻是沼生稻。陆稻（根、茎、叶中有残留的通气组织）是适应于旱地土壤所分化形成的生态型，起源于水稻。晚、中、早稻光照生态型：幼穗分化受栽培季节中日照长短不同的影响而分化形成。从晚稻到早稻，幼穗分化的临界日常是由12 小时到15.5 小时逐步递增，这与从低纬到高纬该时期的日长递增相一致。华南野生稻是短日照植物，晚稻的抽穗也严格要求短日照，所以晚稻品种比较接近于野生稻。晚、中、早稻自南而北的分布主要决定于幼穗分化对日照长度的要求：在低纬度地区，一般有晚、中、早稻三熟；华中地区，不能栽种晚稻，只有中、早稻两熟；华北地区，只有早稻和少数中稻；东北和西北只有早稻类型。二、生态适应1、生态适应：生物有机体或

7、其各部分在与环境的长期相互作用中可形成一系列具有生存价值的特征；依靠这些特征能免受各种环境的侵害，并能有效从其生境中获得所需要的物质和能量，使个体的发育不致异常或中断，此现象称为生态适应。2、生态适应的类型：趋同适应：在自然界不同种类的植物当生长在相同或相似的生境条件下，往往形成相同的适应方式和途径，称为趋同适应。典型例子：生活型（life form）：植物对于综合环境条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物类型。趋异适应：同一种植物的不同个体群，由于分布地区的隔离，长期接受不同环境条件的综合影响，于是在不同个体群之间就产生相应的生态变异，这是同种植物对不同综合环境条件的趋异适应。典型例子：生态

8、型（Ecotype）。三、种群的概念（一）种群的概念及基本内涵1、概念：在一定空间中自由交配，繁殖后代的同种个体的组合。2、基本内涵：a、 种群是物种在自然界存在基本单位。在自然界中变异的基本单位是种群而非个体，个体是繁殖的基本单位。物种的变异是种群内不同个体间自由交配，共享一个基因库，形成了种内遗传物质的多样性，因此才有自然选择；进化单位：繁殖的个体只是自然选择的原始单位，种群是自然选择的基本单位，种群是物质演化的基本单位；种群是物种适应环境生存发展的基础。生死和迁移是适应变化和多样性环境表现在种群数量和分布上的动态调整。b、 种群是生物群落的基本组成单位，任何生物群落都是有不同物种的种群组

9、成的。（二）种群生态学的简史1、Malthus1789 年提出“人口论”、环境容量任何一个种群在自然界中存在的过程中，种群的发展数量总是存在一个极限及环境最大容纳量（K）。2、Verhulst 1838 年：逻辑斯谛方程。3、达尔文的自然选择，适者生存，解释数量变化。4、恩格斯：自然辩证法，在反杜林论1876 年：自然界的生物也有人口规律，其对于物种进化具有决定性的意义，种群数量的变化对种系的进化有决定性的意义，质变通过自然选择来实现。5、Nageli 第一位从事植物种群研究的学者。1874 年：植物种群数量动态；1884年，细胞学研究。形成植物种群研究的两条途径：种群数量动态；种群遗传学。6

10、、英国Tansley 1917 年，前苏联苏卡乔夫1928 年，英国Clements 1929 年，各自独立完成了植物种群生态学的开创性工作，但种群统计单位未解决，而中断。7、Harppe 1977 年：植物种群生物学，提出以植物生活史为纲的种群动态模型及植物种群数量统计单位：基株，构件。8、J.W Sivertown 1982 年：植物种群生态学导论。丰富和深化了哈伯未论述的问题。（三）种群生态学的研究内容1、种群生态学：数量动态变化；2、种群遗传学：种群遗传过程（选择、基因流、遗传漂变、突变）；3、在二者基础上的种群生物学。（四）研究种群生态学的意义1、是生态学的基础。个体、群落和生态系统

