上篇第三章独立分配规律

1、遗传与作物育种精品课程课遗传与作物育种精品课程课 件件 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目 上篇上篇 第三章第三章独立分配（自由组合）规律独立分配（自由组合）规律 2006年 3月 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 对于第二章 分离规律的检查 1孟德尔豌豆一对相对性状的杂交试验及分离现 象。 2分离规律的原理。 3分离规律的普遍意义及应用。 有两对基因在一个生物身上又怎么样遗传呢？ 抽问：。 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 第三章独立分配（自由组合）规律 第一节两对相对性状的遗传试验 第二节独立分配（自由组合）规律的原理 第三节基因的多效性与基因

2、互作 第四节独立分配规律的意义和应用 四川省高等教育人才培养质量和教学改革项目精品课程课件 本章要求掌握 1两对相对性状的遗传试验结果。 2独立分配规律。 3基因的多效性与基因互作。 4性别决定与性连锁。 5. 用自交与测交法研究基因遗传现象 【实验实习】 独立分配规律的验证。 第三章独立分配（自由组合）规律 分离规律是一对相对性状（或一对等位基因） 的遗传规律。孟德尔在研究了一对性状遗传 规律的基础上，又研究了两对和两对以上相 对性状的遗传，并从中发现了第二个遗传的 基本规律-独立分配(自由组合)规律。 第一节两对相对性状的遗传试验 先看一 看这个 试验， 你可以 看出什 么 规律? P.黄

3、色、圆粒（） 绿色、皱粒（） F1 全部 黄色、圆粒 F2 表现型 黄色、圆 粒 黄色、皱粒 绿色、圆 粒 绿色、皱 粒 实得粒数31510110832 比例9/163/163/161/16 类型亲本类型重新组合类型亲本类型 图31 孟德尔两对相对性状遗传试验结果 两对相对性状的遗传试验结果 1.在F2的四种表现型中有两种与亲本一样， 即黄色圆粒和绿色皱粒；另外两种则与双亲 不同，即绿色圆粒和黄色皱粒，这说明通过 杂交和F1自交，可以在F2中产生不同于双亲 的类型-新的性状组合型。 2.如果把两对性状分别考虑，可以看出如下 结果： 仅就种粒形状统计，不考虑子叶颜色，则圆 形的有315+108=

4、423粒；皱形的有 101+32=133粒，二者之比约为3:1。 仅就子叶颜色统计，不考虑种粒形状，则黄子叶 的有315+101=416粒；绿子叶的有108+32=140 粒，二者之比也是3:1。 由此可见，这两对相对性状虽为同一个体所具有， 但他们在遗传上是彼此互不干扰的，各自分别独 立遗传，他们的遗传比例也不会因为另一对相对 性状而改变，仍然都是3:1。根据概率原理，两 个独立事件同时发生的概率，是两个事件的乘积， 那么这两对相对性状同时发生的概率就是：（3 黄:1绿）（3圆:1皱）=9黄圆:3黄皱:3绿圆:1绿 皱 即：(3:1)2 = 9:3:3:1 第二节 独立分配（自由组合）规律的

5、 原理 一、两对基因的分离和组合两对基因的分离和组合 为什么两对相对性状的遗传会产生上述结果呢? 概括地说，是由于控制两对性状遗传的基因分别存在于 两对同源染色体上，因而能够独立地分离，又能自由地 组合在一起的结果。 以上述杂交为例，用Y和y分别代表子叶黄色和绿色这一 对基因，用R和r分别代表圆粒和皱粒这一对基因，则黄 色、圆粒亲本的基因型为YYRR，绿色、皱粒亲本的基 因型为yyrr。下面我们用棋盘方格来演示这两对基因的 分离与组合，如图3一2。 图图3一一2 两对等位基因的独立分配图解两对等位基因的独立分配图解 我们知道豌豆子叶颜色的黄或绿是受一对同源染 色体上的Y和y基因控制；种粒形态的

