农业生态系统能流

1、农业生态系统能流 农业生态系统能流 太阳能太阳能 植物（基础生产）植物（基础生产） 食草动物（初级消费者）食草动物（初级消费者） 食肉动物（次级消费者）食肉动物（次级消费者） 大型食肉动物（三级消费者）大型食肉动物（三级消费者） 土壤土壤 降水降水 能量损失能量损失 分解还原者分解还原者 环环 境境 系系 统统 生物系统生物系统 农业生态系统能流 一、基本的能流定律 热力学第一定律热力学第一定律能量守恒定律能量守恒定律 E= Q+ W EE表示系统内能的变化表示系统内能的变化 QQ表示系统吸热或放热表示系统吸热或放热 表示自身做功或系统对外做功表示自身做功或系统对外做功 一个系统的任何状态变化

2、，都伴随着 吸热、放热和做功，而系统的总能量并不 增加或减少，它是守恒的。 农业生态系统能流 根据热力学第一定律可知： 植物同化 的日光能 植物组织 的化学能 植物呼吸消 耗的热能 + 动物摄取食物能 被动物体同化的能 未被同化或粪便中的能 动物体组织的化学能 动物呼吸消耗的热能 排除粪便所含的化学能 + + 农业生态系统能流 热力学第二定律热力学第二定律 能量衰变定律能量衰变定律（能量效率与传递方向）（能量效率与传递方向） 为自由能为自由能 指系统热焓指系统热焓（系统的潜能（系统的潜能 ） 为系统的熵为系统的熵 是过程进行时的绝对温度是过程进行时的绝对温度 自然界的所有自自然界的所有自 发过

3、程都是能量从集发过程都是能量从集 中型转变为分散型的中型转变为分散型的 衰变过程，而且是不衰变过程，而且是不 可逆的过程。由于总可逆的过程。由于总 有一些能量在转化过有一些能量在转化过 程中要变为不可利用程中要变为不可利用 的热能，所以任何能的热能，所以任何能 量的转化都不可能达量的转化都不可能达 到到100%的有效。的有效。 农业生态系统能流 q指事物的“一种有规则的状态”，世 界上一切有序的结构、格局、安排都 会自然地趋于无序。要维持有序状态， 只有使系统获得更多的潜能以做功， 消除不断产生的无序。 q生态系统的能流输入，正是用来将 无序原料建造为有序结构，从而使 系统延续下去。 序序 农

4、业生态系统能流 熵熵 是一个热力学函数，是对系统无序程度的一种 度量。是从热力学第二定律抽象出的一个概念，也 是一个对系统无序程度的进行度量的热力学函数。 其含义是系统从温度为绝对零度（无分子 运动）的最大有序状态向含热状态过程 中温度变化时的热量变化，即熵变化就 是热量变化与绝对温度之比，在温度处 于绝对零度时熵值为零。可见，熵实际上 是对热力学体系中不可利用的热能的量度。 一切自发过程总是沿着 熵增加的方向进行 农业生态系统能流 熵增加原理 在孤立系统中，系统的熵值总 是由小变大，系统的状态永远是自 发地由有序趋向无序，直到系统熵 值最大或无序程度最大的热力学平 衡状态为止。 熵变ds 0

5、 农业生态系统能流 耗散结构 指在远离平衡区的非平衡状态下， 系统可能出现的一种稳定化的有序结构。 这种有序结构需要不断地与外界交 换物质和能量才能维持 生物系统或生态系统里存在着一种 把高效能变为低效能的连续而有效的耗 散过程。 农业生态系统能流 二、农业生态系统能量流动的途径 农业生态系统能流 1.食物链（food chain ） 食物链指生态系统中生物组分通过吃与 被吃的关系彼此连接起来的一个序列， 组成一个整体，就像一条链索一样，这 种链索关系就被称为食物链。 农业生态系统能流 食物链 捕食食物链 腐食食物链 寄生食物链 食物链（Food Chain ） 农业生态系统能流 植物植物 草

6、食者草食者 一级肉食者一级肉食者 二级肉食者二级肉食者 三级肉食者三级肉食者 农业生态系统能流 捕食食物链 （Predator Chain） 也称草牧食物链（grazing chain）,其 能量发端于植物，到草食动物，再到肉 食动物，是直接消耗活有机体及其部分 的食物链。 草蝗虫青蛙蛇鹰草蝗虫青蛙蛇鹰 农业生态系统能流 腐生食物链 （Saprophytric Food Chain） 也称残渣食物链（detritus chain）， 是由多种微生物参与，以死亡的有机 体为营养源，通过腐烂、分解将有机 质还原为无机物质的食物链。 农业生产中用棉籽壳、稻草等生产蘑菇农业生产中用棉籽壳、稻草等生产蘑

