第七章-植物营养

1、 植物养分吸收的部位植物养分吸收的部位: 根部根部营养根部根部营养 叶部叶部营养叶部叶部营养(根外营养根外营养) 根系根系是植物吸收养分和水分的主要是植物吸收养分和水分的主要 器官，也是养分和水分在植物体内运器官，也是养分和水分在植物体内运 输的重要部位。输的重要部位。 叶片、茎也吸收养分叶片、茎也吸收养分 第七章第七章 养分的吸收养分的吸收 第一节、根的构造第一节、根的构造 第二节、根系吸收养分的机理第二节、根系吸收养分的机理 第三节、根系吸收养分的影响因素第三节、根系吸收养分的影响因素 第四节、叶部对养分的吸收第四节、叶部对养分的吸收 根系的类型根系的类型 直根系直根系 须根细须根细 第一

2、节第一节 根的构造根的构造 一、纵切面一、纵切面 二、横切面二、横切面 三、自由空间三、自由空间 一、根的纵切面一、根的纵切面 自根尖到根的顶端依次可分为：自根尖到根的顶端依次可分为： 根根 冠、冠、 分生区、伸长区、分生区、伸长区、 根毛区根毛区 根根 冠：冠： 生活周期短，保护顶端生长点生活周期短，保护顶端生长点 分生区分生区：约约1 12mm, 2mm, 细胞核大、细胞质浓密，细胞核大、细胞质浓密， 液胞小、细胞不断分裂，形成根的初生组织。液胞小、细胞不断分裂，形成根的初生组织。 伸长区：伸长区：约几约几mm,mm,细胞迅速伸长成为根尖在土壤细胞迅速伸长成为根尖在土壤 中穿插的推动力；细

3、胞分化为形态不同的组织中穿插的推动力；细胞分化为形态不同的组织 根毛区：根毛区：几几mm-mm-几几cm,cm,内部细胞已分化为各种内部细胞已分化为各种 成熟组织，表皮细胞形成大量根毛，是最活跃成熟组织，表皮细胞形成大量根毛，是最活跃 的吸收区域。的吸收区域。 二、根的横切面二、根的横切面 由外向里由外向里: 皮层皮层 中柱中柱 1、皮层：、皮层： 表皮层：表皮层： 最外一层排列紧密的细胞，当表皮最外一层排列紧密的细胞，当表皮 细胞伸长受阻时，向外形成管状突出的根毛。细胞伸长受阻时，向外形成管状突出的根毛。 表皮细胞表皮细胞：由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏：由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏 松。

4、松。 内皮层：细胞排列紧密，环绕中柱组织。内皮层：细胞排列紧密，环绕中柱组织。 细胞壁上木栓质的增厚带称为细胞壁上木栓质的增厚带称为“凯氏凯氏 带带”，是，是养分、水分通行的屏障，隔断皮层与养分、水分通行的屏障，隔断皮层与 中柱的联系中柱的联系. . 皮层皮层 中中 柱柱 内皮层内皮层 外皮层外皮层 木质部木质部 韧皮部韧皮部 凯氏带凯氏带 根毛根毛 部分玉米根横切面示意图部分玉米根横切面示意图 A A、共质体途径、共质体途径 B B、质外体途径、质外体途径 A B 根表皮根表皮 2、中柱：、中柱： 中柱鞘中柱鞘: 一层或多层薄壁细胞组成一层或多层薄壁细胞组成 木质部：木质部：养分、水份向地上

5、部运送的养分、水份向地上部运送的 通道通道 韧皮部韧皮部：地上部同化产物输送的通道地上部同化产物输送的通道 皮层皮层 中中 柱柱 内皮层内皮层 外皮层外皮层 木质部木质部 韧皮部韧皮部 凯氏带凯氏带 根毛根毛 部分玉米根横切面示意图部分玉米根横切面示意图 A A、共质体途径、共质体途径 B B、质外体途径、质外体途径 A B 根表皮根表皮 三、自由空间三、自由空间 1 1、组成：、组成： 细胞间隙细胞间隙: : 细胞壁与原生质膜之间的间隙细胞壁与原生质膜之间的间隙 细胞壁微孔：细胞壁微孔：细胞壁由纤维素、半纤维素和糖细胞壁由纤维素、半纤维素和糖 蛋白的网状组织构成，有大小不同的微孔。蛋白的网状

