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1、第十一章 代谢的相互关系及调节控制I 主要容本章重点讲了两个方面问题,一是生物体不同物质代谢的相互联 系,二是生物体物质代谢的调控。一、物质代谢的相互联系 糖代谢、脂代谢、蛋白质代谢和核酸代谢是广泛存在于各种生物 体的四大物质代谢途径, 不同途径之间的相互关系集中体现为各有所 重,相互转化,又相互制约的关系。二、代谢调节的一般原理代谢的调节控制方式有分子水平调节、 细胞水平调节、 激素水平 调节和神经水平调节四种,其中神经水平调节是高等动物所特有的, 细胞水平是所有生物体共有的, 各种类型的调节都是由细胞水平来实 现的。细胞水平调控是一切调控的最重要基础, 细胞水平调节主要分为 酶的区域化分布

2、调节、底物的可利用性、辅因子的可利用性调节、酶 活性的调节、酶量调节五种形式。(一)酶的区域化分布调节(二)底物的可利用性(三)辅助因子的可利用性(四)酶活性调节酶活性调节是通过对现有酶催化能力的调节, 最基本的方式是酶的反馈调节, 亦即通过代谢物浓度对自身代谢速度的调节作用, 反馈调节作用根据其效应的不同分为正反馈调节和负反馈调节。 反馈是结果对行为本身的调节或输出对输入的调节, 在物质代谢调节中引用反 馈是指产物的积累对本身代谢速度的调节。 反馈抵制调节包括顺序反 馈调节、积累反馈调节、协同反馈调节和同功酶调节四种。( 五 ) 酶量的调节 细胞的酶可以根据其是否随外界环境条件的改变而改变分

3、为组 成酶和诱导酶。组成酶是催化细胞各种代谢反应的酶,如糖酵解、三 羧酸循环等。诱导酶则是其含量可以随外界条件发生变化的一些酶 类。它的产生或消失可以使细胞获得或失去代谢某一种物质的能力。1. 原核生物基因表达调控 操纵子学说是 F. Jacob 和 J. Monod 于 1961 年首先提出来用 于解释原核生物基因表达调控的一个理论。 该理论认为一个转录调控 单位包括:结构基因、调节基因、启动子和操纵基因四个部分,其中 操纵基因加上它所控制的一个或几个结构基因构成的转录调控功能 单位称为操纵子。(1)酶合成的诱导 乳糖操纵子是目前人们研究最清楚的一种酶合成控制方式。 当环 境中没有乳糖单独存

4、在时, 微生物细胞中不产生与乳糖代谢有关的半 乳糖通透酶、 - 半乳糖苷酶及硫代半乳糖苷转乙酰基酶三种酶。关于酶合成的诱导应该注意以下几点: 诱导物是所诱导产生诱导酶的正常底物。 酶诱导的结果是使细 胞获得代谢某一种物质的能力。 阻遏蛋白一合成即有和操纵基因结合的能力, 阻遏蛋白结合到 操纵基因部位可以阻止结构基因的表达。 诱导物也可以与阻遏蛋白结合, 并且两者的亲合力大于阻遏蛋 白与操纵基因的亲合力, 因此可以将阻遏蛋白从操纵基因部位解离下 来,使结构基因可以表达。 酶合成的诱导, 除了需要诱导物存在外, 它的作用还需要降解 物激活蛋白和 cAMP存在,只有 CAP和 cAMP同时结合在 C

5、AP结合位点, 才能启动酶的合成。 一旦调节基因或操纵基因突变,使调节蛋白不能结合在操纵基因 部位,则可以导致结构基因的永久性表达。(2)酶合成的阻遏 色氨酸操纵子是一种典型的酶合成阻遏控制方式。 该操纵子的调 节蛋白单独不具有与操纵基因结合的能力, 只有与它的辅阻遏物 (正 常代谢的终产物结合)后,才有与操纵基因结合的能力,因此,它作 用的结果是使细胞暂时停止某些酶的合成,失去合成某些物质的能 力。关于酶合成的阻遏应该注意以下几点: 辅阻遏物通常是所阻遏酶的终末产物。 阻遏的结果是使细胞暂时停止与其有关酶的合成阻遏蛋白单独存在时, 不具备和操纵基因结合的能力, 只有它 和辅阻遏物结合之后,