11、之间的枢纽。2、与植物群落的结构、分类、生态、演替各方面密切相关。（五）自然种群的三个基本特证：1、数量特征：单位面积或单位空间上个体数量的变动（密度）；2、空间结构（分布）：种群总是具有一定的分布区域，再其分布区域范围内，还会出现适宜或不适宜的生境，两者相互交替，种分散在不连续的生境中形成大大小小的个体群。3、遗传特征：种群具有一定的基因组成，共享一个基因库，基因组成也处于一个变动的状态之中。四、种群的各种参数1、种群大小与密度a、种群个体数量的多少种群的大小；b、单位面积（体积）中个体数量的多少种群的密度，不同的种群，其密度有相当大的差异，同一种群在不同时期密度也有较大变化。种群统计时需确

12、定研究种群的边界，种群大小常用的指标是密度。最直接方法是计数种群中每一个个体，植物最常用的是样方法：在若干样地中计数全部个体，然后用平均是来估计种群整体。动物采用的方法试标志重捕法。种群密度：a）绝对密度：单位面积或空间上的实有个体数；b）相对密度：只能获得表示数量高低的相对指标：直接指标：10%的捕获率；间接指标：每公顷鼠洞。2、种群概念的扩展：单体生物与构件生物，构件单体生物（unitary organism）：各个个体保持基本一致的形态结构，都由一个受精卵发育而来。统计不断移动位置的动物，采用标志重捕法：N：M=n：mN：样地中个体总数；M：标志数；n：重捕个体数；m：重捕中标志数。其它

13、间接指标：洞口、粪便、遇见率。构件生物（modular organism）：由一个合子发育成一套构件（modules）组成的个体，并且构件数很不相同，从构件产生的新构件，其多少随环境条件而变化。如：高等植物、固着生活的珊瑚、苔藓等。构件生物种群大小分两个层次统计：合子产生的个体数；组成个体的构件数。甚至后者比前者更重要。3、种群的结构特征：年龄结构与性比种群的年龄结构：种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。年龄结构反应种群的增长动态。种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示。年龄锥体图是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个数或

14、百分比。年龄锥体中各阶段对应高度基本相同，宽度不同。年龄结构越复杂，种群的适应能力越强。按锥体形状，年龄锥体可划分为3 个基本类型（如图3-1 p49）：l 增长型种群：锥体呈典型金字塔形，基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体，而老年个体较小，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。l 稳定型种群：锥体形状和老、中、幼比例介于增长型和下降型种群之间。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。l 下降型种群：锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率。种群性比：个体性别、种群性比。第一性比：受精卵的/比。第二性比：个体成熟时/比。第三性比：个体完全成熟时/个

15、体比。一雄一雌制：单配种群，有利于种群增长。一雄多雌制：比例的增加意味着出生率增长。一雌多雄制：部分个体不能参加繁殖。第二节 种群的动态种群动态是指种群数量在时间上和空间上的变化规律。一、生命表的编制1、生命表：是指与年龄和发育阶段有联系的某个种群特定年龄或特定时间的死亡或生存的记载。2、参数：参见p51。3、生命表的类型：常规生命表：动态生命表：根据对同年出生的所有个体进行存活数目动态监测的资料而编制的生命表，也叫同生群生命表。静态生命表：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的生命表。对于世代重叠、寿命较长和年龄结构较为稳定的生物，一般都采用静态生命表（特定时间生命表），而对于具

16、有离散世代、寿命较短和数量波动较大的生物，一般都采取动态生命表（同生群生命表）。综合生命表：增加了mx（各年龄的出生率）栏。4、生命表反映的信息：存活曲线：以lg lx 对x 作图，即存活率对年龄（时间）作图，直接表达该同生群的存活过程。Deevey 的存活曲线分三个类型：I 型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。 型：曲线呈对角线，各年龄死亡宰相等。 型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。死亡率曲线：以qx 对x 栏作图生命期望：表示该年龄期开始时平均能存活的年限。5、种群增长率（r）和内禀增长率(rm)r 与 rm 都是瞬时增长率：种群增长率（r）：种群的自然增长率。r=lnR0/