6、组织构成，有大小不同的微孔。 微孔的最大直径小于微孔的最大直径小于5nm,5nm,水化离子的直径小于水化离子的直径小于 1nm1nm，微孔不限制水化离子的运动，成为水分、，微孔不限制水化离子的运动，成为水分、 养分自由进入的通道。养分自由进入的通道。 高分子量的溶质因其直径大于微孔的直径不能高分子量的溶质因其直径大于微孔的直径不能 进入进入 一些离子的直径（一些离子的直径（nm） 溶溶 质质 离子直径离子直径 水化离子直径水化离子直径 K+ 0.27 0.53 NH4+ 0.30 0.54 Ca2+ 0.20 0.88 Mg2+ 0.13 0.92 2 2、定义：、定义： 自由空间：自由空间：

7、指根部组织或细胞允许外部指根部组织或细胞允许外部 溶液中离子自由扩散进入的区域。溶液中离子自由扩散进入的区域。 内部边界是内部边界是细胞膜细胞膜，根部细胞膜以外的全，根部细胞膜以外的全 部空间；部空间； 一般占根总体积的一般占根总体积的10103030，因植物种类、，因植物种类、 株龄的不同而有差异。株龄的不同而有差异。 小麦：小麦：11-14%, 11-14%, 大麦：大麦：2323 自由空间对水和离子的运动没有阻力，可自由空间对水和离子的运动没有阻力，可 直接与外部溶液保持扩散平衡直接与外部溶液保持扩散平衡 水分自由空间水分自由空间(WFS):(WFS): 水溶性离子水溶性离子 可以自由进

8、出的那部分空间。可以自由进出的那部分空间。离子可随离子可随 水分移动而移动水分移动而移动 杜南自由空间杜南自由空间(DFS) (DFS) ：细胞组织（包细胞组织（包 括原生质膜）上带的负电荷点位而吸持括原生质膜）上带的负电荷点位而吸持 阳离子、排斥阴离子所占据的空间。阳离子、排斥阴离子所占据的空间。 各种离子以杜南扩散和交换吸附的各种离子以杜南扩散和交换吸附的 方式被固定，不能自由扩散。方式被固定，不能自由扩散。 微孔微孔 大孔大孔 非扩散性非扩散性 阴离子阴离子 阳离子阳离子 阴离子阴离子 WFS DFS DFS中的阳离子比中的阳离子比WFS的多，阴离子少，总体上阳离子多的多，阴离子少，总体

9、上阳离子多 3、范围、范围 内皮层凯氏带内皮层凯氏带是养分离子迁移至中柱的是养分离子迁移至中柱的 真正障碍。真正障碍。 内皮层以外的自由空间内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层包括表皮、皮层 薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙； 内皮层以内的自由空间内皮层以内的自由空间包括中柱各部分包括中柱各部分 的细胞壁、细胞间隙和导管。的细胞壁、细胞间隙和导管。 在内外两个自由空间之间，离子和水分在内外两个自由空间之间，离子和水分 均不能自由扩散。均不能自由扩散。 一、养分进入根的自由空间一、养分进入根的自由空间 二、养分离子通过生物膜二、养分离子通过生物膜 第二节、根系

10、吸收养分的机理第二节、根系吸收养分的机理 一、养分进入根的自由空间一、养分进入根的自由空间 矿质养分可通过沿浓度梯度的矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作扩散作 用用或蒸腾引起的或蒸腾引起的质流作用质流作用进入植物根的进入植物根的 细胞壁自由空间。细胞壁自由空间。 由于根系所处的环境不同，可能会进由于根系所处的环境不同，可能会进 入内皮层以外的所有自由空间。入内皮层以外的所有自由空间。 离子进入自由空间的速度很快，几分离子进入自由空间的速度很快，几分 钟内离子浓度可同外部溶液达成平衡。钟内离子浓度可同外部溶液达成平衡。 在在42K营养液中的大麦根系吸收营养液中的大麦根系吸收 42K的动态的动态 时

11、时 间（间（minmin） 根中根中42 42K K的含量（ 的含量（dpm/gdpm/g） 0 0 500500 10001000 20002000 15001500 0 0101020203030404050506060 在在KCl溶液中；溶液中； 在在KCl溶液中加有溶液中加有KCN 大麦吸收大麦吸收K K的试验：的试验： 开始迅速进入根组织，几分钟后出现开始迅速进入根组织，几分钟后出现 慢速累积过程，可持续数小时。慢速累积过程，可持续数小时。 加入代谢抑制剂，仍具有快速累积过加入代谢抑制剂，仍具有快速累积过 程。程。表明表明快速累积过程是不受代谢控制快速累积过程是不受代谢控制 的被动过