6、才能获得与操纵基因结合的能力, 阻止结构基 因的表达。一旦调节基因或操纵基因突变, 使调节蛋白不能结合在操纵基 因部位,则可以导致结构基因的永久性表达(组成型突变) 。2. 真核生物基因表达的调控(六)激素对代谢的调节激素是由多细胞生物的特殊细胞分泌, 经由体液运输到特殊的靶 细胞发挥其专有生理作用的微量有机物质。 激素根据其化学组成的不 同分为氨基酸及其衍生物、肽及蛋白质、固醇类、脂肪酸衍生物四种 类型。激素的调控分为两种基本形式,氨基酸类、多肽及蛋白质类,其 作用部位主要在细胞膜上,通过 cAMP、 cGMP的作用,调节细胞酶的 活性。固醇类激素主要作用部位在细胞核, 这类激素首先与细胞质

7、中的 蛋白质受体结合形成激素受体复合物, 此复合物进入核与 DNA分子上 特定部位结合,启动特定基因的转录、翻译作用。(七) 神经系统对代谢的调节一、 各种物质代谢途径之间的相互 关系II 习 题一、名词解释1反馈调节:2酶共价修饰调节:3操纵子学说4诱导酶、组成酶:5葡萄糖效应:6酶合成的阻遏:二、是非题1某物质的水解产物在 280nm 处有吸收高峰,地衣酚和二苯胺 试验为阴性,由此可以认为此物质不是核酸类物质。2多肽类激素作为信使分子必须便于运输,所以都是小分子。3反馈抑制主要是指反应系统中最终产物对初始步骤酶活力的抑 制作用。4肌球蛋白是由相同的肽链亚基聚合而成, 肌动蛋白本身还具有AT

8、P 酶活力,所以当 释放能量时就会引起肌肉收缩。5所有跨膜扩散反应的 AG0 06在许多生物合成途径中,最先一步都是由一种调节酶催化的, 此酶可被自身的产物,即该途径的最终产物所抑制。7短期禁食时, 肝和肌肉中的糖原储备用于为其它组织特别是大 脑提供葡萄糖。8与乳糖代谢有关的酶合成常常被阻遏, 只有当细菌以乳糖为唯 一碳源时,这些酶才能被诱导合成。9在动物体蛋白质可转变为脂肪,但不能转变为糖。 10细胞代谢的调节主要是通过调节酶的作用而实现的。11磷酸化是最常见的酶促化学修饰反应,一般是耗能的。 12据目前所知非组蛋白在真核细胞基因表达的调控中起重要作 用三、填空题1下列过程主要在体何种组织器

9、官中进行 ? 乳酸- 葡萄糖在;软脂酸 - - 羟丁酸在;1,25-二经维生素 D,生成在。精氨酸合成在 ;碘的利用在 。(答案:肝脏;肝脏;肝脏及肾脏;肝脏;甲状 腺)2下列过程发生在真核生物细胞的哪一部分 ? DNA合成在 rRNA合成在;蛋白质合成在;光合作用在;脂酸合成在;氧化磷酸化在;糖酵解在- 氧化在。3分子病是指的缺陷,造成人体的结构和功能的障碍,如4生物体往往利用某些三磷酸核苷作为能量的直接来源,如用于多糖合成, 用于磷脂合成, 用于蛋白质 合成。这些三磷酸核苷分子中的高能磷酸键则来源 于。5生物选择专一性的立体异构分子作为构成生物大分子的单体,如 糖原中的葡萄糖,蛋白质中的

