植物生理学__B植物细胞跨膜离子运输

1、植物细胞跨膜离子运输是植物细胞跨膜离子运输是 植物吸收和转运矿质元素植物吸收和转运矿质元素 的必须和重要过程的必须和重要过程 ! 1. 细胞膜的物理化学特性 Root-Cap Cell (Morre et al., 1967) 膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限; 多细胞生物个体的复杂生命活动是以单个细胞为基多细胞生物个体的复杂生命活动是以单个细胞为基 本单位完成的，而所谓生命活动与非生命活动之间本单位完成的，而所谓生命活动与非生命活动之间 的空间界限正是包裹活细胞的细胞膜的空间界限正是包裹活细胞的细胞膜; 细胞膜的这种细胞膜的这种“界限界限”

2、作用对于生命活动的存在和作用对于生命活动的存在和 进行是至关重要的。进行是至关重要的。 1-1. 生物膜的生物膜的 “界限界限” 作作 用用 没有生物膜就没有生命没有生物膜就没有生命 ! 生物膜是生命活动的场所 没有生物膜就没有生命没有生物膜就没有生命 ! 1-2. 生物膜的生物膜的 “两亲性两亲性” 与与 “绝缘绝缘 性性” u 膜磷脂的两亲性决定了膜的两亲性膜磷脂的两亲性决定了膜的两亲性 u 膜结构中间层的疏水性决定了膜对亲膜结构中间层的疏水性决定了膜对亲 水性离子的绝缘性水性离子的绝缘性 脂质双层膜对各种物质的通透性 对于活细胞对于活细胞, 亲水性离子能够以某种方式通过脂质双层膜亲水性离

3、子能够以某种方式通过脂质双层膜 生命活动的最重要现象之一 1-3. 跨膜电化学势梯度跨膜电化学势梯度 Transmembrane Electro-chemical Potential Gradient u 任何物质的运动都需要驱动力的存在，驱使离子进行跨膜运输的动任何物质的运动都需要驱动力的存在，驱使离子进行跨膜运输的动 力来自跨膜的电化学势梯度或水解力来自跨膜的电化学势梯度或水解ATP产生的能量。产生的能量。 u 根据热力学的原理，任何物质的自发运动均是自化学势较高的区域根据热力学的原理，任何物质的自发运动均是自化学势较高的区域 向化学势较低的区域进行。对于不带电的中性分子或粒子来说，其化学

4、向化学势较低的区域进行。对于不带电的中性分子或粒子来说，其化学 势的高低取决于它的浓度高低。因此，在不存在外力作用的情况下，不势的高低取决于它的浓度高低。因此，在不存在外力作用的情况下，不 带电的分子发生运动时总是自浓度高的区域向浓度低的区域自发进行。带电的分子发生运动时总是自浓度高的区域向浓度低的区域自发进行。 u 对于带电粒子来说，其发生运动时不仅受其浓度高低（化学势高低）对于带电粒子来说，其发生运动时不仅受其浓度高低（化学势高低） 的影响，同时还受到不同体系（或区域）间电势高低的影响，亦即受的影响，同时还受到不同体系（或区域）间电势高低的影响，亦即受 “电化学势梯度电化学势梯度”的影响。

5、的影响。 u 某种离子的跨膜电化学势梯度包括跨膜化学势梯度和跨膜电势某种离子的跨膜电化学势梯度包括跨膜化学势梯度和跨膜电势(位位)梯梯 度两个方面，两者相互关联。因为决定某种离子化学势高低的是离子的度两个方面，两者相互关联。因为决定某种离子化学势高低的是离子的 浓度，而离子浓度的高低又决定了该种离子所携带电荷的多少，所以在浓度，而离子浓度的高低又决定了该种离子所携带电荷的多少，所以在 膜的一侧某种离子的浓度愈高，则该种离子的电化学势愈高。膜的一侧某种离子的浓度愈高，则该种离子的电化学势愈高。 l 离子通道离子通道 l 离子载体离子载体 l 离子泵离子泵 2. 植物细胞离子跨膜运输蛋白植物细胞离