12、程，即离子进入自由空间的过的被动过程，即离子进入自由空间的过 程。程。 时间（时间（minmin） 根中根中42 42K K的含量（ 的含量（dpm/gdpm/g） 0 0 10001000 20002000 50005000 40004000 0 02020404060608080100100120120 30003000 移入水中移入水中 移入硫酸钾溶液中移入硫酸钾溶液中 在在K2SO4溶液中大麦根自由空间溶液中大麦根自由空间42K积累的释放状况积累的释放状况 将用将用42K培养的植物移入去离子水中，培养的植物移入去离子水中， 出现出现K外泌现象，过程短，外泌量明显外泌现象，过程短，外泌量

13、明显 再移入含硫酸钾的溶液中，出现再移入含硫酸钾的溶液中，出现K外外 泌量继续增加的现象，根中的泌量继续增加的现象，根中的K下降。下降。 根自由空间中离子存在形态至少有两根自由空间中离子存在形态至少有两 种：种： 一是：一是：可自由扩散出入的离子，可自由扩散出入的离子， 二是：二是：受细胞壁上多种电荷束缚的离受细胞壁上多种电荷束缚的离 子子(硫酸钾交换出来的部分硫酸钾交换出来的部分)。 通常双子叶植物的通常双子叶植物的CEC比单子叶植物比单子叶植物 要大得多（根细胞初生壁主要的基质多要大得多（根细胞初生壁主要的基质多 糖主要是果胶质，单子叶植物果胶质很糖主要是果胶质，单子叶植物果胶质很 少）。

14、少）。 双子叶双子叶 植植 物物 阳离子阳离子 交换量交换量 单子叶单子叶 植植 物物 阳离子阳离子 交换量交换量 大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8 苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0 花生花生 36.5 大大 麦麦 12.3 棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0 油菜油菜 33.2 水水 稻稻 8.4 作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量 （cmol/kgcmol/kg干重）干重） 根自由空间中矿质养分的累积和运根自由空间中矿质养分的累积和运 移并不是所有离子吸收和跨膜运输的移并不是所有离子吸收和跨膜运输的 先决条件，但直接影响根系对养分的先决条件，但直接影响根系对养分的 吸收。吸收

15、。如：如：它能使二价和多价阳离子它能使二价和多价阳离子 在根质外体内和原生质膜上的含量增在根质外体内和原生质膜上的含量增 高，间接促进吸收。高，间接促进吸收。 吸收与运输量吸收与运输量（Zn g/g干物重干物重/24h ）锌的供应锌的供应 形态形态*根根地上部地上部 ZnSO44598305 ZnEDTA4535 *营养液中锌的浓度：1mg/L 大麦对锌的吸收和运输大麦对锌的吸收和运输 供应无机态供应无机态ZnZn时，根部与地上部的含锌量比时，根部与地上部的含锌量比 供应螯合态供应螯合态ZnZn高。高。 螯合态螯合态ZnZn分子量大，自由空间限制它的透过。分子量大，自由空间限制它的透过。 二、

16、离子通过细胞膜二、离子通过细胞膜 细胞内各种细胞器都有膜包围形成细胞内各种细胞器都有膜包围形成 复杂的细胞系统，这些膜系统称为复杂的细胞系统，这些膜系统称为生物生物 膜。膜。 生物膜生物膜可调节各种离子态养分进入可调节各种离子态养分进入 或排出，具有明显的选择透性。或排出，具有明显的选择透性。 高等植物根细胞对离子态养分的高等植物根细胞对离子态养分的 吸收特点吸收特点: 消耗能量、选择性、逆浓度梯度消耗能量、选择性、逆浓度梯度 的吸收。的吸收。 （一）根细胞对养分离子的积累特点（一）根细胞对养分离子的积累特点 基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液 中离子浓度的关

17、系中离子浓度的关系 浓度浓度（ mmol/L） 丽藻丽藻法囊藻法囊藻 离子离子 池水池水 （A） 细胞液细胞液 （B） B/A海水海水 (A) 细胞细胞 液液(B) B/A K + 0.0554108012500 42 Na + 0.221045498900.18 Ca 2+ 0.7810131220.17 Cl-0.9391985805971 营养液及玉米、蚕豆根汁液中营养液及玉米、蚕豆根汁液中 离子浓度的变化离子浓度的变化 外部浓度外部浓度 （mmol/L）根汁液中根汁液中 4天后天后 4天后天后 浓度浓度 （mmol/L ） 离子离子 初始初始 浓度浓度 玉米玉米蚕豆蚕豆玉米玉米蚕豆蚕豆

