海滨木槿研究进展及应用前景

1、海滨木槿研究进展及应用前景 摘要 对在海滨木槿形态、生物学特性、生态适应性、种子、光合特性、盐胁迫下生理特性、化学成分、抗寒种质选育和育苗等方面取得的研究成果进行总结，并对其应用前景作以展望 关键词 海滨木槿；特征特性；种子萌发；光合特性；抗逆性；应用前景 中图分类号 S685.99 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）19-0140-04 海滨木槿（Hibiscus hamabo Sieb.et Zucc.）为锦葵科木槿属落叶小乔木1，分布区位于东经12149001221505，北纬295637301452，呈野生状态分布于浙江舟山、宁波等沿海一线海塘（堤），是一种极耐盐

2、碱、耐海潮间歇性淹没和海浪溅泼，又极耐干旱瘠薄、抗风性特强的木本花卉和海岸基干林带、盐碱地绿化造林树种2。20世纪80年代初发现该树种3，因人为破坏严重，现已被列为浙江省珍稀濒危树种4。20世纪90年代后期，愈慈英等对该树种的研究，推动了其在浙、沪地区的绿化应用2。1998年12月，江苏省中国科学院植物研究所从浙江省舟山市林科所引种海滨木槿种植于南京中山植物园，为了进一步开发利用该优良树种，对其进行驯化和栽培试验，并在江苏省南通市和盐城市等地区进行多点造林试验5。近几年来，随着海滨木槿在浙江、上海和江苏沿海滩涂绿化中的应用，人们对海滨木槿的研究越来越重视，相关研究主要集中在形态和生物学特性、引

3、种驯化、种子特性、光合特性、盐及水胁迫下的生理特性和繁殖（播种和扦插）等方面的研究，笔者将前人对海滨木槿的研究成果进行总结，并对其应用前景作以展望 1 海滨木槿的特征特性 1.1 形态特征 海滨木槿为落叶小乔木，株高、胸径分别为35 m、20 cm，扁球形树冠，枝叶繁盛。厚纸质单叶互生，扁圆形、倒卵形或宽倒卵形，宽、长分别为3.07.0、2.56.0 cm，先端钝近平，具短突尖，基部圆形或浅心形，叶缘中上部具细圆齿，叶面绿色光滑、具星状毛，叶背灰白色或灰绿色，密被毡状绒毛，掌状脉57；叶柄、托叶分别长0.82.5、1.0 cm，早落。花两性，单生于近枝端叶腋，花梗长、小苞片数、花萼长、花冠直径

4、分别为0.51.0 cm、810、2 cm、 5.8 cm，金黄色花冠呈钟状、花瓣5、倒卵形、外卷，内侧基部暗紫色。三角状卵形蒴果，长2 cm；褐色种子呈肾形，长0.5 cm，具腺状乳突2。海滨木槿具有半红树林树种所具有的旱生结构和抗盐适应性形态，属半红树植物6 1.2 生物学特性 海滨木槿为强阳性树种，幼苗期虽稍耐阴，但在强度遮荫下往往生长不良。对土壤要求不严，在泥涂内侧（pH值8.0，含盐量1.5%左右），丘陵山地（pH值5.5）和沙滩均能生长；极耐盐碱，耐海水淹浸，主干被海潮间歇性淹泡1 m左右，仍正常生长和开花结实；能耐极度干旱瘠薄，普驼山千步沙海岸基干林带，林地土壤系遭人为破坏（表层

5、3 cm左右细砂土被挖走）的滨海沙土，持水保肥尤差，在不加客土情况下造林仍能成活，并能正常生长。苗期生长迅速，一年生春播苗高3060 cm，平均根径0.5 cm。造林后生长较慢，十年生树高2.53.0 m，根径14.2 cm，主干不明显，距地面50 cm左右处开始分杈，树龄可达百年以上，根系极发达2 1.3 生态适性 20世纪80年代末，海滨木槿已陆续向浙江省的临安、杭州、宁波、温州等地推广试种， 1994年起逐步引向浙江省外各地。结果表明，海滨木槿在长江以南均能正常生长，北京、天津一带冬季需在大棚内越冬，裸地严重受冻以致死亡2 海滨木槿在不同潮线下生态适应性差异较大，郑文炳等在南沙岛进行的海