7、菇 用秸秆、粪便等有机物质等产生沼气用秸秆、粪便等有机物质等产生沼气 农业生态系统能流 寄生食物链 （Parasitic Food Chain） 以活的生物有机体为营养源，以 寄生方式生存的食物链。 哺乳动物跳蚤原生动物哺乳动物跳蚤原生动物 细菌病毒细菌病毒 农业生态系统能流 混合食物链 在生态系统中，食物链往往不是单纯捕 食、寄生、腐生的关系，而是它们之间 交错形成的一条链状结构，这称为混合 食物链。 稻草喂牛牛粪养蚯蚓蚯蚓养鸡稻草喂牛牛粪养蚯蚓蚯蚓养鸡 鸡粪加工后喂猪鸡粪加工后喂猪 猪粪投塘养鱼猪粪投塘养鱼 农业生态系统能流 2.营养级 (Trophic Levels) 生物在食物链上所处

8、的位置，食物链上 的每一个环节就称为一个营养级。 农业生态系统能流 L=总光量；LA=植被吸收光能；PG=总初级生产量；A=总同化量；I=投入 （摄入）量；P=次级生产量；NU=未同化量（贮藏或输出）；NA=未被 消费者同化的能量（排出体外）；R=呼吸。底线表示能量转化的各链 节上能量损失的情况 具三个营养级的食物链能流模式图【单位：KJ/（年） 】 农业生态系统能流 3.食物网 （Food Web） 一种消费者同时取食多种食物，而 同一食物又可被多种消费者取食， 于是形成食物链之间交错纵横，彼 此相连，构成一种网状结构，这就 是食物网。 一个简化的草原生态系统食物网 农业生态系统能流 4.生

9、态效率 Ecological Efficiency 通常指能量通过各营养级的转化效率， 也可以说是食物链的不同点上能流的 比率关系。 农业生态系统能流 净生产量（净生产量（NPNP）指实际贮存于食物链 某个营养级的总能量 摄食量（摄食量（I I）指上一营养级为下一营 养级吃掉的那部分能量 同化量（同化量（A A）指被某营养级动物吃掉 后真正被吸收同化的能量，其中，大部分 随后被呼吸消耗，小部分转化为动物体含 能量 农业生态系统能流 营养级之营养级之 间的效率间的效率 营养级内营养级内 部的效率部的效率 林得曼效率：林得曼效率：In/In-1 同化效率：同化效率：n/An-1 生产效率：生产效率

10、：NPn/NPn-1 利用效率：利用效率：In/NPn-1 组织生长效率：组织生长效率： NPn /n 生态生长效率：生态生长效率： NPn / In 同化效率：同化效率：n / In 农业生态系统能流 十分之一定律 是Lindman在20世纪30年代末期对 天然湖泊和实验室水族箱的研究中得 到的，实际上是对食物链营养级之间 能量传递效率的一个粗略定量的描述。 十分之一定律（林德曼效率）指的是 食物链营养级之间的能量传递效率大 约平均为10%。 农业生态系统能流 5.生态金字塔 （Ecological Pyramid） 反映食物链中营养级之间数量及 能量比例关系的一个图解模型。根据 生态系统营

11、养级的顺序，以初级生产 者为底层。 各营养级的数量与能量比例通常 是基部宽、顶部尖，类似金字塔形状， 所以形象的称之为生态金字塔，也叫 生态锥体。 农业生态系统能流 生态金字塔由三种基本类型 个体数金字塔个体数金字塔 （pyramid of numbers） 描述的是某一时刻生 态系统中各营养级的 个体数，可用 个数/m2表示 生物量金字塔生物量金字塔 （biomass pyramid） 描述的是某一时刻 生态系统中各营养 级生物的重量关系， 用kg/m2 能量金字塔能量金字塔 （energy pyramid） 是指一段时间内生 态系统中各营养级 所同化的能量，用 J表示 男孩男孩 牛牛 苜蓿

12、苜蓿2*107株 4.5头 1个 8096.8 1020.6 47.6 0.24*107 4.98*106 3.48*104 kg J “苜蓿牛男孩苜蓿牛男孩”生态金字塔（引自生态金字塔（引自Odum） 农业生态系统能流 6.农业生态系统能流路径 人工辅助能 日光能 绿色植物食草动物 食肉动物 微生物 残体 排泄物死亡体 第四条路径 第二条路径 第三条路径 第一条路径 （呼吸消耗） （捕食食物链） （腐生食物链） （人工辅助能） 农业生态系统能流 v第一条路径（主路径）：植物有机体被一级消费者 （食草动物）取食消化，称为二级生产者，二级生 产者又被称为二级消费者（食肉动物）所取食消化， 称为三