6、子跨膜运输蛋白 Three classes of membrane transport proteins: channels, carriers, and pumps l 离子通道离子通道 l 离子载体离子载体 l 离子泵离子泵 2. 植物细胞离子跨膜运输蛋白植物细胞离子跨膜运输蛋白 离子通道模型示意图 特点特点: 离子通道是由多肽链中的若干疏水性区段离子通道是由多肽链中的若干疏水性区段 在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。 类别类别: 根据离子通道对离子的选择性、运送离子根据离子通道对离子的选择性、运送离子 的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离

7、子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子 通道分为多种类型。通道分为多种类型。 2-1. 离子通道 “某某” 离子通道离子通道 内内/外向通道外向通道 “电压电压” / “配体配体”/ 磷酸化磷酸化 门控通门控通 道道 复合名称复合名称 例例: 电压依赖型钾离子内向通道电压依赖型钾离子内向通道 植物细胞钾离子通道植物细胞钾离子通道 AKT1 结构模型结构模型 Six trans-membrane domians, S1- S6; S4: voltage senseor; P-domian: pore Models of K+ channels in plants Tetramer, 4-P

8、-domains form selective pore 电 化 学 势 梯 度 调节亚基 选择性滤结构 胞内 胞外 “门拉 结构” 通道 主体 结构 质膜 电 化 学 势 梯 度 调节亚基 选择性滤结构 胞内 胞外 “门拉 结构” 通道 主体 结构 质膜 电压门控电压门控 K+ 通道模型示意图通道模型示意图（Taiz 和 Zeiger，1998） Channel: Currentvoltage relationships Rectifying Six families of Arabidopsis cation channels 1 23 4 5 6 水通道结构模型水通道结构模型 Membe

9、r of MIP family; 25-30 kD; NPA box: APA selectivity Exsiting tetramer, but monomer can form the pore l 离子通道离子通道 l 离子载体离子载体 l 离子泵离子泵 2. 植物细胞离子跨膜运输蛋白植物细胞离子跨膜运输蛋白 结构特点结构特点: 离子载体与离子通道首先在结构上有明显不同，虽然两离子载体与离子通道首先在结构上有明显不同，虽然两 类膜蛋白都有若干疏水的跨膜结构区域，但离子载体蛋白的跨膜区域类膜蛋白都有若干疏水的跨膜结构区域，但离子载体蛋白的跨膜区域 并不形成明显的孔道结构。并不形成明显的孔

10、道结构。 功能特点功能特点: 离子载体与离子通道在跨膜运送离子的方式上也不同，离子载体与离子通道在跨膜运送离子的方式上也不同， 前者是先与被运送的离子（或溶质）相结合，通过载体蛋白的构像变前者是先与被运送的离子（或溶质）相结合，通过载体蛋白的构像变 化而将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧；而通过离子通道的离化而将离子（或溶质）自膜的一侧运至另一侧；而通过离子通道的离 子跨膜运输则是直接通过孔道结构而进行跨膜运动。其运行方式类似子跨膜运输则是直接通过孔道结构而进行跨膜运动。其运行方式类似 于酶促反应过程，其动力学符合用于描述酶促反应的米氏方程式。于酶促反应过程，其动力学符合用于描述酶促反应的米

11、氏方程式。 作用和意义作用和意义: 多数植物所必需的矿质营养元素都是以离子的形式经多数植物所必需的矿质营养元素都是以离子的形式经 植物细胞质膜上的离子载体运送进入细胞的，如植物细胞质膜上的离子载体运送进入细胞的，如NH4+、NO3-、H2PO4-、 SO42- 以及一些呈离子状态的有机代谢物等以及一些呈离子状态的有机代谢物等 2-2. 离子载体离子载体 (1) 通道通道载体载体 类别类别: 根据对模式植物拟南芥基因组的分析表明，膜上的各种载体蛋白（包括根据对模式植物拟南芥基因组的分析表明，膜上的各种载体蛋白（包括 运送有机小分子物质的载体）是一超基因家族，其成员众多可进一步分为多运送有机小分子

12、物质的载体）是一超基因家族，其成员众多可进一步分为多 个基因家族（参下表）。据目前的研究结果，载体多为单个亚基构成，大部个基因家族（参下表）。据目前的研究结果，载体多为单个亚基构成，大部 分含有分含有12个跨膜区域、分子量约在个跨膜区域、分子量约在4050 kDa。 2-2. 离子载体离子载体 (2) 中文名称中文名称英文名称英文名称基因家族数量基因家族数量基因数量基因数量 ATP结合跨膜运输复合体结合跨膜运输复合体ABC Transporters894 反向运转载体反向运转载体Antiporters1370 水孔蛋白水孔蛋白Aquaporins235 无机溶质共运转载体无机溶质共运转载体In