6、滨木槿生态适应性研究结果表明： 高潮线附近种植的1龄、2龄、3龄的海滨木槿成活率无显著差异，平均成活率为89.9%。高潮线下生长和成活都明显低于高潮线附近，潮位越低成活情况越差。低于36.6 cm潮位的树种全部死亡，在36.6104.5 cm潮位间的树种，随高程增高成活率增大。海滨木槿对潮水适应性较强，但海水浸渍会导致叶片较小，生长缓慢，甚至脱落7 对在江苏省如东县东凌垦区沿海滩涂引进的12个树种进行盐害程度定性调查，对各树种进行耐盐性评价。结果表明海滨木槿可在含盐量5.7 左右的滩涂土壤种植8 海滨木槿被上海市林业总站评为沿海防护林体系建设适宜树种之一。韩玉洁等研究表明：海滨木槿在水盐协同胁

7、迫逆境下生长表现良好，推荐海滨木槿为上海市沿海防护林体系建设适宜树种之一9 2 海滨木槿种子的研究 2.1 海滨木槿种子生活力 笔者于2014年4月，在国家林业局南方林木种子中心实验室应用TTC法测定海滨木槿种子生活力10-11，试验用种子采集于南京中山植物园木槿属植物种质资源圃，挑选无虫害的饱满种子，TTC法测定结果为其具有生活力的种子为99.5%，其结果与崔大练等12的研究结果一致，说明海滨木槿种子发育良好，播种育苗繁殖率高 2.2 浓硫酸处理对海滨木槿10个家系种子萌发的影响 应用浓硫酸浸种有助于促进海滨木槿种子萌发。以海滨木槿10个家系种子为材料，采用浓硫酸不同时间（0、10、15、2

8、0 min）处理，测定种子发芽率、发芽势、发芽指数等，研究浓硫酸处理对海滨木槿种子萌发的影响以及不同家系间种子萌发差异。结果表明：浓硫酸处理显著提高了海滨木槿种子的发芽率、发芽指数和发芽势，缩短了发芽时间。浓硫酸处理15 min后，种子发芽率、发芽势和发芽指数分别为95.7%、91.3%、13.28，萌发时间最短，效果最佳。浓硫酸处理可加快海滨木槿种子萌发代谢生理生化进程，萌发时间缩短，萌发率迅速提高，可应用于生产实践11。 2.3 不同温度浸种对海滨木槿种子发芽率的影响 热水浸种有助于促进海滨木槿种子萌芽。试验表明，6090 热水浸种对海滨木槿种子发芽效果明显，其中70 处理的发芽率最高、长

9、势最好13 2.4 Cd2+ 对海滨木槿种子萌发及根伸长抑制效应的研究 金属Cd无毒性，但其化合物毒性极大，而且属于积蓄型。Cd2+ 可以破坏叶绿素，从而降低光合作用，还能使花粉败育，影响植物生长、发育和繁殖。崔大练等研究了不同Cd2+ 浓度（0、0.5、1.0、5.0、10.0、25.0、50.0 mg/L）对海滨木槿种子发芽率、发芽势及根伸长量和生物量的影响。研究发现：低浓度（0.51.0 mg/L）Cd2+ 胁迫对海滨木槿种子萌发具有促进作用；高浓度（2550 mg/L ）Cd2+ 对海滨木槿种子萌发具有抑制作用；而对于中浓度（510 mg/L）Cd2+胁迫则表现为不敏感。不同Cd2+

