大学生物遗传学基因表达调控

1、大学生物遗传学基因表达调控 基因表达的调控 (Control of Gene Expression） zhizuo 大学生物遗传学基因表达调控 第一节 概述 (Introduction) DNARNA 蛋白质 复制 转录翻译 逆转录 RNA 复制 基因表达基因表达(gene expression)-基因转录及翻译的过程。基因转录及翻译的过程。 rRNA、tRNA的合成属于基因表达的合成属于基因表达 中心法则中心法则(the central dogma)： 大学生物遗传学基因表达调控 一、基因表达的时空特异性一、基因表达的时空特异性 (temporal and spatial specifici

2、ty) n时间特异性时间特异性(temporal specificity) 某一基因的表达严格按特定的时间顺序发生。某一基因的表达严格按特定的时间顺序发生。 n Hb (hemoglobin) n珠蛋白基因簇： （胚胎型） 、 n珠蛋白基因簇： （胚胎型）、 （胎儿型）、 n22 22 22 大学生物遗传学基因表达调控 n空间特异性空间特异性(spatial specificity) 在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同 组织空间顺序出现组织空间顺序出现 n同形异位盒基因同形异位盒基因(homeobox) :高度保守的一段核高度保守的一段核 苷酸

3、序列（苷酸序列（180bp）,控制胚胎发育的基因控制胚胎发育的基因 n同形异位现象同形异位现象(homeosis): 果蝇头部长触角部位长出脚来果蝇头部长触角部位长出脚来 一、基因表达的时空特异性一、基因表达的时空特异性 (temporal and spatial specificity) 大学生物遗传学基因表达调控 二、基因表达的方式二、基因表达的方式 指在个体发育的任一阶段都能在大多数指在个体发育的任一阶段都能在大多数 细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产细胞中持续进行的基因表达。其基因表达产 物通常是对生命过程必需的或必不可少的，物通常是对生命过程必需的或必不可少的， 且较少受环境因素

4、的影响。这类基因通常被且较少受环境因素的影响。这类基因通常被 称为持家基因（称为持家基因（housekeeping gene）。）。 1、组成型表达（、组成型表达（constitutive gene expression） 大学生物遗传学基因表达调控 二、基因表达的方式二、基因表达的方式 2、诱导和阻遏表达、诱导和阻遏表达 n诱导（诱导（induction）：是指在特定环境因素刺激下，）：是指在特定环境因素刺激下， 基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基基因被激活，从而使基因的表达产物增加。这类基 因称为可诱导基因。因称为可诱导基因。 nDNA损伤损伤 修复酶基因激活修复酶基因激活 n乳

5、糖乳糖 利用乳糖的三种酶表达利用乳糖的三种酶表达 n阻遏（阻遏（repression）：是指在特定环境因素刺激下，）：是指在特定环境因素刺激下， 基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基基因被抑制，从而使基因的表达产物减少。这类基 因称为可阻遏基因。因称为可阻遏基因。 n色氨酸色氨酸 色氨酸合成酶系色氨酸合成酶系 大学生物遗传学基因表达调控 三、基因表达调控的环节三、基因表达调控的环节 多级调控多级调控 基因表达调控基因表达调控 可见于从基因激活可见于从基因激活 到蛋白质生物合成到蛋白质生物合成 的各个阶段，因此的各个阶段，因此 基因表达的调控可基因表达的调控可 分为转录水平（基分为转录水

6、平（基 因激活及转录起因激活及转录起 始），转录后水平始），转录后水平 （加工及转运），（加工及转运）， 翻译水平及翻译后翻译水平及翻译后 水平，但以转录水水平，但以转录水 平的基因表达调控平的基因表达调控 最重要。最重要。 大学生物遗传学基因表达调控 n适应环境、维持生长和增殖 n维持个体发育与分化 四、基因表达调控的生物学意义四、基因表达调控的生物学意义 大学生物遗传学基因表达调控 第二节第二节 原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控 (Control of Prokaryotic Gene Exepression ) 一、转录水平的调控一、转录水平的调控(control of tr