13、organic Solute Cotransporters1684 离子通道离子通道Ion Channels761 有机溶质共运转载体有机溶质共运转载体Organic Solute Cotransporters35279 泵（泵（ATP酶）酶）Primary Pumps (ATPases)1283 氨基酸氨基酸/生长素通透酶生长素通透酶 Amino Acid/Auxin Permease (AAAP) 143 主要内在蛋白主要内在蛋白Major Intrinsic Protein (MIP)138 787 类别类别: 载体蛋白可根据其功能或运输离子的机制分为载体蛋白可根据其功能或运输离子的机制

14、分为: 2-2. 离子载体离子载体 (3) l共运输载体共运输载体: 同向共运输载体同向共运输载体 反向共运输载体反向共运输载体 l能量消耗能量消耗: 被动运输载体被动运输载体 主动运输载体主动运输载体 初级主动运输载体初级主动运输载体 (离子泵离子泵) 次级主动运输载体次级主动运输载体 S S Co Ci CSo CSi S S S S CSo CSi Co Ci （A）动力学（B）物理学模型 S S Co Ci CSo CSi S S S S CSo CSi Co Ci S S S CSo CSi Co Ci （A）动力学（B）物理学模型 膜载体跨膜运送底物的工作机制模型 共运输载体工作示

15、意图 胞内胞内 胞外胞外 l 离子通道离子通道 l 离子载体离子载体 l 离子泵离子泵 2. 植物细胞离子跨膜运输蛋白植物细胞离子跨膜运输蛋白 离子泵离子泵: 具有具有ATP水解酶功能、并能直接水解酶功能、并能直接 利用水解利用水解ATP的能量将离子逆着其电化的能量将离子逆着其电化 学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。 2-3. 离子泵 根据离子泵活动导致有净电荷的跨膜运动进而影响膜电位, 可将其分为致电离子泵（electrogenic pump）和中性离子泵 （electroneutral pump），前者可以导致有净电荷的跨膜运 动，而后者则不改变膜两侧的电

16、荷分布状况。 在高等植物细胞中，质膜上的H+-ATP酶（P型H+-ATP酶）是 最普遍、且最重要的致电泵。 (K+/Na+ 泵泵?) 植物细胞膜上的植物细胞膜上的H+-ATP 酶有三大类酶有三大类: l质膜上的质膜上的 P 型型 H+-ATP 酶酶 l液泡膜上的液泡膜上的 V 型型 H+-ATP 酶酶 l线粒体内膜线粒体内膜/叶绿体类囊体膜上的叶绿体类囊体膜上的 F 型型 H+-ATP 酶酶 研究较多的研究较多的: lH+-ATP 酶酶 lCa2+-ATP 酶酶 目前尚无证据表明植物细胞存在类似于动物细胞中的目前尚无证据表明植物细胞存在类似于动物细胞中的 Na+/K+-ATPase 等等 !

17、(内膜系统上的 H+-焦磷酸酶 ) 植物细胞膜质子植物细胞膜质子ATP酶结构式意图（酶结构式意图（Buchanan等，等，2000） 胞外 胞内 高等植物细胞高等植物细胞 P-型型 ATP 酶工作机制示意图酶工作机制示意图 pH 5 pH 7 H+ H+ 磷酸化调控 Model of the V-ATPase rotary motor l 主动与被动运输主动与被动运输 l 初级与次级运输初级与次级运输 l 共运输共运输 3. 植物细胞离子跨膜运输机制植物细胞离子跨膜运输机制 l 主动与被动运输主动与被动运输 l 初级与次级运输初级与次级运输 l 共运输共运输 3. 植物细胞离子跨膜运输机制植物