18、 K + 2.000.140.6716084 Ca2+1.000.940.59 310 Na 2+ 0.320.510.580.6 6 H2PO4-0.250.060.09 612 NO3-2.000.130.07 3835 SO4 2- 0.670.610.81 14 6 （二）细胞膜的性质与结构（二）细胞膜的性质与结构 细胞膜的化学成分主要是细胞膜的化学成分主要是类脂类脂和和蛋蛋 白质白质。 脂类主要是磷脂，脂类主要是磷脂，磷脂是膜的骨架，磷脂是膜的骨架， 对膜的透性有重要意义。对膜的透性有重要意义。 磷脂是双亲性化合物：极性的头，带磷脂是双亲性化合物：极性的头，带 负电，具有亲水性；非极

19、性的尾，不带负电，具有亲水性；非极性的尾，不带 电，具有疏水性。电，具有疏水性。 CH O P O CH2 CH 2 N +(CH3)3 O-CH O-CH O O 2 R 1 R2 2 磷脂酰胆碱(卵磷脂) CH2 OH O R R R1 R2 CH2 O-CH2 O-CH O HO H OH HOH OHH H 单半乳糖甘油二酯 CH2 O-CH2 O-CH O HO H OH CH2 S O H OH OHH 1 2 H (长链多聚不饱和脂肪酸) 硫代奎诺糖甘油二酯 O 磷脂既有疏水的磷脂既有疏水的“长尾巴长尾巴”，又有，又有 亲水的亲水的“头头”，为双亲性的化合物，为双亲性的化合物 单

20、位膜模型：单位膜模型： 19351935年年DanielliDansonDanielliDanson提出单位膜提出单位膜 模型，认为模型，认为生物膜由两层类脂分子层组生物膜由两层类脂分子层组 成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面 是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋 白质覆盖。白质覆盖。 单位膜模型无法解释单位膜模型无法解释溶质的主动运溶质的主动运 输输现象。现象。 外外 内内 拟脂拟脂 蛋白质蛋白质 极性基极性基 烃烃 链链 早期膜结构模式图早期膜结构模式图 流动镶嵌模型流动镶嵌模型( (是是7070年代提出的年代提出的) )

21、该模型认为该模型认为生物膜上的蛋白质分为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋外在蛋 白白”和和“内在蛋白内在蛋白”。膜上蛋白质分布不均匀，。膜上蛋白质分布不均匀， 所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部 分为液晶状，可自由流动。分为液晶状，可自由流动。 膜上有一些蛋白质起着酶的作用（膜酶），膜上有一些蛋白质起着酶的作用（膜酶）， 对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细 胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转 运同一类物质。运同一类物质。 流动镶嵌模型中离子传递与信息

22、传导机理示意图流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图 A、离子泵 B、离子通道（R.C）信息传导的耦合蛋白 C，D、载体 D D A C B X ATP ADP+Pi H+ H+ K+, NO3- 外侧外侧 内侧内侧 细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收 起促进作用，即起促进作用，即离子通道离子通道和和载体载体。 离子通道离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状是细胞膜上具有选择性的孔状 跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定 着它的专一性。着它的专一性。 载体载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白是生物膜上携带离子通过膜的蛋白 质。

23、质。 运载分子运载分子 通道蛋白通道蛋白 载体蛋白载体蛋白 膜脂膜脂 简单扩散简单扩散 易化扩散易化扩散 高高 低低 主动运输主动运输 被动运输被动运输 能量能量 电化学势梯度电化学势梯度 细胞膜上两种离子运载蛋白细胞膜上两种离子运载蛋白 被动吸收：被动吸收：不消耗能量，没有选择不消耗能量，没有选择 性，顺浓度梯度性，顺浓度梯度 主动吸收：主动吸收：消耗能量，具有选择性，消耗能量，具有选择性， 逆浓度梯度逆浓度梯度 离子跨膜进入根细胞的方式有四种：离子跨膜进入根细胞的方式有四种： 简单扩散、离子通道、离子载体、离简单扩散、离子通道、离子载体、离 子泵运输。子泵运输。 （三）养分跨膜进入根细胞的

24、机理（三）养分跨膜进入根细胞的机理 离子跨膜的主动（离子跨膜的主动（“上坡上坡”）和被动（）和被动（“下坡下坡”）运输图示）运输图示 扩散扩散 通过类脂通过类脂 与载体相连与载体相连 通过含水孔隙通过含水孔隙 质膜质膜 上坡上坡下坡下坡 自由能变化自由能变化 + - 0 （ ）为溶质）为溶质 1、离子的被动吸收、离子的被动吸收 通过扩散作用进行的吸收，这一过通过扩散作用进行的吸收，这一过 程不需要能量，也没有选择性，又称为程不需要能量，也没有选择性，又称为 非代谢吸收。非代谢吸收。包括两种方式：包括两种方式： 简单扩散：简单扩散：浓度高浓度高 浓度低浓度低 杜南扩散：杜南扩散：电荷平衡电荷平衡

