第6章 生物氧化生物能

1、l维持生命活动的能量，主要有两个来源：维持生命活动的能量，主要有两个来源： l光能（太阳能）光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将：植物和某些藻类，通过光合作用将 光能转变成生物能。光能转变成生物能。 l化学能：化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用 将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学 能释放出来，并转变成生物能。能释放出来，并转变成生物能。 l有机物质在生物体内的氧化作用，称为有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化生物氧化。生。生 物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整

2、物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作用。在整 个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成COCO2 2和水，和水， 并释放出能量。并释放出能量。 糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2 能量能量 ADP+Pi ATP l6.1.1 6.1.1 生物氧化的方式生物氧化的方式 l生物氧化生物氧化是在一系列氧化是在一系列氧化- -还原酶催化下还原酶催化下 分步进行的。每一步反应，都由特定的分步进行的。每一步反应，都由特定的 酶催化。在生物氧化过程中，主要包括酶催化。在生物氧化过程中，主要包括 如下几种氧化方式。如下几种氧化方式。 l（1 1）脱氢）脱

3、氢 l在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。 它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。 催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。 +2H+ 2e-+ COOH CH CH COOH COOH CH2 CH2 COOH 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸 l乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 CH3CHCOOH OH NAD+ NADH CH3CCOOH O 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸 l酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一 类。类。 +2H+ 2e

4、-+ RCOH O 酶 RCOH H OH H2O RCO H l这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化 酶催化的生成水的反应。酶催化的生成水的反应。 l加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。 例如，例如， l CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2O 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 2细胞色素C(Fe2+)+2H+1/2 O2 细胞色素c氧化酶 2细胞色素C(Fe3+) + H2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应， 反应产物为

5、水。在各种脱氢反应中产生的氢质子反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子 和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。 l（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用 l氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下， 直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 CH3COCOOH -酮酸脱羧酶 CH3CHO + CO2 Mg2+,TPP l（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用 l氧化代谢中产生的有机羧酸氧化代谢中产生的有机羧酸, ,在氧化脱羧酶系在氧化脱羧酶系 的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（

6、脱的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱 氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮 酸。酸。 HOOC-CHOH-CH2-COOH + NADP+ 苹果酸酶 HOOC-C-CH3+CO2+NADPH+H+ O 苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸 l1 1，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化 过程，过程，反应条件温和反应条件温和（水溶液，（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。 l2 2，氧化进行过程中，必然伴随生物，氧化进行过程中，必然伴随生物还原还原反应反应 的发生。的发生。 l3 3，水是水是许多生物氧化反应的许多生物

7、氧化反应的氧供体氧供体。通过加。通过加 水脱氢作用直接参予了氧化反应。水脱氢作用直接参予了氧化反应。 l4 4，在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化，在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非是非 同步同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电 子，通常由各种载体，如子，通常由各种载体，如NADHNADH等等传递传递到氧并生到氧并生 成水。成水。 l5 5，生物氧化是一个，生物氧化是一个分步进行分步进行的过程。每的过程。每 一步都由特殊的酶催化，每一步反应的一步都由特殊的酶催化，每一步反应的 产物都可以分离出来。这种逐步进行的产物都可以分离出来。这种逐步进行的 反应模式

8、有利于在温和的条件下释放能反应模式有利于在温和的条件下释放能 量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。 l6 6，生物氧化释放的能量，通过与，生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合合 成相偶联成相偶联，转换成生物体能够直接利用，转换成生物体能够直接利用 的生物能的生物能ATPATP。 l6.2.1 6.2.1 生物能和生物能和ATPATP l1. ATP1. ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式 lATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 光合磷酸化光合磷酸化：光能通过光合作用转变成：光能通过光合作用转变成ATPATP 氧化磷酸化氧化

9、磷酸化：化学能通过生物氧化转变成：化学能通过生物氧化转变成ATPATP l2. 2. 生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化 l生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样, , 也服从热力学的规律。也服从热力学的规律。 葡萄糖+Pi 6-磷酸葡萄糖G= +14kJ/mol ATPADP + Pi 6-磷酸葡萄糖葡萄糖 + ATP+ ADP G G = -31kJ/mol = -17kJ/mol l磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起着 重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中

10、都 能够释放出自由能。能够释放出自由能。 l一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ /mol(5千卡千卡/mol)以上以上 自由能自由能(G -21 kJ / mol)的化合物称为高能化合的化合物称为高能化合 物。物。 lATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。 l根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分 成以下几种类型。成以下几种类型。 CO CH O CH2 OH OP O O- O- P O O- O- (1)酰基磷酸化合物 1,3-二磷酸甘油酸 CH3C O OP O O- O-