17、T 。式中，T世代时间，种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。r 值的大小随R0 增大而增大，随T 值增大而变小。内禀增长率(rm)：具有稳定年龄结构的种群，在食物与空间不受限制，同种其它个体的密度维持在最适水平，在环境中没有天敌，并在某一特定的温度，湿度，光照和食物性质的环境下，种群的最大瞬时增长率。影响r 的因素：繁殖次数，每窝产崽数，首次繁殖年龄。A：r 值随T 增大而降低。T 增大推迟首次生殖时间（如晚婚）。B： r 随R0 增大而增大。R0 值降低，限制子女数/夫妇比。二、种群的增长模型（一）、与密度无关的种群增长模型：种群在“无限”的环境中的增长模型种群在“无限”的环境中，即

18、假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长(density-independent growth，或译为非密度制约性增长)。与密度无关的增长又可分为两类，如果种群的各个世代彼此不相重叠，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠(例如，人和多数兽类)，其种群增长是连续的，可用微分方程描述。1、种群离散增长模型：（1）假设： a、无限空间，种群增长无限，种群在无限空间中增长不受资源、空间的限制b、种群无迁入、迁出，只有生、死；c、世

19、代不重叠则无年龄结构。（2）种群增长数学模型差分方程：Nt+1=N t 或N t N0t。取对数：lg Nt=lg N0+t lg。其中 N：种群大小，t：时间。:种群的周限增长率(finite rate increase)表示种群以每世代为前一世代的倍的速率而增长的增长率。（3）模型的参数：如果1 种群上升，1 种群稳定， 01 种群下降，0 雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。2、种群连续增长模型：指数增长模型，Malsthus 方程。（1）假设：世代重叠。（2）数学模型：对于在无限环境中瞬时增长率保持恒定不变的种群，种群增长仍旧表现为指数式增长过程，即，微分方程：dN/dt = rt，种群

20、的数量随时间的变化。积分式：Nt=N0ert，其中N0：原始种群数量，t：时间。（3）模型行为：以种群数量Nt 对时间作图，曲线形式呈“J”型；若以lgNt 对时间作图，则呈直线型。（4）参数r:如果r0 种群上升；r0 种群稳定，r0 种群下降。（5）r 与的区别与联系联系：r=ln， =er。区别：*有开始和结束期限，而r 是连续的，瞬时的。*的数值总是大于相应的r 值。*r 为正值、负值或零。能表示种群的正增长、负增长和零增长；而表示的是Nt+1 和Nt 的比率。关系：r 种群变化r0 1 种群上升r=0 =1 种群稳定r0 0 Neq, 1 时, Nt+1 增大, 当 Nt1 时, N

21、t+1 减小。2、连续的增长模型（Logistic 方程）：（1）假设：具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：有一个环境容纳量(通常以K 表示)，当Nt=K 时，种群为零增长，即dN/dt= 0；增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生l/K 的抑制影响。例如K100，每增加一个个体，产生0.01 影响，或者说，每一个体利用了l/K的“空间”，N 个体利用了N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1N/K)。（2）模型行为：按此两点假设，种群增长将不再是“J 字型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：曲线渐近于K 值，

22、即平衡密度；曲线上升是平滑的。（3）数学模型：产生“s”型曲线的最简单数学模型是前述指数增长方程(dN/dtrN)上增加一个新的项(1N/K)，得：此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logistic equation，或译阻滞方程)。其积分式为：式中a参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。（4）生物学含义：在此方程中，r 被（1-N/K）修正的，K 意味着环空间及其资源供应可能承载的极限种群密度。故（1-N/K）又称为环境阻力。由于它的作用，使种群自身的无限增殖趋势（malthus 方程）转变为趋近于环境最大容量K 的Logistic 有限增长。它具有的意义是：说明种群增长动

23、态是受环境阻力对其个体瞬时增殖率的修饰和受环境最大容纳量的制约。（5）对（1-N/K）的分析：（1-N/K）所代表的生物学含义是“剩余空间”（residual）或称为未利用的增长机会（unutilized opportunity for growth）。若N0，那么（1-N/K）趋近于1。这表示几乎全部K 空间尚未被利用，种群接近于指数增长，或者说种群潜在的最大增长能充分的实现。若NK，那么，（1-N/K）趋近于0。这表示几乎所有的K 空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当N 由0 上升为K 值，（1-N/K）则由1 下降为0。这表示种群增长的剩余空间逐渐减少，并且种群数量每增加一个个体