13、级生产者，还有四、五级生产者等。能量沿 食物链各营养级流动。每一营养级都将上一级转化 而来的部分能量固定在本营养级的生物有机体中， 但最终随着生物体的衰老死亡，经微生物分解全部 能量逸散归还于非生物环境。 v第二条路径：在各个营养级中都有一部分死亡的生 物有机体，以及排泄物或残留体进入到腐食食物链， 在分解者（微生物）的作用下，这些复杂的有机化 合物被还原为简单的CO2、H2O和无机物质。有机 物质中的能量以热量的形式消散于非生物环境。 农业生态系统能流 v第三条路径：无论那一级生物 有机体在其生命代谢 过程中都要进行呼吸作用，在这个第三条路径：无 论那一级生物 有机体在其生命代谢过程中都要进

14、行 呼吸作用，在这个过程中生物有机体中存贮的化学 潜能做功，维持了生物的代谢，并驱动了生态系统 中物质流动和信息传递，生物化学潜能也转化为热 能，消散于非生物环境中。 v以上三条路径是所有生态系统能量流动的共同路径，对于开放的农业生 态系统而言，能量流动的路径也更为多样。从能量来源上讲，除了太阳 辐射能之外，还有大量的辅助能量的投入，人工辅助能的投入并不能直 接转化为生物有机体内的化学潜能，大多数在做功之后以热能的形式散 失，它们的作用是强化、扩大、提高生态系统能量流动的速率和转化率， 间接地促进了生态系统的能量流动与转化。从能量的输入来看，随着人 类从生态系统内取走大量的农畜产品，大量的能量

15、与物质流向系统之外， 形成了一股强大的输出能流，这是农业生态系统区别于自然生态系统的 一条能流路径，也称为第四条能流路径 农业生态系统能流 三、生态系统的能量生产三、生态系统的能量生产 农业生态系统能流 也称第一性生产，主要是指绿色植物进行光合也称第一性生产，主要是指绿色植物进行光合 作用积累能量的过程。作用积累能量的过程。 1.初级生产初级生产 Primary Production 农业生态系统能流 初级生产力初级生产力 总初级生产力总初级生产力 GPP 净初级生产力净初级生产力 NPP 植物在单位面积和植物在单位面积和 时间内利用光能合时间内利用光能合 成有机物质的总量成有机物质的总量 单

16、位面积和时间内总单位面积和时间内总 生产力减去植物呼吸生产力减去植物呼吸 消耗量所剩下的数量消耗量所剩下的数量 初级生产力（初级生产力（Primary Productivity）在单）在单 位时间、单位面积内初级生产者生产的干位时间、单位面积内初级生产者生产的干 物质或积累的能量，单位是克物质或积累的能量，单位是克/（米（米2日）日） 或（公顷或（公顷年）或卡年）或卡/（米（米2年）年）。 农业生态系统能流 初级生产量初级生产量 总初级生产量 净初级生产量 现存量 一定时期内绿色植物把无机物一定时期内绿色植物把无机物 合成有机物质的总数量或固定合成有机物质的总数量或固定 的总能量的总能量 总生

17、产量扣除植物器官呼吸量后总生产量扣除植物器官呼吸量后 的剩余量的剩余量 在某一特定的观察时刻，单位面在某一特定的观察时刻，单位面 积地段内有机体的数量，可以用积地段内有机体的数量，可以用 个体数目、重量或能量表示。个体数目、重量或能量表示。 农业生态系统能流 总生产量 净生产量 现存量 呼吸 枯死 采食 农业生态系统能流 生态系统初级生产力 陆地自然生态系统的NPP（g/m2a）一般在0-3500之间。 四个级别： （1）2000-3000：高于标准值。热带森林、沼泽、湖泊、 双季稻田、甘蔗田等。 （2）1000-2000：一般大多数陆地生态系统的标准值。 温带森林、优质草地、高产农田等。 （

18、3）250-1000：一般草原、干草原、疏林地、低产田。 （4）0-250：荒漠、冰原地带 农业生态系统能流 2.次级生产 （Secondary Production) 指初级生产以外的有机体生产，即消 费者、分解者利用初级生产的有机物 质进行同化作用，表现为自身的生长， 繁殖和营养物质的储存。 农业生态系统能流 次级生产力 （secondary productivity） 在单位时间内，各种异养生物直接或在单位时间内，各种异养生物直接或 间接消费绿色植物，制造或形成产品间接消费绿色植物，制造或形成产品 的数量。的数量。 农业生态系统能流 PsCFUR 式中： 为次级生产量 为消费量（在特定时