10、浓度胁迫下，海滨木槿幼苗主根长和根生物量均随着Cd2+ 浓度的升高而逐渐降低，且Cd2+ 对海滨木槿根伸长的抑制率与其浓度呈极好的正相关，说明不同浓度的Cd2+ 能抑制海滨木槿种子根的伸长生长和根生物量的增加12 2.5 Zn2+ 对海滨木槿种子萌发及根伸长抑制效应的研究 锌是叶绿素生物合成的必需元素，也与合成色氨酸的能力有关，缺锌植物的吲哚乙酸含量低，影响植物的生长发育。崔大练等研究了不同Zn2+ 浓度（0、25、50、100、150、200、400 mg/L）对海滨木槿种子发芽率、发芽势及根伸长量和生物量的影响。研究发现：较低浓度（25 mg/L）Zn2+ 能够促进海滨木槿种子萌发，但是种

11、子萌发对中等浓度Zn2+不敏感，只有Zn2+ 浓度为400 mg/L时才对种子萌发表现出抑制作用。不同Zn2+ 浓度胁迫下，海滨木槿幼苗主根长和根生物量均随着Zn2+ 浓度的升高而逐渐降低，且Zn2+ 对海滨木槿根伸长的抑制率与其浓度呈极好的正相关，说明不同浓度的Zn2+ 能抑制海滨木槿种子根的伸长生长和根生物量的增加14 2.6 NaCl胁迫对海滨木槿种子萌发及Na+、K+ 含量的影响 研究不同浓度（0、50、100、150、200 mmol/L）NaCl处理对海滨木槿种子萌发及种皮和种胚中Na+、K+ 含量的影响。用不同浓度NaCl的1/4 Hoagland营养液培养材料，培养5、10 d

12、后用FP-640火焰分光光度计测定种皮和胚中的Na+、K+含量；培养15 d后，将含有NaCl的营养液未萌发的种子分别转入1/4 Hoagland培养液继续培养，测定解除盐胁迫后种子萌发的恢复率。结果表明：萌发率与培养液中NaCl浓度成反比，浓度最高（200 mmol/L）时萌发率最低。种皮和胚中Na+ 含量随着培养液中NaCl浓度的升高和处理天数的延长而增大；盐浓度相同时，胚中Na+ 含量明显低于种皮。随着培养液中NaCl浓度的升高，种皮中K+ 含量逐渐升高，胚中K+含量逐渐降低，但胚中K+含量明显高于种皮。种皮和胚中Na+/K+ 随着NaCl浓度的升高而增大，胚中Na+/K+ 明显低于种皮

13、。海滨木槿的种皮是阻挡Na+ 进入种子的一道屏障；NaCl处理下胚保持较高含量的K+ 和较低的Na+/K+ 可能是海滨木槿种子耐盐的主要原因之一15 2.7 不同盐处理对海滨木槿种子离子含量及抗氧化酶活性的影响 研究发现，盐胁迫下海滨木槿的种皮可阻隔Na+、K+ 进入种子内部，与K+ 相比，种皮及胚更易吸收Na+，但胚中有较高的K+ 含量，以此维持较低Na+/K+ 以适应高盐毒害15。同时，胚中的抗氧化酶在低盐浓度下活性升高启动保护机制，高盐条件下活性受到抑制，但SOD、CAT、POD能协调一致发挥作用16 2.8 60Co-辐射对海滨木槿发芽及幼苗生长的影响 李秀芬等研究了以60Co-辐射源

14、，采用剂量率为100 Gy/h的不同剂量（50250 Gy）对海滨木槿的干种子进行照射，将辐射后的种子进行播种，调查其发芽出苗状况，结果表明，海滨木槿表现出低剂量（50 Gy）促进种子出苗，反之则抑制种子出苗17 3 海滨木槿光合特性研究 3.1 潮间带消浪林海滨木槿光合作用的初步研究 以浙江省慈溪杭州湾滨海绿地试验林场的三年生的海滨木槿为对照，对比分析了杭州湾南岸潮间带消浪林同龄生海滨木槿的光合作用日变化、光响应曲线以及叶绿素含量特征。结果表明，潮间带海滨木槿净光合速率Pn日变化与对照相同，均呈双峰曲线，但其平均值显著下降，仅为对照的76.02%；潮间带海滨木槿最大净光合速率Amax是对照的