24、，这种抑制性定量就是1/K。因此，这个抑制性影响成为拥挤效应（crowding effect）或环境阻力（environmental resistance）。（6）逻辑斯谛曲线常划分为5 个时期：开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K/2 时)，密度增长最快；减速期，个体数超过K2 以后，密度增长逐渐变慢；饱和期，种群个体数达到K值而饱和。（7）模型参数：逻辑斯谛方程的两个参数r 和K，均具有重要的生物学意义。如前所述r 表示物种的潜在增殖能力，而K 则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。

25、虽然模型中的K 值是一最大值，但作为生物学含义，它应该并可以随环境(资源量)改变而改变。一般的，若N0,种群上升。若NK，种群增长率dN/dt0,种群下降。若N=K，种群增长率dN/dt=0,种群不增不减。(8)逻辑斯谛方程的重要意义是：它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量(maximum sustained yield)的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。三、自然种群的数量变动(一)种群增长自然种群数量变动中，“J”型和“s”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测的光滑、典型，常常还表现为两类增长型

26、之间的中间过渡型。例如，澳大利亚昆虫学家Andrewartha 曾对果园中蓟马(Thrips imaginis)种群进行过长达14 年的研究。图3-6，p58。(二)季节消长对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间变动。(三)不规则波动我国是世界上具有最长气象记录的国家，马世骏(1985)探讨过大约l000 年有关东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis)危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。(四)周期性波动经典的例子为旅鼠、北极狐的34a 周期和美洲兔、加拿大猞猁

27、的910a 周期。(五)种群的暴发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。有如：赤潮。(六)种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。在种群生态学发展史中，有的学者强调种群的变化或变动性，另一些强调种群的平衡和稳定性。(七)种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。(八)生态人侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带人适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大分布区逐步稳定地扩展，这种过程称生态入侵(ecological invasion)。如欧洲穴兔、美洲仙人掌引入澳大利亚，

28、紫茎泽兰、豚草、大米草等。国家环保总局在2003年3月6日公布了16种外来入侵物种，分别为紫茎泽兰、薇甘菊、空心莲子草、豚草、毒麦、互花米草、飞机草、凤眼莲（水葫芦）、假高粱、蔗扁蛾、湿地松粉蚧、强大小蠹、美国白蛾、非洲大蜗牛、福寿螺、牛蛙。 每年损失574亿元。作业布置：1、 种群与个体相比有哪些重要的特征？2、 比较种群指数增长模型和逻辑斯谛增长模型。课后小结：本节课主要介绍种群的概念、参数、生命表的编制、种群增长模型和自然种群的数量变动，其中种群大小、单体生物、构件生物、性比等属于种群的参数范畴，因此在讲授过程中将其从种群动态中列出归入第一节讲授。生命表编制和种群增长模型是本节课的重要内

29、容，需要重点讲解，自然种群的数量变动做简单介绍，生物入侵是近年生态学的热门领域，稍作扩展介绍。授课题目：种群的空间格局及种群调节教学时数：2授课类型： 理论课 实践课教学目的、要求：1、掌握种群空间格局类型及特点；2、熟悉解释种群动态调节的假说。教学重点：种群空间格局的类型及特点关于种群调节机制的假说教学难点：空间格局具有尺度依赖性教学方法和手段：讲授+多媒体展示教学内容及过程旁批教学内容与教学设计：第三节 种群的空间格局一、种群空间格局的概念：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群空间格局(spatial pattern)或内分布型(internal distribution