25、 2、离子的主动吸收、离子的主动吸收 植物细胞逆浓度梯度（化学势或植物细胞逆浓度梯度（化学势或 电化学势）、需能量的离子选择性吸电化学势）、需能量的离子选择性吸 收过程。收过程。 （1）载体学说）载体学说 当离子跨膜运输时，首先要结合在当离子跨膜运输时，首先要结合在 膜蛋白（载体）上，这一结合过程与膜蛋白（载体）上，这一结合过程与 底物和酶结合的原理相同。底物和酶结合的原理相同。 载体学说以酶动力学为依据。应用载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis- Menten方程可求出：方程可求出： 式中：式中：V吸收速率；吸收速率； Vmax载体饱和时的最大吸收速率；载体饱和时的最大吸收速率；

26、 Km离子离子-载体在膜内的解离常数，相当载体在膜内的解离常数，相当 于酶促反应的米氏常数；于酶促反应的米氏常数； S膜外离子浓度。膜外离子浓度。 当当V=1/2Vmax时，时，Km=S。 根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求 得得Km值。值。Km越小，载体对离子的亲和力越大，吸收速率越小，载体对离子的亲和力越大，吸收速率 越快。越快。 (mol/g(mol/g鲜重鲜重 h) h) 0 K K+ +浓度浓度 (mM)(mM) 0.050.100.150.20 0 5 10 K m v max 外界外界KCl（ ）或）或K2SO4（ ）浓度对）浓度对K

27、+吸收速率（吸收速率（V）的影响）的影响 在外界离子浓度很低，离子被完全在外界离子浓度很低，离子被完全 消耗之前，净吸收停止。此时外界离子消耗之前，净吸收停止。此时外界离子 浓度称为最小浓度，以浓度称为最小浓度，以Cmin表示。表示。 Barber对对Michaelis-Menten方程进方程进 行了修正，提出目前广泛使用的行了修正，提出目前广泛使用的离子吸离子吸 收动力学方程收动力学方程。离子流入量（。离子流入量（In）计算）计算 公式如下：公式如下： In=Vmax(C-Cmin)/Km+(C-Cmin) Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要是植物从土壤吸收离子的重要 因素，决定着离子在根

28、际的扩散梯度。因素，决定着离子在根际的扩散梯度。 作作 物物离离 子子 Imax (10 -10 mol.g -1 s -1 ) Km 玉玉 米米NH 4 + 300.170 NO 3 - 250.110 水水 稻稻* *NH 4 + 20.020 NO 3 - 1.50.600 洋洋 葱葱NO 3 - 200.025 三叶草三叶草H2PO 4 - 1.20.001 羽扇豆羽扇豆H2PO 4 - 2.60.006 各种作物对不同离子吸收的动力学参数各种作物对不同离子吸收的动力学参数 *为离体根，其它为完整活体根 载体学说能够比较圆满地从理论上载体学说能够比较圆满地从理论上 解释关于离子吸收中的

29、三个基本问题：解释关于离子吸收中的三个基本问题： （i）离子的选择性吸收；）离子的选择性吸收； （ii）离子通过质膜以及在膜上的转）离子通过质膜以及在膜上的转 移；移； （iii）离子吸收与代谢的关系。）离子吸收与代谢的关系。 常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动运常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动运 输（吸收）。输（吸收）。 （i）扩散模型）扩散模型 载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体 能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到 膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出膜内侧遇到内蛋白层中的

30、磷酸脂酶时，能水解放出 能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置 上解离出来，释放到细胞内。上解离出来，释放到细胞内。 卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷 酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进 细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体 中，在那里与中，在那里与ADP从新结合成从新结合成ATP，为载体的活化，为载体的活化 提供能量提供能量。 离子跨膜载体的运转（离子跨膜载体的运转（A）及其与能量的关系（）

31、及其与能量的关系（B） 离子离子 有选择结合位点的载体有选择结合位点的载体 活化的载体活化的载体 ADP ATP 线粒体线粒体 B 外部外部 A 外部外部 内部内部 细胞质细胞质 内部内部 细胞质细胞质 质膜质膜 质膜质膜 P P 认为：认为：载体蛋白是大分子化合物。载体载体蛋白是大分子化合物。载体 蛋白通过构象的改变主动运输离子。蛋白通过构象的改变主动运输离子。 有人认为：有人认为：载体蛋白类似变构酶，具有载体蛋白类似变构酶，具有 两种形态转换和两个结合部位，一个与被两种形态转换和两个结合部位，一个与被 运载物结合，另一个与别构效应物结合。运载物结合，另一个与别构效应物结合。 别构效应物一般