10、氨基酸,核酸中的 核糖 或脱氧核糖,脂肪中的。6在糖、脂和蛋白质代谢的互变过程中,和起关键作用的物质。 (答案:酮酸、乙酰 CoA)7 即89生物体的代谢调节在四种不同水平上进行和。1961年 Monod和 Jocob 提出了模型。乳糖操纵于的启动,不仅需要有信号分子乳糖存在,而且培养基中不能有,因为它的分解代谢产物会降低细胞中的水平, 而使复合物不足, 它是启动基因启动所不可缺少的调节因子。10真核细胞基因表达的调控是多级的,11酶合成的诱导调节中,诱导物多是诱导酶的,作用的结果是使细胞获得分解能力;酶合成的阻遏调节中,附阻遏物多是阻遏酶参与代谢反应的 产物,作用的结 果是使细胞停止与 合成

11、有关酶的合成。12是近年来找到的在代谢调控中, 有重要作用的多磷酸核苷酸。在 E.coli 中,它参与 rRNA合成的控制。(答案: ppGpp)四、选择题1大肠杆菌的 - 半乳糖苷的主动运输的特点是:A 需要能源。B- 半乳糖苷具有一定的饱和浓度,超出此饱和浓度摄取率不可能再加快C- 半乳糖苷的流速取决于细胞的 -半乳糖苷浓度。D- 半乳糖的分子形状。2在哺乳动物的组织,丝氨酸可作为下列哪些物质的合成前体:A甲硫氨酸B甘氨酸C色氨酸D胆碱3在哺乳动物的组织,甘氨酸是合成下列哪些物质的前体:A血红素B肌酸C鸟嘌呤D胸腺嘧啶4体活泼甲基供体主要是:A硫辛酸BS 腺苷甲硫氨酸C甲硫氨酸D 磷酸肌酸

12、5将下列物质加到无细胞质悬浓中会引起 cAMP降低的是:A cAMP 磷酸二酯酶B 腺苷酸环化酶C 咖啡碱D 氨基卟啉6与乳糖操纵子操纵基因结合的物质是:A RNA 聚合酶B DNA 聚合酶D 反密码子C 阻遏蛋白7在 E.coli 蛋白质生物合成的起始步骤中, 包括下列步骤中的: A mRNA 与 16S 核糖体 RNA配对。B 由 fMet-tRNAfMet ,起始因子和核糖体 30S 亚基间形成起 始复合物。C 由 fMet-tRNAfMet 定位于核糖体 P- 位。D把 fMet-tRNAfMet 水解除去甲酰基。E由 fMet-tRNAfMet 识别起始密码子 AUG或 GUG。8真

13、核 DNA基因表达受:A 操纵子控制 B 非组蛋白的调控 C 组蛋白 的调控9下列有关新代谢功能的顺序和调控的述错误的是:A 任何特定分子的合成代谢途径往往是它的分解代谢途径 的逆向反应。B 合成代谢是从小分子前体合成大分子的过程, 并且必须供 给一定的能量。C 一种酶只能催化某一种特定的化学反应, 从而使细胞中的 许多代谢反应可以同时进行,互不干扰。五、问答题1一些细菌苗株排泄大量的核酸酶,这种排泄对于细菌有何益 处?哺乳动物胰脏分泌大量的核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶,它们有 何作用?2什么是操纵子?按照操纵子学说, 酶合成的控制分为哪两种 类型?两者在控制上主要有哪些重要区别?3生物体糖代谢

14、、脂代谢、蛋白质代谢及核酸代谢主要是通过 哪些重要化合物彼此相连形成一个相互联系的有机整体的?为什么 (可用图示方法说明)4一度流行但有争议的快速减重膳食,你可以敞开吃你爱吃的 富有蛋白和脂类的食物但仍会减重。 不过采用这种饮食的病人经常自 述呼吸不佳。请你:(1) 从代谢角度给与一个较为合理的解释,说明为什么这种膳食 是有效的。(2) 试讨论这一主:即不必限制你所吃的蛋白质和脂类的量而仍 能减重。5 生物的代谢调节主要分为哪几个层次?在生物的代谢调节中 最基本的调节是什么水平调节?为什么?第十一章 代谢的相互关系及调节控制一、名词解释1反馈调节:反馈是结果对行为本身的调节或输出对输入的调节,