7、anscription) n操纵元操纵元(operon)：由调控区（启动子和操纵子）：由调控区（启动子和操纵子） 与信息区（结构基因）组成与信息区（结构基因）组成 二、翻译水平的调控二、翻译水平的调控(control of translation) 大学生物遗传学基因表达调控 一、转录水平的调控一、转录水平的调控 (control of transcription) 1 1、启动子、启动子(promoter)(promoter)：指能被：指能被RNARNA聚合酶识别、聚合酶识别、 结合并启动基因转录的一段结合并启动基因转录的一段DNADNA序列序列 A A、启动子决定转录方向及模板链、启动子决

8、定转录方向及模板链 B B、启动子决定转录效率、启动子决定转录效率 启动子有三个功能区：启始部位（启动子有三个功能区：启始部位（+1区）、结区）、结 合部位（合部位（-10区）、识别部位（区）、识别部位（-35区）区） ( (一一) )、影响转录的因素、影响转录的因素 大学生物遗传学基因表达调控 2 2、因子：识别基因的启动子，控制转录时序因子：识别基因的启动子，控制转录时序 70：识别大多数基因的启动子：识别大多数基因的启动子 32：识别热休克诱导基因的启动子，控制热休克蛋：识别热休克诱导基因的启动子，控制热休克蛋 白白(heat shock protein,Hsp)基因表达基因表达。 (

9、(一一) ) 、影响转录的因素、影响转录的因素 一、转录水平的调控一、转录水平的调控 (control of transcription) 大学生物遗传学基因表达调控 激活蛋白激活蛋白(activating protein)：与操纵子结合后能增强：与操纵子结合后能增强 或起动调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白，所介或起动调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白，所介 导的调控方式称为正性调控导的调控方式称为正性调控(positive regulation)，促，促 进转录。进转录。 3 3、阻遏蛋白与激活蛋白：调控转录、阻遏蛋白与激活蛋白：调控转录 阻遏蛋白阻遏蛋白(repressive prote

10、in)：与操纵子结合后能减弱：与操纵子结合后能减弱 或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白,其介其介 导的调控方式称为负性调控导的调控方式称为负性调控(negative regulation)，抑，抑 制转录；制转录； 一、转录水平的调控一、转录水平的调控 (control of transcription) ( (一一) ) 、影响转录的因素、影响转录的因素 大学生物遗传学基因表达调控 它是一段位于结构基因上游前导区具有它是一段位于结构基因上游前导区具有 终止子结构的短序列，通过前导序列转录产终止子结构的短序列，通过前导序列转录产 生的生的mRN

11、AmRNA形成类似于终止子的二级结构，达形成类似于终止子的二级结构，达 到终止转录的目的。到终止转录的目的。 一、转录水平的调控一、转录水平的调控 (control of transcription) 4)、弱化子（、弱化子（attenuator） ( (一一) ) 、影响转录的因素、影响转录的因素 大学生物遗传学基因表达调控 n乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 n色氨酸操纵元的调控机制色氨酸操纵元的调控机制 （二）、转录的调控机制（二）、转录的调控机制 一、转录水平的调控一、转录水平的调控 (control of transcription) 大学生物遗传学基因表达调控 莫洛莫洛(M

12、onod)(Monod)和雅各布和雅各布(Jacob)(Jacob) 获获19651965年诺贝尔生理学和医学奖年诺贝尔生理学和医学奖 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 一、操纵子模型的提出一、操纵子模型的提出 大学生物遗传学基因表达调控 n1940年，年， Monod发现：细菌在含葡萄糖和乳糖的发现：细菌在含葡萄糖和乳糖的 培养基上生长时，细菌先利用葡萄糖，葡萄糖用培养基上生长时，细菌先利用葡萄糖，葡萄糖用 完后，才利用乳糖；在糖源转变期，细菌的生长完后，才利用乳糖；在糖源转变期，细菌的生长 会出现停顿。即产生会出现停顿。即产生“二次生长曲线二次生长曲线”。 n文献：细胞中存在两种酶