15、91.75%，而光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd却是对照的1.44倍和1.33倍，表观量子效率AQY与对照相差不大；潮间带海滨木槿叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总含量分别是对照的65.08%、100.00%和68.12%。方差分析结果表明，潮间带海滨木槿的Pn、Amax、LCP、Rd、叶绿素a含量、叶绿素总含量与对照间均有显著差异，其他指标差异不显著。潮间带盐分和潮水胁迫导致海滨木槿的光合能力显著降低18 3.2 海滨木槿光合特征对模拟潮汐水淹的响应 以一年生海滨木槿和蜡杨梅的扦插苗为研究对象，模拟海水水淹，系统研究不同海水水淹程度下其光合特性的响应规律。结果发现，随着水淹胁迫的增加，海滨木槿最大净

16、光合速率逐渐下降、光补偿点逐渐增加，表观量子效率在7、21 d时先降低后增加，后期呈现逐渐降低的趋势，说明胁迫初期通过增加光合利用率来适应水淹胁迫；暗呼吸速率在7、21 d逐渐增加，而在42、70 d时的水淹8 h、水深45 cm的处理显著小于其他处理，说明水淹8 h、水深45 cm的处理已显著影响了该树种的光合特征。经多元方差分析发现，水淹21 d内海滨木槿的光合指标要显著好于蜡杨梅，而在42 d后则基本相同；海滨木槿在水淹胁迫6 h内可以生长，而蜡杨梅则只能在4 h内，这可为消浪林构建提供理论依据19。 3.3 海滨木槿光合特征对起垄高度的响应 以潮间带不同高度（50、100 cm）垄上种

17、植1年后的海滨木槿和蜡杨梅为研究对象，分析其光合特征对起垄高度的响应及其种间差异。结果表明：不同垄高的海滨木槿的光合特征无明显差异，其表观量子效率、最大净光合速率、暗呼吸速率和光饱和点均比蜡杨梅高，生命力和适应性更强20 3.4 海水水淹下海滨木槿幼苗叶片的光合作用及其影响因子研究 以一年生海滨木槿扦插苗为试验材料，在模拟海水水淹胁迫下的70 d中，研究幼苗向阳面叶片的光合作用日变化及其与叶片其他生理生态因子的关系，揭示其主要影响因子。结果表明，各处理下，海滨木槿幼苗叶片净光合速率Pn日变化（6：0018：00）曲线为单峰曲线；在水深较浅、时间较短的水淹处理下，幼苗叶片Pn主要受光合有效辐射P

18、AR影响，在水深较深、时间较长的水淹处理下，则主要受叶片气孔导度Gs和胞间CO2浓度Ci的影响21 3.5 盐胁迫对海滨木槿幼苗生长和光合特性的影响 以二年生海滨木槿实生苗为材料，通过人工模拟土培盆栽方法研究NaCl胁迫（0、0.3%、0.6%、0.9%）对其生长和光合特性的影响。结果表明：除了0.9%处理组1株第44天死亡外，盐胁迫对其他幼苗的生长影响不大；海滨木槿的光合指标随盐胁迫浓度、胁迫时间的变化而动态变化，至30 d，所有处理的叶绿素Chl含量恢复至正常水平，0.3%处理组的各指标中除了光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd外均恢复至正常水平，0.6%和0.9%处理组的各指标也得到不同程度的