18、细胞离子跨膜运输机制 被动运输被动运输 (Passive transport): 离子的跨膜运输是顺着跨膜电离子的跨膜运输是顺着跨膜电 化学势梯度进行的化学势梯度进行的, 不直接消耗水解不直接消耗水解 ATP 的能量。是一种扩散过程。的能量。是一种扩散过程。 如离子通过离子通道的跨膜运输就是被动运输过程如离子通过离子通道的跨膜运输就是被动运输过程: 当某种离子通道当某种离子通道 处于开放状态、且跨膜存在能使该种离子发生运动的驱动力（电化学处于开放状态、且跨膜存在能使该种离子发生运动的驱动力（电化学 势梯度）时，离子就通过其通道进行跨膜运动。由于这种离子跨膜运势梯度）时，离子就通过其通道进行跨膜

19、运动。由于这种离子跨膜运 输方式相对较为简单，有时被认为是一种类似于简单扩散（输方式相对较为简单，有时被认为是一种类似于简单扩散（simple diffusion）的离子运动方式。但实际上当离子通过通道时是经过被选）的离子运动方式。但实际上当离子通过通道时是经过被选 择的，即所谓离子通道是选择性通道。择的，即所谓离子通道是选择性通道。 有些离子的被动跨膜运输是通过载体进行的，此类运输机制也被称作有些离子的被动跨膜运输是通过载体进行的，此类运输机制也被称作 协助扩散协助扩散（facilitated diffusion）。相对于通过离子通道的离子跨膜）。相对于通过离子通道的离子跨膜 被动运输过程，

20、通过载体的离子被动运输速度要慢的多。被动运输过程，通过载体的离子被动运输速度要慢的多。 被动运输 ( Passive Transport ) 主动主动 (active) 与被动与被动 (passive) 运输运输 (transport) 主动运输主动运输 (Active transport): 离子的跨膜运输与消耗水解离子的跨膜运输与消耗水解 ATP 的能量相偶联，而且被运送离子运动的方向是逆着该种离子的跨膜电的能量相偶联，而且被运送离子运动的方向是逆着该种离子的跨膜电 化学势梯度进行的。化学势梯度进行的。 离子通过离子泵的跨膜运输就是主动运输过程，如质膜上或液泡膜上离子通过离子泵的跨膜运输就

21、是主动运输过程，如质膜上或液泡膜上 的的H+-ATP酶运送质子进行跨膜运输的过程就是典型的主动运输过程。酶运送质子进行跨膜运输的过程就是典型的主动运输过程。 植物细胞膜上由植物细胞膜上由H+-ATP酶所执行的主动运输过程又被称作初始主动酶所执行的主动运输过程又被称作初始主动 运输（运输（primary active transport），而由），而由H+-ATP酶活动所建立的跨酶活动所建立的跨 膜质子电化学势梯度所驱动的其它无机离子或小分子有机物质的跨膜膜质子电化学势梯度所驱动的其它无机离子或小分子有机物质的跨膜 运输过程被称为次级主动运输（运输过程被称为次级主动运输（secondary ac

22、tive transport）。次）。次 级主动运输实际上是一种共运输（级主动运输实际上是一种共运输（co-transport）过程，即两种离子）过程，即两种离子 同时被跨膜运输的过程。同时被跨膜运输的过程。 主动运输 ( Active Transport ) 主动主动 (active) 与被动与被动 (passive) 运输运输 (transport) 被动运输被动运输 (Passive transport): 简单扩散（简单扩散（simple diffusion） 协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion） 主动运输主动运输 (Active transport): 初

23、级主动运输（初级主动运输（primary active transport） 次级主动运输（次级主动运输（secondary active transport） 共运输（共运输（co-transport） 半透膜 电中性理论电中性理论: Electroneutral Theory 简单扩散简单扩散 简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散 主动运输主动运输 Carrier transport often shows saturation kinetics (Vmax) 简单扩散简单扩散 协助扩散协助扩散 l 主动与被动运输主动与被动运输 l 初级与次级运输初级与次级运输 l 共运输共运输 3. 植物细胞离子跨膜运输机制植物细胞离子跨膜运输机制 初级主动运输初级主动运输（primary active transport） 直接消耗直接消耗 ATP 能量能量, 逆电化学势梯度跨膜运送逆电化学势梯度跨膜运送 物质物质, 如如 H+-ATPase 次级主动运输次级主动运输 (secondary active transport) 依赖于由初级主动运输建立的某种物质依赖于由初级主动运输建立的某种物质(如如H+)的电化的电化