11、 乙酰磷酸 10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔 H3N+C O OP O O- O- 氨甲酰磷酸 R C O OP O O O- A 酰基腺苷酸 RCH C O OP O O O- A N+H3 氨酰基腺苷酸 O- P O O- N N N N NH2 O H H OH H OH H OCH2O-P O O- O- P O O- ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷） O- P O O- O P O O- O- 焦磷酸焦磷酸 7.3千卡/摩尔 OP O OCOOH CO CH2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 14.8千卡/摩尔 OP O O NH CNH NCH3 CH2COOH OP O

12、O NH CNH NCH3 CH2CH2CH2CHCOOH NH2 磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。 O S O O- OCH2 O H H OH H OH H N N NH2 N N O P O O- 5-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸 RC O SCoA 酰基辅酶A COO- CHNH3+ CH2 CH2 S+H3CA S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 l细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功 能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶

13、所组成 的电子传递体系的传递，最终与氧结合生成水。的电子传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 l由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系 统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链， 当受氢体是氧时，称为呼吸链。当受氢体是氧时，称为呼吸链。释放的能量用来释放的能量用来 合成合成ATPATP。 l外膜外膜：平滑有弹性。含脂质较多，含酶蛋白较少。：平滑有弹性。含脂质较多，含酶蛋白较少。 l内膜内膜：向内折叠突起，称为嵴。分布的酶和蛋白质很：向内折叠突起，称为嵴。分布的酶和蛋白质很 多，多，ATPATP合成电子传

14、递过程在内膜上进行。合成电子传递过程在内膜上进行。 l基质基质：内膜内含有的胶体状物质。富含酶和蛋白质，：内膜内含有的胶体状物质。富含酶和蛋白质， 还有还有DNADNA、RNARNA和核糖体。糖的有氧分解在基质中进行和核糖体。糖的有氧分解在基质中进行。 l分布在内膜上。由四种酶蛋白复合物组成，以超分子分布在内膜上。由四种酶蛋白复合物组成，以超分子 的形式存在。的形式存在。 NADH-辅酶辅酶Q氧化还原酶复合体氧化还原酶复合体 辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素C氧化还原酶复合体氧化还原酶复合体 细胞色素细胞色素C氧化酶复合体氧化酶复合体 琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q氧化还原酶复合体氧化还原酶复合体 l它

15、是由它是由NADNAD+ +接受多种代谢产物脱氢得到接受多种代谢产物脱氢得到 的产物。的产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒所携带的高能电子是线粒 体呼吸链主要电子供体之一。体呼吸链主要电子供体之一。 l铁硫蛋白铁硫蛋白( (简写简写 为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种 与电子传递有关与电子传递有关 的蛋白质，是的蛋白质，是 NADHNADH Q Q还原酶的还原酶的 活性部位，与其活性部位，与其 它蛋白质组分结它蛋白质组分结 合成复合物形式合成复合物形式 存在。存在。 l它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式形式 存在。存

16、在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫 和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+ 3+ FeFe2+ 2+ 变化起传递电子的作用 变化起传递电子的作用 l简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶, , 即复合物即复合物I I，它的，它的 作用是催化作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还原。的还原。 所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原 酶。酶。 NADHNADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽亚基。个多肽亚基。 它的活性部分含有它的活性部分含有辅基辅

17、基FMNFMN和铁硫蛋白和铁硫蛋白。 lFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子， 形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将可以进一步将 电子转移给电子转移给Q Q。 l NADH Q还原酶还原酶 l NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2 l（简写为（简写为Q Q）或辅酶）或辅酶-Q-Q（CoQCoQ）：它是电）：它是电 子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为 一种脂溶性醌类化合物。一种脂溶性醌类化合物。 O O CH3O CH3O CH3 (CH2C

18、H C CH2)nH CH3 n=6-10 lQ (Q (醌型结构醌型结构) ) 很容很容 易接受电子和质子，易接受电子和质子， 还 原 成还 原 成 Q HQ H 2 2 （ 还 原（ 还 原 型）；型）；QHQH2 2也容易给也容易给 出电子和质子，重出电子和质子，重 新氧化成新氧化成Q Q。因此，。因此， 它在线粒体呼吸链它在线粒体呼吸链 中作为电子和质子中作为电子和质子 的传递体。的传递体。 l简写为简写为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还原酶还原酶, , 即复合物即复合物III, III, 它是线它是线 粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，其作用是催粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物，