13、，即组成酶与适应酶文献：细胞中存在两种酶，即组成酶与适应酶 （诱导酶）。（诱导酶）。 n1947年，报告：年，报告：“酶的适应现象及其在细胞分化酶的适应现象及其在细胞分化 中的意义中的意义”。 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 一、操纵子模型的提出一、操纵子模型的提出 大学生物遗传学基因表达调控 n1951年，年，Monod与与Jacob合作。合作。 n发现两对基因：发现两对基因： nZ基因：与合成基因：与合成-半乳糖苷酶有关；半乳糖苷酶有关； nI基因：决定细胞对诱导物的反应。基因：决定细胞对诱导物的反应。 nSzilard：I基因决定阻遏物的合成，当阻遏物存在时，基因决定阻遏物的合

14、成，当阻遏物存在时， 酶无法合成，只有有诱导物存在，才能去掉该阻遏物。酶无法合成，只有有诱导物存在，才能去掉该阻遏物。 n Jacob：结构基因旁有开关基因（即操纵基因），阻：结构基因旁有开关基因（即操纵基因），阻 遏物通过与开关基因的结合，控制结构基因的表达。遏物通过与开关基因的结合，控制结构基因的表达。 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 一、操纵子模型的提出一、操纵子模型的提出 大学生物遗传学基因表达调控 二、操纵元的结构与功能二、操纵元的结构与功能 操纵元操纵元(operon): (operon): 结构基因结构基因(structural gene)(structural gen

15、e)、启、启 动子动子(promoter,P)(promoter,P)和操纵子和操纵子(operator,O)(operator,O)。 n阻遏物基因阻遏物基因(inhibitor,I),(inhibitor,I),产生阻遏物产生阻遏物 (repressor)(repressor)。 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 大学生物遗传学基因表达调控 1、阻遏蛋白的负调节、阻遏蛋白的负调节(negative control of repressor) n无乳糖无乳糖(no lactose): lac(no lactose): lac操纵元处于阻遏操纵元处于阻遏 状态状态(repression

16、)(repression) n有乳糖有乳糖(presence of lactose) (presence of lactose) ：laclac操纵元操纵元 即可被诱导即可被诱导(derepression,induction)(derepression,induction) n 诱导剂诱导剂(inducer): (inducer): 别乳糖、半乳糖、别乳糖、半乳糖、 IPTGIPTG（异丙基硫代半乳糖苷）（异丙基硫代半乳糖苷） 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 三、乳糖操纵元调控方式三、乳糖操纵元调控方式 大学生物遗传学基因表达调控 阻遏蛋白的负调节阻遏蛋白的负调节(negative

17、control of repressor) mRNA -半乳糖苷乙酰转移酶 -半乳糖苷通透酶 -半乳糖苷酶 翻译 转录 无活性的 阻遏蛋白 诱导物 阻遏蛋白 阻遏物 蛋白亚基 有诱导物时 lac A Lac YLac ZOPi基因 CAP cAMP CAP-cAMP RNA聚合酶 阻遏蛋白 阻遏物 蛋白亚基 无诱导物时 lac A Lac YLac ZOPi基因 大学生物遗传学基因表达调控 2、CAPCAP的的正正调节（调节（Positive Control of CAPPositive Control of CAP） nCAP(catabolite activator protein)CAP

18、(catabolite activator protein)分分 解代谢基因激活蛋白解代谢基因激活蛋白 n同二聚体同二聚体 nDNADNA结合区结合区 ncAMP(cyclic AMP)cAMP(cyclic AMP)结合位点结合位点 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 三、乳糖操纵元调控方式三、乳糖操纵元调控方式 大学生物遗传学基因表达调控 CAP P O TTTACA -35区 TATGTT -10区 CAP位点 5-ATTAATGTGAGTTAGCTCACTCATTAGG-3 R基因 CAP的正性调节（的正性调节（Positive Control of CAP） -35-10 0