19、间内被异养生物体 所采食的食物总量） 为排泄物或粪便（没有被有机体 同化的部分） 为分泌物（同化后未被吸收而被 排出的物质，包括尿） R为呼吸量（包括同化了的食物通过转化 成热或机械能，用以维持生命的那部分） 农业生态系统能流 VI 农业生态系统能流 q转化农副产品，提高利用价值 q生产动物蛋白质食品，改善膳 食组成 q促进物质循环，增强生态系统 功能，提高产品经济价值 3、次级生产在农业生态系统中的作用和地位 农业生态系统能流 q转化农副产品，提高利用价值 农业生态系统能流 q生产动物蛋白质食品 改善膳食组成 农业生态系统能流 q促进物质循环，增强生态系统功能， 提高产品经济价值 稻草喂牛牛

20、粪养蚯蚓蚯蚓养鸡稻草喂牛牛粪养蚯蚓蚯蚓养鸡 鸡粪加工后喂猪猪粪投塘养鱼鸡粪加工后喂猪猪粪投塘养鱼 农业生产中用棉籽壳、稻草等生产蘑菇农业生产中用棉籽壳、稻草等生产蘑菇 用秸秆、粪便等有机物质等产生沼气用秸秆、粪便等有机物质等产生沼气 农业生态系统能流 5.提高农业生态系统生产力的途径 1)增加人工辅助能量提高初级生产力 2)引进新品种，实行多样化生产 3)开发生态位，提高系统生产力 4)因地制宜，发展次级生产 农业生态系统能流 1)增加人工辅助能量 提高初级生产力 v增加辅助能投入可以改善农业生态系统的机增加辅助能投入可以改善农业生态系统的机 能、提高初级生产力能、提高初级生产力 v提高辅助能

21、利用效率是降低初级生产成本提提高辅助能利用效率是降低初级生产成本提 高净生产力的关键之一高净生产力的关键之一 v避免工业辅助能对环境资源、土壤性状的破避免工业辅助能对环境资源、土壤性状的破 坏，是充分利用辅助能增加初级生产力的重坏，是充分利用辅助能增加初级生产力的重 要方面要方面 农业生态系统能流 2)引进新品种，实行多样化生产 v在现有农业生态系统中引进某些新物种，在现有农业生态系统中引进某些新物种， 可以使整个系统的功能发生变化。可以使整个系统的功能发生变化。 v如果引种得当，可以产生良好的效果，如果引种得当，可以产生良好的效果， 使系统功能改善；反之，则造成人力、使系统功能改善；反之，则

22、造成人力、 物力和财力损失，削弱系统功能，甚至物力和财力损失，削弱系统功能，甚至 遗患无穷遗患无穷。 农业生态系统能流 v新物种可能是直接参与物质生产的生产型新物种可能是直接参与物质生产的生产型 物种：经济物种（蔬菜、果树、经济作物物种：经济物种（蔬菜、果树、经济作物 和动物）和动物） v也可能是对系统中其他生产型物种或环节也可能是对系统中其他生产型物种或环节 起促进作用的增益型物种，其本身不能做起促进作用的增益型物种，其本身不能做 为输出系统之外的人类消费品：中间物种为输出系统之外的人类消费品：中间物种 （牧草、蚯蚓）（牧草、蚯蚓） v还有一类可降低系统的消耗，提高资源利还有一类可降低系统的

23、消耗，提高资源利 用率的物种：引进肥水效率高的作物、饲用率的物种：引进肥水效率高的作物、饲 料报酬率高的畜禽、引进天敌控制害虫、料报酬率高的畜禽、引进天敌控制害虫、 利用昆虫消灭杂草等利用昆虫消灭杂草等 农业生态系统能流 v新物种引进后必然占据一定的生态位，即需据新物种引进后必然占据一定的生态位，即需据 有有“立足之地立足之地”，否则就不能生存和发展，否则就不能生存和发展 v引进新物种必须考虑到对现存生态位的高效合引进新物种必须考虑到对现存生态位的高效合 理的利用，这是取得高的系统生产力效益的最理的利用，这是取得高的系统生产力效益的最 简捷途径，也最易使新物种引进成功简捷途径，也最易使新物种引