32、认为是别构效应物一般认为是ATP。 离子经载体蛋白的变构运转模型离子经载体蛋白的变构运转模型 膜内 （c）（d） （a）（b） M+ ATP ADP Pi P M+ P M+ M+ 膜外 M+为阳离子；P为结合态磷；Pi为无机态磷。 离子载体的作用可分为两类离子载体的作用可分为两类： 一类是：一类是：离子载体与被运载的离子离子载体与被运载的离子 形成配合物，促进离子在膜的脂相部分形成配合物，促进离子在膜的脂相部分 扩散，使离子扩散到细胞内；扩散，使离子扩散到细胞内； 另一类是：另一类是：离子载体在膜内形成临离子载体在膜内形成临 时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。时性充水孔，离子通过充水孔透过

33、质膜。 分子量分子量 离子的选择能力离子的选择能力 对对 K/Na 的的 选择比例选择比例 111017000 6392.8 73616 72445 5903.0 1700 - 离子载体离子载体 缬氨霉素缬氨霉素 恩镰孢菌素恩镰孢菌素 无活菌素无活菌素 尼日利亚菌素尼日利亚菌素 X537A 短杆菌肽短杆菌肽A K+NH4 4+ Na+ K+Na+Ca2+Mg2+ NH4+ K+ Na+ K+ Na+ K+ Na+Ca2+Mg2+ H NH K Na +4+ 离子载体（抗生素类物质）的特性离子载体（抗生素类物质）的特性 离子载体也可分为两类：离子载体也可分为两类： 缬氨霉素缬氨霉素属第一类。它具

34、有大环化合物结属第一类。它具有大环化合物结 构，其内部是能容纳阳离子的构，其内部是能容纳阳离子的“笼子笼子”，可，可 与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是 亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样 就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。 缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环 化合物中化合物中“笼子笼子”的容积和被运载离子的半的容积和被运载离子的半 径。径。 缬氨霉素缬氨霉素- -K复合体的结构复合体的结构 K+ 乳酸 缬氨酸 羟缬氨酸 缬氨酸 第二类离子

35、载体是第二类离子载体是短杆菌肽短杆菌肽，其传，其传 导能力比缬氨霉素要大导能力比缬氨霉素要大1万倍，达到万倍，达到107 个离子个离子/s。其运载阳离子的机理是两个短。其运载阳离子的机理是两个短 杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为 4、长达、长达2530的管状孔道。管道内充的管状孔道。管道内充 满水分，只允许满水分，只允许K+，Na+通过，而不允通过，而不允 许许Ca2+，Mg2+通过。通过。 无活性菌素复合体的结构无活性菌素复合体的结构 离子泵离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋是存在于细胞膜上的一种蛋 白质，在能量供应时可使离子在细胞膜白质，在能量供应时可使离子

36、在细胞膜 上逆电化学势梯度主动的吸收。上逆电化学势梯度主动的吸收。 （2）离子泵和）离子泵和ATP酶酶 细胞膜产生的质子（细胞膜产生的质子（H+）泵主要）泵主要 是结合在质膜上的是结合在质膜上的ATP酶。酶。 ATP酶的水解产生大量质子并泵酶的水解产生大量质子并泵 出膜外；与此同时，阳离子可反向运入出膜外；与此同时，阳离子可反向运入 膜内，这种运输方式称为逆向运输。膜内，这种运输方式称为逆向运输。 阴离子也能与质子协同运输：阴离子也能与质子协同运输：在液在液 泡膜上还存在着另一个泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子驱动的质子 泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦

37、 联。联。 植物细胞内电致质子泵（植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式酶）的位置及作用模式 外部溶液外部溶液 -120 -180mV 细胞膜细胞膜细胞质细胞质液泡膜液泡膜液泡液泡 阳离子阳离子 阴离子阴离子pH5.5 pH7.07.5 -100mV pH5.5 反向反向 运输运输 反向反向 运输？运输？ 协同协同 运输？运输？ 协同协同 运输运输 两类两类ATPATP驱动的质子泵不仅所在位置驱动的质子泵不仅所在位置 不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、 阳离子的敏感程度也不同。阳离子的敏感程度也不同。H H+ +-ATP-ATP酶能酶能 被