19、CAP cAMP O RNA聚合酶结合 无葡萄糖: 有葡萄糖: cAMP cAMP (促进转录) (不促进转录) 大学生物遗传学基因表达调控 n负调节与正调节协调合作负调节与正调节协调合作 n阻遏蛋白封闭转录时，阻遏蛋白封闭转录时，CAPCAP不发挥作用不发挥作用 n如没有如没有CAPCAP加强转录，即使阻遏蛋白从加强转录，即使阻遏蛋白从P P上解聚仍无转上解聚仍无转 录活性录活性 葡萄糖葡萄糖/ /乳糖共同存在时，细菌优先利用葡萄糖乳糖共同存在时，细菌优先利用葡萄糖 n葡萄糖可降低葡萄糖可降低cAMPcAMP浓度，阻碍其与浓度，阻碍其与CAPCAP结合从而抑制转录结合从而抑制转录 结论：结论

20、：laclac操纵元强的诱导作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖。操纵元强的诱导作用既需要乳糖又需缺乏葡萄糖。 乳糖操纵元调控的机制乳糖操纵元调控的机制 三、乳糖操纵元调控方式三、乳糖操纵元调控方式 3 3、协调调节、协调调节(coordinate regulation)(coordinate regulation) 大学生物遗传学基因表达调控 色氨酸操纵元的调控机制色氨酸操纵元的调控机制 trp trp操纵操纵元元属属阻遏型操纵阻遏型操纵元，主要元，主要 调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的调控一系列用于色氨酸合成代谢的酶蛋白的 转录合成。转录合成。 色氨酸操纵子通常处于开放状态，其辅阻色氨酸操纵

21、子通常处于开放状态，其辅阻 遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录。而当遏蛋白不能与操纵基因结合而阻遏转录。而当 色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅色氨酸合成过多时，色氨酸作为辅阻遏物与辅 阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基阻遏蛋白结合而形成阻遏蛋白，后者与操纵基 因结合而使基因转录关闭因结合而使基因转录关闭 一、辅阻遏蛋白的负调控一、辅阻遏蛋白的负调控 大学生物遗传学基因表达调控 trp 操纵操纵元辅阻遏蛋白的负调控元辅阻遏蛋白的负调控 大学生物遗传学基因表达调控 无色氨酸时操纵子基因开始转录，此后转录无色氨酸时操纵子基因开始转录，此后转录 速率受转录速率受转录弱化机制弱化机制(at

22、tenuation)(attenuation)调节。在结构调节。在结构 基因与基因与 O 之间有一衰减子区域之间有一衰减子区域 ，该区域含有，该区域含有4段段 特殊的序列，高浓度色氨酸时能形成不依赖特殊的序列，高浓度色氨酸时能形成不依赖因子因子 的转录终止信号，的转录终止信号，RNA聚合酶脱落，转录终止。聚合酶脱落，转录终止。 低浓度色氨酸时则不能形成转录终止信号，转录低浓度色氨酸时则不能形成转录终止信号，转录 继续。继续。 色氨酸操纵元的调控机制色氨酸操纵元的调控机制 二、弱化子的负调控二、弱化子的负调控 大学生物遗传学基因表达调控 trp 操纵操纵元弱化子的负调控元弱化子的负调控 大学生物

23、遗传学基因表达调控 二、翻译水平的调控二、翻译水平的调控 nSD序列序列(Shine-Dalgarno sequence)： mRNA起起 始密码前的一始密码前的一段富含嘌呤核苷酸的序列段富含嘌呤核苷酸的序列。(9-12bp) 5-AGGAPuPuUUUPuPuAUG-3 nSD序列的顺序及位置对翻译的影响序列的顺序及位置对翻译的影响 nmRNA二级结构隐蔽二级结构隐蔽SD序列的作用序列的作用 （一）、（一）、SD序列对翻译的影响序列对翻译的影响 大学生物遗传学基因表达调控 大学生物遗传学基因表达调控 mRNA二级结构隐蔽二级结构隐蔽SD序列序列 大学生物遗传学基因表达调控 肠杆菌有肠杆菌有7