24、进成功 v农业生态系统被人为地控制在演替的早期，其农业生态系统被人为地控制在演替的早期，其 生态位分化不完全，存在着大量的潜在生态位，生态位分化不完全，存在着大量的潜在生态位， 为系统中新物种的引进提供了条件为系统中新物种的引进提供了条件 3)开发生态位，提高系统生产力 农业生态系统能流 4)因地制宜，发展次级生产 v农业生产中的副产品一般具有量大、经济价农业生产中的副产品一般具有量大、经济价 值低和不能直接利用等特点。所以，在农业值低和不能直接利用等特点。所以，在农业 生态系统中利用动物和微生物的转化作用，生态系统中利用动物和微生物的转化作用， 延长和调控农业副产品和废弃物的食物链，延长和调

25、控农业副产品和废弃物的食物链， 转化利用废弃物的物质和能量并使农产品价转化利用废弃物的物质和能量并使农产品价 值增加，不仅可以使整个系统生产力得到提值增加，不仅可以使整个系统生产力得到提 高，而且也加速了物质和能量的流动，促进高，而且也加速了物质和能量的流动，促进 了系统的良性循环，是系统稳定性增强。了系统的良性循环，是系统稳定性增强。 农业生态系统能流 q发展食草动物发展食草动物 v作物秸秆、树叶、彩业、干草等富含纤维素作物秸秆、树叶、彩业、干草等富含纤维素 的有机质作为牛、羊、兔等食草动物的饲料的有机质作为牛、羊、兔等食草动物的饲料 可收到较高的转化效率可收到较高的转化效率 农业生态系统能

26、流 q充分利用水面等非耕地，充分利用水面等非耕地， 开发非耕地生产潜力开发非耕地生产潜力 v通过合理开发水面等非耕地自然资源的生产通过合理开发水面等非耕地自然资源的生产 潜力，增加包括浮游生物，水生生物、牧草、潜力，增加包括浮游生物，水生生物、牧草、 农田作物等在内的初级生产是开发水面养殖农田作物等在内的初级生产是开发水面养殖 和开拓牲畜饲料，增加次级生产，以提高系和开拓牲畜饲料，增加次级生产，以提高系 统能流、物流的基础水平。辅之以化学能源统能流、物流的基础水平。辅之以化学能源 投入，通过扩大系统内部各层次间及内部外投入，通过扩大系统内部各层次间及内部外 部间的交流，以提高系统的总体生产力，

27、产部间的交流，以提高系统的总体生产力，产 出效率与效益出效率与效益 农业生态系统能流 q充分利用腐屑食物链充分利用腐屑食物链 v运用生态学原理进行食物链设计，可充分利运用生态学原理进行食物链设计，可充分利 用进入农业生态系统的物质和能量，将其浪用进入农业生态系统的物质和能量，将其浪 费减少到最低限度。例如，农田中放养蚯蚓费减少到最低限度。例如，农田中放养蚯蚓 可使土壤疏松，蓄水保肥，促进有机残体的可使土壤疏松，蓄水保肥，促进有机残体的 腐殖化和微生物活动。腐殖化和微生物活动。 农业生态系统能流 q有效利用分解能有效利用分解能 v作物秸秆、人畜粪便、田间杂草和各种有机作物秸秆、人畜粪便、田间杂草

28、和各种有机 废物，经过各类微生物逐级降解后还原为可废物，经过各类微生物逐级降解后还原为可 供植物吸收利用的有机质。在这一分解过程供植物吸收利用的有机质。在这一分解过程 中，有机质所含能量绝大部分以热能散逸。中，有机质所含能量绝大部分以热能散逸。 如将上述有机质作为燃料，则会造成大量结如将上述有机质作为燃料，则会造成大量结 合态氮素被挥发损失。合态氮素被挥发损失。 农业生态系统能流 四、农业生态系统的辅助能 v除太阳辐射能之外,生态系统接收的其它形式的能量 统称为辅助能(auxiliary energy),包括自然辅助能 与人工辅助能，投入到农业生态系统的主要是人工 辅助能。 v根据辅助能的来源，可将辅助能划分为自然辅助能 (natural auxiliary energy)和人工辅助能。自然 辅助能的形式有风力作用、沿海和河口的潮汐作用、 水体的流动作用、降水和蒸发作用。人工辅助能包 括生物辅助能(biological auxiliary energy)和工 业辅助能两类。 农业生态系统能流 农业生态系统能流 人工辅助能的投入产出效率人工辅助能的投入产出效率 能量产投比（输出/输入）是 衡量能量效率的主要指标，它 的涵义是投入一个单位能量所 能产出的单位能量数。 农业生态系统能流