38、一价阳离子激活，其激活力顺序为被一价阳离子激活，其激活力顺序为 K K+ +NHNH4 4+ +NaNa+ +，对阴离子较不敏感。液泡，对阴离子较不敏感。液泡 膜膜H H+ +-ATP-ATP酶对一价阳离子很不敏感，但酶对一价阳离子很不敏感，但 大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激大多数阴离子，尤其是氯化物对它有激 活作用。活作用。 对物质的跨膜运输来说，一般的营对物质的跨膜运输来说，一般的营 养物质，尤其是离子，运输的主要驱动养物质，尤其是离子，运输的主要驱动 力是引起力是引起跨膜电位梯度的跨膜电位梯度的H H+ +-ATP-ATP酶酶。离。离 子吸收与酶活性之间有很好的相关性。子吸收与酶活性

39、之间有很好的相关性。 阴、阳离子的运输是一种阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的梯度依赖型的 或耦联式或耦联式的运输。的运输。 10 K+浓度(mM) (K+mol/g 鲜重h) A 030501003050 0 10 20 30 0 10 20 30 K+浓度 (mM) (Pi mol /g 鲜重h) 20402040 离子吸收 ATP酶 B 不同植物种类离体根的不同植物种类离体根的K+吸收量与根中吸收量与根中ATP酶活性的关系酶活性的关系 A：KCl（RbCl）浓度对不同植物吸收K+（或Rb+）的影响 B：KCl（RbCl）浓度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响 大麦 菠菜 小麦 玉米 第三

40、节第三节 根系吸收养分的影响因素根系吸收养分的影响因素 影响养分吸收的因素主要包括影响养分吸收的因素主要包括：介：介 质中的养分浓度、温度、光照强度、土质中的养分浓度、温度、光照强度、土 壤水分、通气状况、土壤值、养分离子壤水分、通气状况、土壤值、养分离子 的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生 育时期植物体内养分状况等育时期植物体内养分状况等。 在低浓度范围内，离子的吸收率随在低浓度范围内，离子的吸收率随 介质养分浓度的提高而上升，但上升速介质养分浓度的提高而上升，但上升速 度较慢；度较慢； 在高浓度范围内，离子吸收的选择在高浓度范围内，离子吸收的选择 性较低，

41、而陪伴离子及蒸腾速率对离子性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子 的吸收速率影响较大。的吸收速率影响较大。 各种矿质养分都有其浓度与吸收速各种矿质养分都有其浓度与吸收速 率的特定关系。率的特定关系。 一、介质中养分浓度一、介质中养分浓度 KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和 Na+速率的影响速率的影响 浓度（浓度（mmol/Lmmol/L） 吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重h h） 0 2 4 6 8 23451 K+ Na+ 植物对养分有反馈调节能力：植物对养分有反馈调节能力：中断中断 某种养分的供应，会促进植物对这一养某种养分的供应，会促进植物对这一养

42、 分的吸收。分的吸收。 在缺磷一段时期后重新供磷会导致在缺磷一段时期后重新供磷会导致 地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中 毒。毒。 （一）中断养分供应的影响（一）中断养分供应的影响 含磷量含磷量（umol/g干物重）干物重）*植物植物 8d d-P7d d-P+1d d +Pb7d d - Pb +3d d +Pc 地上部地上部 49(20) 151( 61 ) 412(176) 幼叶幼叶 26( 5 ) 684(141)1647(483) 根系根系 43(24) 86( 48 ) 169( 94 ) 不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响不同供磷状况对大麦各部

43、位含磷量的影响 *括号中的数字为相对值：对照为100，即整个实验期持续供给 150mol/LP。a：不加磷生长8天。b：不加磷生长7天而后补加磷生长 1天。c：不加磷生长7天天而后补加磷生长3天。 某一矿质养分的吸收速率与外界浓度某一矿质养分的吸收速率与外界浓度 间的关系还取决于间的关系还取决于养分的持续供应状况养分的持续供应状况。 在长期试验种，当介质磷的浓度约为在长期试验种，当介质磷的浓度约为 5mol时，吸收速率就趋于稳定；而在短时，吸收速率就趋于稳定；而在短 期试验种，及时浓度相当高，吸收速率期试验种，及时浓度相当高，吸收速率 仍然上升。这是仍然上升。这是植株磷营养状况的差异植株磷营养

44、状况的差异 所致。所致。 （二）长期供应的影响（二）长期供应的影响 外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长4周的周的8种植物以及生长种植物以及生长24 小时的大麦吸磷速率的影响小时的大麦吸磷速率的影响 生长生长24小时小时生长生长8周周 0.0010.001 0.010.01 0.10.1 1 1 1010 0.010.010.10.11 1101010010010001000 磷浓度（磷浓度（mol/L） 磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h） 用离体根或完整的幼龄植株进行短期用离体根或完整的幼龄植株进行短期 研究时，通常是在很稀的营养液或溶液研究时，通常是在很稀的营养液或溶液 中进行预培