24、 7个操纵元与核糖体蛋白质合成有个操纵元与核糖体蛋白质合成有 关。从这些操纵元转录而来的每一种关。从这些操纵元转录而来的每一种mRNAmRNA，能够，能够 被同一操纵元内编码的核糖体蛋白质识别与结合。被同一操纵元内编码的核糖体蛋白质识别与结合。 如果其中有一种核糖体蛋白质在细胞中过量积累，如果其中有一种核糖体蛋白质在细胞中过量积累， 它们将与其自身的它们将与其自身的mRNAmRNA结合，阻止进一步翻译。结合，阻止进一步翻译。 结合位点通常包括结合位点通常包括 mRNA 5 mRNA 5 端非翻译区端非翻译区 (untranslated region(untranslated region，UT

25、R)UTR)：启动子区域的：启动子区域的 Shine-Dalgarno Shine-Dalgarno 序列。序列。 二、翻译水平的调控二、翻译水平的调控 （二）、核糖体合成反馈抑制（二）、核糖体合成反馈抑制 （三）、（三）、mRNA的稳定性的稳定性 mRNA的降解速度受细菌的生理状态、环境因素及的降解速度受细菌的生理状态、环境因素及 mRNA结构的影响。结构的影响。 大学生物遗传学基因表达调控 反义反义RNARNA主要通过以下三种方式调控翻译：主要通过以下三种方式调控翻译： 1 1、反义反义RNARNA与与mRNAmRNA上核糖体结合位点结合，使核糖体脱上核糖体结合位点结合，使核糖体脱 落，使

26、得翻译不能起始。落，使得翻译不能起始。 2 2、反义、反义RNARNA可与目的基因的可与目的基因的5 UTR5 UTR或翻译起始区的或翻译起始区的 Shine-DalgarnoShine-Dalgarno序列结合，使序列结合，使mRNAmRNA不能与核糖体有效不能与核糖体有效 地结合，从而阻止蛋白质的合成。地结合，从而阻止蛋白质的合成。 3 3、反义、反义RNARNA也可与也可与mRNAmRNA结合，形成双螺旋结构，由于所结合，形成双螺旋结构，由于所 形成的双螺旋结构成为内切酶的特异底物，使与其结形成的双螺旋结构成为内切酶的特异底物，使与其结 合的合的RNARNA变得不稳定。变得不稳定。 二、

27、翻译水平的调控二、翻译水平的调控 （四）、反义（四）、反义RNA(antisense)的调控的调控 大学生物遗传学基因表达调控 真核基因组结构特点真核基因组结构特点 n真核基因组结构庞大真核基因组结构庞大 3109bp n单顺反子单顺反子 n含有大量重复序列含有大量重复序列 n基因不连续性基因不连续性 内含子内含子 外显子外显子 n非编码区较多非编码区较多 多于编码序列多于编码序列(9:1) 第三节第三节 真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控 (Control of Eukaryotic Gene Exepression ) 大学生物遗传学基因表达调控 第二节第二节 真核生物基因表达的

28、调控真核生物基因表达的调控 (Control of Eukaryotic Gene Exepression ) nDNA水平的调控水平的调控 n转录水平的调控转录水平的调控(transcriptional regulation) n转录后水平的调控转录后水平的调控(post transcriptional regulation) n翻译水平的调控翻译水平的调控(translational regulation) n翻译后水平的调控翻译后水平的调控(protein maturation) 大学生物遗传学基因表达调控 一、一、DNA水平的调控水平的调控 （一）、基因的丢失：不可逆（一）、基因的丢失

29、：不可逆 n核的全能性：细胞核内保存了个体发育所必需的全核的全能性：细胞核内保存了个体发育所必需的全 部基因部基因 （二）、基因剂量与基因扩增：增加基因的拷贝数（二）、基因剂量与基因扩增：增加基因的拷贝数 n非洲爪蟾卵母细胞非洲爪蟾卵母细胞rRNA基因卵裂时，扩增基因卵裂时，扩增4000倍，倍， 达达1012个核糖体个核糖体 n药物：诱导抗药性基因的扩增；肿瘤细胞：原癌基药物：诱导抗药性基因的扩增；肿瘤细胞：原癌基 因拷贝数异常增加因拷贝数异常增加 （三）、基因重排：（三）、基因重排： n如免疫球蛋白基因重排，多样性如免疫球蛋白基因重排，多样性 大学生物遗传学基因表达调控 一、一、DNA水平的

