发育生物学第十章 果蝇的胚轴形成

1、 Life cycle of Drosophila melanogaster 爪蟾尾芽期胚胎的前后轴、背腹轴和左右轴（中侧 轴），互成垂直角度。 1995 Nobel Prize 研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特研究揭开了胚胎如何由一个细胞发育成完美的特 化器官化器官, ,如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界如脑和腿的遗传秘密，也树立了科学界 对动物基因控制早期胚胎发育的模式对动物基因控制早期胚胎发育的模式 果蝇沿前 后轴、背 腹轴和中 侧轴建立 形体模式。 果蝇的原 肠作用。 AB，腹 沟的形成与 闭合；C， 极细胞的形 成；DE， 生殖带的迁 移和逆转； F，一龄幼 虫。 果蝇幼虫

2、与成体分节的比较。 滋养细胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖体， 并通过细胞间桥的胼合体，单向转运到卵母细胞里。 母源性基 因系统突 变后产生 的结果 。 果蝇形体模式建成过 程中沿前后轴不同层 次基因内的表达。 不同组基因的 顺序表达沿前 后轴建立身体 的模式。 bcd mRNA由滋养细胞合成，后转移至卵细胞中并定 位于卵细胞的前极。 bicoid基因 对前端结构 的发育是必 需的 。 母源性基因bicoid mRNA在卵子中的分 布以及受精后biocoid 蛋白的浓度梯度。 随着BCD蛋白在胚胎中的扩散， 这种蛋白质也开始降解它 有着大约30分钟的半衰期。这 种降解对于建立起前后

3、浓度梯 度是非常重要的。 bcd mRNA在 受精后迅速翻 译，形成BCD 蛋白从前到后 的梯度。突变 型的BCD蛋白 均匀分布，不 能形成前后浓 度梯度 母源性BCD蛋白控制合子型基因hunchback 的表达。 四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。 hunchback又可开启一些 缺口基因如giant、krppel 和knips等基因的表达。缺 口基因按一定顺序沿前后 轴进行表达 。 krppel基因的活性受HB蛋白的控制。 浓度梯度建立位 置信息的模型 Nanos mRNA也是由滋养细胞合成，后转运至卵细胞中， 定位于卵细胞的后极。 母源性hunchback蛋

4、白浓度梯度的建立 四种形态发生素在 果蝇受精卵和胚胎 中沿前后轴分布的 浓度变化。 前端系统和后端 系统蛋白因子之 间的翻译调控确 立了果蝇的前后 轴。 末端系统：Torso信号途径 受体蛋白torso参与 胚胎末端的特化。 Torso信号传 导途径 影响果蝇胚胎前后极性的母体效应基因 A，母源性转录因 子调控缺口基因的 转录；B，母源性 转录因子在确定缺 口基因表达位置时 发挥重要作用。 DL蛋白定位于细胞 核中的机制。 cactus基因与DL蛋白能 否进入细胞核这一调控 过程有关。CACTUS与 DL结合时，DL蛋白不 能进入细胞核。 Toll蛋白的活化导致沿背腹轴方向细胞核之间dorsa

5、l蛋 白梯度的形成。 果蝇核蛋白dorsal沿背腹 轴的梯度将身体分为不同 部分的模型。 twist和dpp等基因的激活解读dorsal蛋白的浓度梯度 Dpp蛋白的活性在sog蛋白的拮抗作用下局限于胚胎最 背部的区域。 果蝇卵子的发育 果蝇卵子与15个滋养细胞相连，被一层滤泡细胞 （700个左右）覆盖。卵细胞和滤泡细胞协同作用确 定将来卵子的背腹轴。图示一个基因仅在卵细胞背前 方的滤泡细胞中表达。 果蝇卵子 发生过程 中前后和 背腹轴的 特化。 滤泡细胞的 相互作用可 引起卵母细 胞前后和背 腹轴的特化 。 Gap基因 Krppel在果蝇 胚胎发育过程 中不同时期的 表达。 hunchback

6、可开启一些缺 口基因如giant、krppel和 knips等基因的表达。缺口 基因按一定顺序沿前后轴 进行表达 。 果蝇胚胎进行细胞化之前 成对控制基因even-skipped （blue）和fushi tarazu（brown）的条纹状表达模式。 Pair-rule 基因fushi tarazu在果蝇胚胎发育不同时期的 表达。 成对控制基因hairy的表达模式 缺口基因的作用方式： 缺口基因蛋白对even-skipped基因表达的调控。 果蝇晚期胚胎（11期）中engrailed基因的表达。 体节极性基因engrailed在果蝇胚胎发育不同时期的 表达。 体节极性基因的表达区域。 hedgehog、 wingless和 engrailed基因 和蛋白在区室 分界处的相互 作用控制小齿 模式的建成。 engrailed、wingless和hedgehog的相互作用 hedgehog信号途 径。 果蝇早期胚 胎、晚期胚 胎和成体中 副体节和体 节的对应关 系。 HOM-C同源异型框 形成与DNA特异结