45、养，因此植株或根内的养分中进行预培养，因此植株或根内的养分 浓度相当低。当供应养分以后，养分吸浓度相当低。当供应养分以后，养分吸 收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，收速率会非常高，甚至在高浓度范围内， 吸收速率仍持续增高。吸收速率仍持续增高。 植物根系对养分吸收的反馈调节机植物根系对养分吸收的反馈调节机 理可使植物在体内某一养分离子的含量理可使植物在体内某一养分离子的含量 较高时，降低其吸收速率；反之，养分较高时，降低其吸收速率；反之，养分 缺乏时，能明显提高吸收速率。缺乏时，能明显提高吸收速率。 净吸收速率的降低包括流入量的降净吸收速率的降低包括流入量的降 低和溢泌量的增加。低和溢泌量的增

46、加。 （三）养分吸收速率的调控机理（三）养分吸收速率的调控机理 养分在各种生化反应中的重要作用养分在各种生化反应中的重要作用 在于保证细胞质组成和状态的稳定及植在于保证细胞质组成和状态的稳定及植 物旺盛的代谢作用。物旺盛的代谢作用。 一般认为，一般认为，当养分供应不足时，可当养分供应不足时，可 通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储 藏在液泡中的养分再分配来调节。藏在液泡中的养分再分配来调节。 （四）细胞质和液泡中养分的分配（四）细胞质和液泡中养分的分配 离子离子 离子离子 液泡液泡 细胞质细胞质 根皮层根皮层 中柱中柱 根部离子吸收的反馈调控模型根部离子吸收的反

47、馈调控模型 介质介质K+细胞质细胞质K+液泡液泡K+ 0.0113321 0.114061 介质中介质中K+浓度的变化对大麦根细胞质和浓度的变化对大麦根细胞质和 液泡中液泡中K+浓度浓度(mmol/L)的影响的影响 6 638C38C的范围内，根系对养分的吸收的范围内，根系对养分的吸收 随温度升高而增加。随温度升高而增加。 温度过高（超过温度过高（超过40C 40C ）时，体内酶钝）时，体内酶钝 化，从而减少了可结合养分离子载体的数量；化，从而减少了可结合养分离子载体的数量； 同时高温使细胞膜透性增大，矿质养分的被同时高温使细胞膜透性增大，矿质养分的被 动溢泌量增加。动溢泌量增加。 低温使植物

48、的代谢活性降低，从而减少低温使植物的代谢活性降低，从而减少 养分的吸收量。养分的吸收量。 二、温度二、温度 光照可通过影响植物叶片的光合光照可通过影响植物叶片的光合 强度而对某些酶的活性、气孔的开强度而对某些酶的活性、气孔的开 闭和蒸腾强度等产生间接影响，最闭和蒸腾强度等产生间接影响，最 终影响到根系对矿质养分的吸收。终影响到根系对矿质养分的吸收。 三、光照三、光照 养分含量养分含量（相对（相对%） 照度照度 指数指数 NH4+H2PO 4 - K + Ca 2+ Mg 2+ Mn 2+ SiO2 100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85

49、 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35 光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响 土壤土壤水分状况是决定养分离子以水分状况是决定养分离子以 扩散扩散还是以还是以质流质流方式迁移的重要因素方式迁移的重要因素 化肥溶解和有机肥料矿化的需要化肥溶解和有机肥料矿化的需要 水分的参与。水分的参与。 养分的有效化过程需要水的参与养分的有效化过程需要水的参与 土壤土壤水分状况影响植物生长、特水分状况影响植物生长、特 别是根系的生长，从而间接影响养分的别是根系的生长，从而间接影响养分的 吸收。吸收。 四、土壤水分四、土壤水分 1、根系的呼吸作用；

50、、根系的呼吸作用； 2、有毒物质的产生；、有毒物质的产生； 3、土壤养分的形态和有效性。、土壤养分的形态和有效性。 良好的通气环境，能使根部供氧状况良良好的通气环境，能使根部供氧状况良 好，并能使呼吸产生的好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这从根际散失。这 一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及 离子的吸收都有十分重要的意义。离子的吸收都有十分重要的意义。 五、通气状况五、通气状况 pH 改变了介质中改变了介质中H+和和OH-的比例。的比例。 其对离子吸收的影响主要是通过根表面，其对离子吸收的影响主要是通过根表面， 特别是细胞壁上的电荷变化及其与特别是细胞壁上的电荷变化及其与K+， Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现等阳离子的