30、 pattern)。1、意义：格局是生物学特性、种间关系、环境条件综合作用的体现，及物种生态位的客观表现。格局是种群个体在立体空间的多维分布结构，所以种群空间分布格局是种群结构的直观反映。2、研究的目的：找出植物空间分布的类型，并探索此类型与环境之间的关系，反应此种群在群落中的地位，作用的大小。二、种群的空间分布类型（格局的类型）：种群的空间格局大致可分为3 类：均匀型(uniform)；随机型(random)；成群型(clumped)。1、随机分布：环境的资源分布均匀一致，种内个体间相互独立，在每个空间上出现的机会是相等的，各自在空间里都是随机定位。即个体分布完全决定于机会。在水平位置上，调

31、查抽样中包含x 个个体的样方出现的频率符合poisson分布。2、均匀分布（规则分布/低分布）：种群个体呈等距离规则分布，个体出现是独立的，在空间的分布是均匀的，符合正二项分布数学模型。3、集群分布：种群个体成群、成簇、或成斑块状分布，并在斑块间存在间隙，且斑块内的个体的密度也不尽相同。三、空间分布（格局）的成因：均匀分布(regular pattern)：由于种内个体竞争（资源竞争：光，水等；他感作用。），地形或土壤物理性状的均匀分布，自毒现象等。随机分布（random pattern）：在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。集群分布(clumped

32、pattern)：环境资源分布不均匀富饶与贫乏相嵌；植物以每株为中心传播种子；动物的社会行为使其结合成群。四、种群空间分布类型的判定：方差/平指数比率：S2/mS2/m =0，均匀分布；S2/m =1，随机分布；S2/m显著1，集群分布五、空间格局具有尺度依赖性(a) 实际分布(b) 大块的样方，结果呈现是聚集分布(c)小块的样方，结果呈现的是均匀分布多数方法都是基于一定尺度，点格局分析理论上可以分析全部尺度上的种群空间格局，是较理想的方法。第四节 种群的调节一、密度制约因素和非密度制约因素：1、密度制约因素：某种生态因子对种群的影响是随着种群密度的变化而变化，且种群受影响部分的百分比也与种群

33、密度的大小有关。死亡率随种群密度的增加而增加密度制约死亡率；出生率随种群密度的增加而下降密度制约出生率。只有密度制约因素才能使种群达到平衡，密度制约因素主要是生物因素：寄生、疾病、捕食、竞争，所以种群密度制约调节是一个内稳定过程，当种群达到一定大小时某些与密度相关的因素就会发生作用，借助于降低出生率，增加死亡率来抑制种群增长。2、非密度制约因素：某种生态因子对种群的影响不受种群密度本身的制约，在任何密度下的种群总是有一个固定的百分数受到影响或杀死，非密度制约因素可以对种群大小施加重大影响，也能影响种群的出生率、死亡率，但实际上对于种群的增长无法起调节作用。非密度制约因素主要是一些非生物因素，如

34、气候、生境、其它动物、病原体、食物。二、影响种群数量调节的因素外在因素：气候（极端的温度）、可获资源量（食物、生殖的场所）、疾病和寄生物（传染病、某些寄生物的致病力、传播速度随种群密度的增加而增加）、捕食（强有力的外在调节机制）。内在因素：行为，内分泌，遗传调节。三、种群数量调节学派：1、气候学派：F.S.Bodenheimer 是最早主张昆虫种群密度主要是靠气候来调节的学者之一，因为气候可以影响生物的发育和存活。气候学派多以昆虫为研究对象，他们的观点认为，种群参数受天气条件强烈影响，如FSBidenheimer 认为昆虫的早期死亡率有8590是由于天气条件不良而引起的。他们强调种群数量的变动

35、，否定稳定性。2、生物学派：美国经济昆虫学家L.D.Howord、W.F.Fiske 是种群自然调节问题生物学派的先驱，他们主张生物因素是种群数量自然调节的主要因素，认为种群密度增加时，总有一个或更多因素对种群的增长施加一个更大的限制。20 世纪50 年代气候学派和生物学派发生激烈论战，但也有的学者提出折衷的观点。如AMilne既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。他把种群数量动态分成3 个区，极高数量、普通数量和极低数量。在对物种最有利的典型环境中，种群数量最高，密度制约因子决定种群的数量；在环境条件极为恶劣的条件下，非密度制约因子左右种群数量变动。这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的