19、其作用是催 化还原型化还原型QHQH2 2的氧化和细胞色素的氧化和细胞色素c c（cyt.ccyt.c）的还）的还 原。原。 l QHQH2 2-cyt.c -cyt.c 还原酶还原酶 lQHQH2 2 + 2 cyt.c (Fe + 2 cyt.c (Fe3+ 3+) = Q + 2 cyt.c (Fe ) = Q + 2 cyt.c (Fe2+ 2+) + 2H ) + 2H+ + l QH QH2 2-cyt.c-cyt.c还原酶由还原酶由9 9个多肽亚基组成。活性部个多肽亚基组成。活性部 分主要包括细胞色素分主要包括细胞色素b b 和和c c 1 1，以及铁硫蛋白 ，以及铁硫蛋白 （2

20、Fe-2S2Fe-2S）。）。 l( (简写为简写为cytcyt.).)是含铁的电子传递体，辅基为铁是含铁的电子传递体，辅基为铁 卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构 成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。 线粒体呼吸链中主要含有细胞色素线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c a, b, c 和和 c c1 1等，组成它们的辅基分别为血红素等，组成它们的辅基分别为血红素A A、B B和和C C。 细胞色素细胞色素a, b, ca, b, c可以通过它们的紫外可以通过它们的紫外- -可见吸可见吸 收光

21、谱来鉴别。收光谱来鉴别。 l 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 的互变起 的互变起 传递电子的作用的。传递电子的作用的。 l它是电子传递链中一它是电子传递链中一 个独立的蛋白质电子个独立的蛋白质电子 载体，位于线粒体内载体，位于线粒体内 膜外表，属于膜周蛋膜外表，属于膜周蛋 白，易溶于水。它与白，易溶于水。它与 细胞色素细胞色素c c1 1含有相同含有相同 的辅基，但是蛋白组的辅基，但是蛋白组 成则有所不同。在电成则有所不同。在电 子传递过程中，子传递过程中，cytcyt. . c c通过通过FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 的 的 互变起电

22、子传递中间互变起电子传递中间 体作用。体作用。 l由于由于QHQH2 2是一个双电子载体，而参与上述是一个双电子载体，而参与上述 反应过程的其它组分反应过程的其它组分( (如如cyt.c)cyt.c)都是单电都是单电 子传递体，所以，实际反应情况比较复子传递体，所以，实际反应情况比较复 杂。杂。QHQH2 2所携带的一个高能电子通过铁硫所携带的一个高能电子通过铁硫 蛋白，传递给蛋白，传递给cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由，本身形成半醌自由 基（基（QHQH ）；另一个电子则传递给）；另一个电子则传递给cyt.bcyt.b。 还原型还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原

23、成QHQH2 2。其结其结 果是通过一个循环，果是通过一个循环，QHQH2 2将其中的一个电将其中的一个电 子传递给子传递给cyt.ccyt.c。 l简写为简写为cyt.c cyt.c 氧氧 化酶，即复合物化酶，即复合物 IVIV，它是位于线，它是位于线 粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端 的蛋白复合物，的蛋白复合物， 由由1212个多肽亚基个多肽亚基 组成。活性部分组成。活性部分 主要包括主要包括cyt.acyt.a和和 a a3 3。 lCyt.aCyt.a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁 卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。Cyt.aCyt.a 和和

24、a a3 3可可 以直接以以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。 l在电子传递过程中，分子中的铜离子可在电子传递过程中，分子中的铜离子可 以发生以发生CuCu+ + Cu Cu2+ 2+ 的互变，将 的互变，将cyt.ccyt.c所所 携带的电子传递给携带的电子传递给O O2 2。 l琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生 的中间产物，它在琥珀酸的中间产物，它在琥珀酸-Q-Q还原酶（复合物还原酶（复合物IIII） 催化下，将两个高能电子传递给催化下，将两个高能电子传递给Q Q。再通过。再通过 QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还原酶、还原酶、

25、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶将电氧化酶将电 子传递到子传递到O O2 2。 l琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶也是存在于线粒体内膜还原酶也是存在于线粒体内膜 上的蛋白复合物上的蛋白复合物, , 它比它比NADH-QNADH-Q还原酶的还原酶的 结构简单，由结构简单，由4 4个不同的多肽亚基组成。个不同的多肽亚基组成。 其活性部分含有辅基其活性部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。 l琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的还原酶的作用是催化琥珀酸的 脱氢氧化和脱氢氧化和Q Q的还原的还原。 1. NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 NADH 复合体复合体Q 复合体复合