19、恢复；胁迫40 d，除了0.6%处理组的Rd和LCP显著高于对照，以及0.9%处理组的净光合速率Pnmax显著低于对照（P 4.6 模拟海平面上升对海滨木槿渗透调节的影响 通过模拟海平面上升对海滨木槿主要渗透调节物质可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉的影响。研究发现，可溶性糖和可溶性蛋白均随水淹时间的延长呈现先升高后下降的变化，且变化较一致；而淀粉则呈先升高后下降再升高的趋势。另外，海滨木槿在海水淹浸35 cm/d和6 h/d环境下在渗透调节水平上仍然表现出较强的抗性。研究发现，海滨木槿在一定程度的水淹胁迫下主要渗透调节物质具有协同性，且水淹第21 天后存在可溶性糖向淀粉转化的可能30 4.7 NaC

20、l胁迫条件下木槿嫁接苗和扦插苗及其砧木海滨木槿的生理差异 采用盆栽试验方法，对0（CK）、2、4、6、8、10 g/kg NaCl胁迫条件下一年生的木槿和海滨木槿扦插苗及木槿嫁接苗（以海滨木槿为砧木）3种材料的高生长、生物量、根冠比、叶片的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖含量，超氧化物歧化酶（SOD）活性，相对电导率和丙二醛（MDA）含量以及根、茎、叶中的K+和Na+含量，K+/Na+值等生理指标的差异进行了分析。结果表明：在不同质量浓度NaC1胁迫条件下，3种材料的各项生理指标均有明显差异。各处理组木槿嫁接苗叶片的叶绿素、脯氨酸和可溶性糖含量不但高于对照也均高于木槿和海滨木槿扦插苗，不同处理组海滨木

21、槿扦插苗根和木槿嫁接苗地上部分的K+/Na+值均最大。结果显示：0.4% NaCl处理水平时嫁接木槿可以正常生长，0.6%处理水平时接穗生长受到显著抑制，随着盐胁迫浓度的进一步升高，各指标值趋于平缓下降，通过嫁接可提高木槿的耐盐能力31-32 5 海滨木槿叶片蛋白质双向电泳体系的建立 为建立一套适合海滨木槿叶片蛋白质组学分析的双向电泳体系，以海滨木槿无性系叶片为材料，分别采用裂解液法、三氯乙酸-丙酮沉淀法、改良酚抽法分离纯化蛋白质，选用24 cm pH值310的IPG胶条，并对不同上样量、等电聚焦程序、平衡时间等电泳条件进行优化。结果表明：采用改良酚抽法提取蛋白质，上样量为每IPG胶条1 00

22、0 ？滋g，总聚焦功率90 kVh，平衡时间15 min，胶体考马斯亮蓝染色，可得到蛋白质点数目多、分辨率高的双向电泳图谱。重复性试验结果显示，该体系具有很好的稳定性及可重复性，可满足海滨木槿蛋白质组学研究的要求33 6 海滨木槿化学成分研究 为进一步提高海滨木槿的利用价值，对海滨木槿不同部位不同溶剂提取物的体外抗氧化能力进行研究。利用超声辅助提取法分别得到了海滨木槿根、茎、叶的正己烷、二氯甲烷、乙酸乙酯和甲醇提取物。采用Folin-Ciocalteu法检测各提取物的总酚含量，评价海滨木槿不同部位不同溶剂提取物的体外抗氧化活性。结果表明，根的甲醇和二氯甲烷提取物、叶的甲醇提取物、茎的乙酸乙酯提

23、取物抗氧化活性较强，总酚含量分别达到55.02、62.02、43.34、62.47 mg/g，海滨木槿的叶、根和茎可作为天然的抗氧化物质资源，具有很好的开发利用价值34 7 海滨木槿育苗技术研究 海滨木槿苗木的繁殖方法为播种和扦插育苗。海滨木槿种子适时湿沙层积催芽、幼苗期用遮阳网遮荫是保证播种育苗成功的关键35。海滨木槿适宜播种期在清明前后，播种时，采用撒播或条播，最好用焦泥灰覆土，用遮阳网覆盖，经常喷水保持床面湿润，一般5月下旬至6月上旬齐苗。苗期及时拔草，发生食叶害虫时，及时用辛硫磷喷防。此外，施用适量尿素或复合肥可促进苗木生长36 良好的扦插设施条件、生根激素的使用和精细管理，可有效提高