30、调控水平的调控 （四）、（四）、DNA甲基化甲基化(DNA methylation)： n m mCpG CpG，即，即“CpGCpG岛岛(CpG-rich islands)”(CpG-rich islands)” n甲基化甲基化(methylated)(methylated)程度高，基因表达降低；程度高，基因表达降低； n去甲基化去甲基化(undermethylated)(undermethylated)：基因表达增加：基因表达增加 大学生物遗传学基因表达调控 一、一、DNA水平的调控水平的调控 （五）、染色质（五）、染色质(chromatin)(chromatin)结构改变参与基因表达的调

31、控结构改变参与基因表达的调控 常染色质常染色质:结构松散，基因表达结构松散，基因表达 异染色质异染色质:结构紧密，基因不表达结构紧密，基因不表达 有基因表达活性的染色质有基因表达活性的染色质DNA对对 DNase更敏感，更敏感， 即即Dnase的敏感性可作为该基因的转录活性的标志的敏感性可作为该基因的转录活性的标志 大学生物遗传学基因表达调控 二、转录水平的调控二、转录水平的调控 （一（一 ）、顺式作用元件的调控）、顺式作用元件的调控 （二）、反式作用因子的调控（二）、反式作用因子的调控 大学生物遗传学基因表达调控 （一）、顺式作用元件的调控（一）、顺式作用元件的调控 顺式作用元件（顺式作用元

32、件（cis-acting element）又称分子内作）又称分子内作 用元件，指存在于用元件，指存在于DNA分子上的一些与基因转录调控有分子上的一些与基因转录调控有 关的特殊顺序。主要包括启动子、增强子、沉默子关的特殊顺序。主要包括启动子、增强子、沉默子 1 1、启动子：存在于结构基因上游，与基因转录启动有、启动子：存在于结构基因上游，与基因转录启动有 关的一段特殊关的一段特殊DNADNA顺序称为启动子。与原核生物类似，顺序称为启动子。与原核生物类似， 也含有一段富含也含有一段富含TATATATA的顺序，称为的顺序，称为TATATATA盒。除此之外，盒。除此之外， 还可见还可见CAATCAAT

33、盒和盒和GCGC盒。盒。 2 2、沉默子：负性调节元件，起阻遏作用、沉默子：负性调节元件，起阻遏作用 二、转录水平的调控二、转录水平的调控 大学生物遗传学基因表达调控 3 3、增强子：位于结构基因附近，远离转录起始点、增强子：位于结构基因附近，远离转录起始点 （1 1 30kb30kb），能够增强该基因转录活性的一段），能够增强该基因转录活性的一段DNADNA顺序顺序 称为增强子。称为增强子。 结构特点：结构特点： 在转录起始点在转录起始点55或或33侧均能起作用；侧均能起作用； 相对于启动子的任一指向均能起作用；相对于启动子的任一指向均能起作用； 发挥作用与受控基因的远近距离相对无关；发挥作

34、用与受控基因的远近距离相对无关； 对异源性启动子也能发挥作用；对异源性启动子也能发挥作用； 通常具有一些短的重复顺序。通常具有一些短的重复顺序。 （一）、顺式作用元件的调控（一）、顺式作用元件的调控 二、转录水平的调控二、转录水平的调控 大学生物遗传学基因表达调控 （二）、反式作用因子的调控（二）、反式作用因子的调控 反式作用因子（反式作用因子（trans-acting factortrans-acting factor）又称为分）又称为分 子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质子间作用因子，指一些与基因表达调控有关的蛋白质 因子。真核生物反式作用因子通常属于转录因子因子。真核生物反式

35、作用因子通常属于转录因子 （transcription factortranscription factor，TFTF）反式作用因子与顺式）反式作用因子与顺式 作用元件之间的共同作用，才能够达到对特定基因进作用元件之间的共同作用，才能够达到对特定基因进 行调控的目的。行调控的目的。 1 1、转录因子的种类、转录因子的种类 基本转录因子基本转录因子(general transcription (general transcription factors):RNAfactors):RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白 因子因子, ,主要包括主要包括TFTF，TFTF，TF TF 。 特异转录因子特异转录因子( special transcript