15、 在物质代谢调节中引用反馈是指产物的积累对本身代谢速度的调节。72酶共价修饰调节: 通过共价的方式在酶分子上连接上某一个基 团或其逆反应, 使酶活性发生可逆性变化, 这种调节作用称为酶的共 价修饰调节。83操纵子学说:操纵子学说是 F. Jacob 和 J. Monod 于 1961 年首先提出来用于解释原核生物基因表达调控的一个理论。 该理论认 为一个转录调控单位由结构基因、 调节基因、 启动子和操纵基因四个 部分组成, 其中调节基因的表达产物是阻遏蛋白, 阻遏蛋白结合到操 纵基因位置可以阻止基因的表达,否则,基因就可以表达。4诱导酶、组成酶:诱导酶则是指细胞存在的一些与某些特定的 物质代谢

16、有关的酶类, 这些酶只有在环境中有相应物质存在时, 细胞 才会大量产生, 否则,其含量很少。组成酶是指在细胞含量较为稳定, 受外界的影响很小的一类酶。5萄糖效应:是指在培养基中,葡萄糖与乳糖同时存在时,细 菌优先利用葡萄糖不能利用乳糖的现象。 只有在葡萄糖耗尽之后, 经 过短暂停滞后, 才能分解利用乳糖。 这是由于葡萄糖降解物引起的调 节作用。6酶合成的阻遏:该操纵子的调节蛋白单独不具有与操纵基因 结合的能力,只有与它的辅阻遏物(正常代谢的终产物结合)后,才 有与操纵基因结合的能力, 因此,它作用的结果是使细胞暂时停止某 些酶的合成,失去合成某些物质的能力。二、是非题 : 判断下列每句话的正确

17、与否,对的画“” ,错的画 “”,并说明理由。1对 2错 3对 4错 5错 6对 7对 8对9错 10错 11对 12对三、填空题 1肝脏;肝脏;肝脏及肾脏;肝脏;甲状腺 2细胞核;核仁;核糖体,叶绿体,胞浆;线粒体;胞浆;线粒 体3基因,蛋白质,镰刀形贫血病9 UTP,CTP, GTP,ATP5D,L, -D- , L-磷脂6- 酮酸、乙酰 CoA10 酶水平,细胞水平,激素水平,神经水平11 操纵子结构9葡萄糖, cAMP,cAMP-CA,P 正10转录前、转录水平、转录后、翻译水平、翻译后 11正常底物,诱导物的,终末,辅阻遏12ppGpp四、选择题1AB 2 BD 3ABC 4 B 5

18、 A6C 7 C 8 B9B五、问答题1 答:胞外的核酸酶可以降解环境中存在的核酸,降解产物可 被利用;胰脏分泌核酸酶进入肠中,可降解消化的食物中的核酸。血 液中的核酸酶则用于破坏病毒释放的核酸。2答:操纵基因加上它所控制的一个或几个结构基因构成的转 录调控功能单位称为操纵子。 按照操纵子学说, 酶合成的控制分为酶 合成的诱导及酶合成的阻遏。两者在控制上主要有重要区别:(1)诱导物是诱导酶的正常底物。酶诱导的结果是使细胞获得 代谢某一种物质的能力; 辅阻遏物通常是所阻遏酶的终末产物。 阻遏 的结果是使细胞暂时停止与其有关酶的合成。(2)在酶合成的诱导中,阻遏蛋白一合成即有和操纵基因结合 的能力,阻遏蛋白结合到操纵基因部位可以阻止结构基因的表达; 在 酶合成的阻遏中, 阻遏蛋白单独存在时, 不具备和操纵基因结合的能 力,只有它和辅阻遏物结合之后,才能获得与操纵基因结合的能力, 阻止结构基因的表达。(3)诱导物也可以与阻遏蛋白结合,并且两者的亲合力大于阻 遏蛋白与操纵基因的亲合力, 因此可以将阻遏蛋白从操纵基因部位解 离下来,使结构基因可以表达。(4)酶合成的诱导,除了需要诱导物存在外,它的作用还

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