24、海滨木槿扦插生根率。从选地建池、扦插基质的配置、插穗采集与处理、扦插、扦插后管理和移栽等方面对海滨木槿耐寒良种嫩枝扦插繁殖技术进行总结，该方法简单易行，成活率高达90%，为大面积推广应用提供技术支撑37 8 海滨木槿抗寒种质选育 1998年江苏省中国科学院植物研究所从浙江省舟山市林业科学研究所引种了海滨木槿实生苗10多株，种植于南京中山植物园苗圃内。但由于引种母株地上部分冬季冻害严重，至2003年引种母株开花结实，通过采种播种获得海滨木槿实生苗，之后从中选取生长快、抗冻较好的植株进行扦插扩繁，获得1 000多株海滨木槿扦插苗，同时在浙江宁海建立扩繁育苗基地，繁殖苗木5万株。2006年春，江苏省

25、中国科学院植物研究所因承担“江苏洋口港临港工业区耐盐绿化树种引种试验”的需要，对这一树种在江苏如东县进行了沿海盐碱地生境的回归造林试验，生长表现突出，无冻害发生，进一步证明了该树种独特的耐盐碱、耐干旱和耐寒等优良特性，扩大了该树种的适生范围。这种通过引种驯化栽培后，经过开花结实并采收种子播种育苗，从中选择抗冻强、生长快的海滨木槿，其耐寒性优于原种，我们称之为海滨木槿耐寒良种。该耐寒良种不仅是珍贵的观赏树种，而且适应范围扩大到江苏沿海地区，对于江苏省重盐土区绿化造林和对海堤土体的强大固持作用更具有重要意义，具有广阔的推广应用前景37 9 海滨木槿应用前景 9.1 开展抗寒新品种选育研究 从海滨木

26、槿不同种源中通过实生选育研究筛选海滨木槿抗寒新种质，也可用耐寒的木槿（Hibiscus syriacus Linn.）和海滨木槿为亲本材料，通过人工授粉杂交选育海滨木槿抗寒新品种，应用于长江以北沿海滩涂和城市绿化，扩大其适生区域，发挥其重大的生态作用 9.2 作为观赏花卉应用于园林绿化 海滨木槿枝叶浓密，花金黄色、大且艳丽，花期长，在花卉淡季的夏天，尤能显示其独特的观赏价值。且具有耐修剪、抗污染等优良性状，在园林绿化中既可孤植又可丛植、片植，亦可修剪成各种花墙、花篱，特别适合于工矿企业、公路、海滨沙滩及盐碱地绿化、造园等 9.3 作为消浪林和海堤（岸） 防护林树种 海滨木槿极耐盐碱，耐海潮间歇

27、性淹没和海浪溅泼，又耐瘠薄，根系发达，具有较强的抗风和消浪性能，能大大减少海浪溅泼冲刷海堤，可作为抗风护塘固堤的先锋树种和水土保持林树种 9.4 作为药用、保健品开发新原料 海滨木槿的根、茎、叶的提取物抗氧化活性较强，可作为天然的抗氧化物质资源，结合现代科学技术，将其提炼加工制成具有药用和保健功能的新产品，进一步提高海滨木槿的利用价值 10 参考文献 1 浙江植物志编辑委员会.浙江植物志：第四卷M.杭州：浙江科学技术出版社，1993：159-160. 2 俞慈英，徐树华.海滨木槿的驯化及开发利用前景J.林业科学研究，1999，12（2）：210-213. 3 范文涛.海滨木槿：中国锦葵科植物：

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