26、体Cyt c 复合体复合体O2 2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q 复合体复合体Cyt c 复合体复合体O2 电子传递链电子传递链 l在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个 化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物 ( (氧化剂）接受电子。氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从在线粒体呼吸链中，推动电子从 NADHNADH传递到传递到O O2 2的力，是由于的力，是由于NADNAD+ + / NADH + H / NADH + H+ + 和和

27、1/2 O1/2 O2 2 / H/ H2 2O O两个半反应之间存在很大的电势差。两个半反应之间存在很大的电势差。 l(a) (a) O O2 2 + 2 H + 2 H+ + + 2 e + 2 e- - H H2 2O EO E = +0.82 V = +0.82 V l(b) NAD(b) NAD+ + + H + H+ + + 2 e + 2 e- - NADH E NADH E = -0.322 V = -0.322 V l将将 (a) (a) 减去减去 (b)(b)，即得，即得 (c) (c) 式：式： E E = +1.14 V = +1.14 V l G G =-nF =-n

28、F E E =-2 =-2 96500 96500 1.14 = -220 kJ / mol 1.14 = -220 kJ / mol l NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线或琥珀酸所携带的高能电子通过线 粒体呼吸链传递到粒体呼吸链传递到O O2 2的过程中，释放出的过程中，释放出 大量的能量。这种高能电子传递过程的大量的能量。这种高能电子传递过程的 释能反应与释能反应与ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP的需能反的需能反 应相偶联，是应相偶联，是ATPATP形成的基本机制。形成的基本机制。 l 线粒体内膜的表面有一层规则地间格排线粒体内膜的表面有一层规则地间格排 列着的球

29、状颗粒，称为列着的球状颗粒，称为ATPATP酶复合体，是酶复合体，是 ATPATP合成的场所。合成的场所。 lF F1 1为为ATPATP酶，含有酶，含有5 5种种 不同的亚基（按不同的亚基（按3 3 、 3 3 、1 1 、1 1 和和1 1 的的 比例结合）。比例结合）。 lOSCPOSCP为一个蛋白，是为一个蛋白，是 能量转换的通道。能量转换的通道。 lF F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白， 是与线粒体电子传递是与线粒体电子传递 系统连接的部位。系统连接的部位。 F0 OSCP F1 l生物氧化的释能反应与生物氧化的释能反应与ADPADP的磷酰化反应偶联合成的磷酰化反应偶联合成AT

30、PATP的的 过程，称为氧化磷酸化。过程，称为氧化磷酸化。 l根据氧化根据氧化- -还原电势与自由能变化关系式，计算出在还原电势与自由能变化关系式，计算出在NADHNADH 氧化过程中，有三个反应的氧化过程中，有三个反应的 G G -30.5 kJ / mol -30.5 kJ / mol。 l FMNHFMNH2 2 Q cyt.b Q cyt.b cyt.c cyt.c1 1 cyt.a cyt.a a a3 3 O O2 2 l G G -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL l

31、 这三个反应分别与这三个反应分别与ADPADP的磷酰化反应偶联，产生的磷酰化反应偶联，产生3 3个个 ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。这些反应称为呼吸链的偶联部位。 l从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只产生2 2个个ATP.ATP. 呼吸链的组成呼吸链的组成 四种具有传递电子功能的酶复合体四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。 人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体 复合体复合体酶名称酶名称 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 NADH-泛醌还原酶泛醌还

32、原酶 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶 辅基辅基 FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数 39 4 10 13 复合体复合体酶名称酶名称 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体 NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶 细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶 辅基辅基 FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数 39 4 10

33、 13 l化学渗透假说的要点是：化学渗透假说的要点是： la.a. 线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵； lb.b. 在电子传递链中，电子由高能状态传递到在电子传递链中，电子由高能状态传递到 低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧 的的H H+ +迁移到膜外侧（膜对迁移到膜外侧（膜对H H+ +是不通透的）。这是不通透的）。这 样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度样，在膜的内侧与外侧就产生了跨膜质子梯度 ( ( pH) pH) 和电位梯度（和电位梯度（）；）； lc.c. 在膜内外势能差（在膜内外势能差（ pH pH 和和）的驱动下，膜外）的驱动下，膜外 高能质子沿着一个特殊通道（高能质子沿着一个特殊通道（ATPATP酶的组成部分），酶的组成部分）， 跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量， 直接驱动直接驱动ADPADP和