6、圆或皱是受 另一对同源染色体的R和r控制，两个亲本的基因 型分别是YYRR和yyrr，减数分裂时，每对同源 染色体都要分离，每个配子只能得到同源染色体 中的一个，因而上面所载的基因必然也是如此。 因此，母本YYRR只能产生一种基因型为YR的配 子；父木yyrr也只能产生一种基因型为yr的雄配 子，雌、雄配子结合为合子发育成F1，基因型必 然全部是YyRr，表现型则全部都是黄色圆粒。 当F1(YyRr)减数分裂产生配子时，Yy与Rr都要 随着所在的染色体而分离成单，即Y与y分开，R 与r分开，并按以下两种方式组合在不同的配子 里:一种是Y与R一起，y与r一起，分别组成含有 (YR)和(yr)的两

7、种配子；另一种是Y与r一起，y与 R一起，分别组成含有(Yr)和(yR)的两种配子。 前两种配子与双亲所产生的配子一样，称为“亲 型配子”，后两种是染色体及其基因重新组合了 的，故称为“重组型配子”。产生这两种配子的 概率相同，各为50%。因此，由杂种YyRr所产 生的四种配子的比例，不论绝对数量是多少，都 各占1/4，比例是1:1:1:1，雌、雄配子都是如此。 当F1自交受精时，四种雌、雄配子都以同等机会 相互结合，结果F2便出现了图3一2所表示的 44=16的组合方式，如果将图中F2的基因型和 表现型加以统计归纳，就可得到表3一1的结果， 即两对基因杂种所产生的子代(F2)共有9种不同 的

8、基因型，4种不同的表现型，比例是9:3:3:1。 表表3 3一一1 1 两对独立遗传基因的两对独立遗传基因的F F2 2代基因型和表现型代基因型和表现型 F F2 2基因型基因型 F F2 2表现型表现型 类别类别 种类种类比例比例种类种类比例比例 YYRRYYRR1 1 黄色、黄色、 圆粒圆粒 Y Y R R 9 9 亲本类亲本类 型型 YYRrYYRr2 2 YyRRYyRR2 2 YyRrYyRr4 4 YYrrYYrr1 1 黄色、黄色、 皱粒皱粒 Y Y rr rr 3 3 重组类重组类 型型 YyrrYyrr2 2 yyRRyyRR1 1 绿色、绿色、 圆粒圆粒 yyRyyR 3

9、3 重组类重组类 型型 yyRryyRr2 2 yyrryyrr1 1 绿色、绿色、 皱粒皱粒 3 3 亲本类亲本类 型型 以此例而论，所谓“独立分配”就是指YyRr中 的Yy与Rr两对等位基因在遗传上互不影响，在 减数分裂产生配子时，各自独立地分离开(由双 变单)，即Yy不影响Rr的分离，Rr也不影响Yy的 分离；所谓“自由组合”，就是指分离成单的各 个等位基因，以相同的概率自由地组合在一个配 子里，从而产生比例相同的配子。产生这种独立 分配和自由组合的根本原因，就在于这两对基因 分别存在于两对不同的同源染色体上。反之，如 果它们共载于同一对同源染色体上，自然就不能 独立地分离与自由地组合了

10、，它们在减数分裂时 的分离和组合，就必然受到同源染色体的牵连。 多对基因的分离和组合多对基因的分离和组合 当三对或多对异质结合的基因分别存在于 不同对同源染色体上时，其基因的分离和 组合与两对基因的分离和组合的原理一样， 不过异质结合的基因对数越多，所产生的 配子种类就越多，后代的基因型与表现型 就更加多种多样。 例如: 用花序顶生、高茎、开红花的豌豆与花序腋生、矮茎、开白花的豌 豆杂交，不论哪个作父本，哪个作母本，或者以腋生、高茎、 白花豌豆与顶生、矮茎、红花豌豆杂交，其F1都是全部表现 顶生、高茎、红花，这表明这三个性状为显性。现以AaBbCc 表示F1的基因型，由于这三对基因分载于三对同

11、源染色体上， 在减数分裂时便能够各自独立地分离，并自由组合在一个配 子里，每个配子中各含有三对等位基因中的一个，其结果便 组成(ABC)、(ABc)、(AbC)、(Abc)、（aBC)、（aBc)、 （abC)、（abc)八种基因型的配子。由于产生这八种配子的 概率相等，所以不论产生的配子数量是多少，都是各占1/8， 而八种雌、雄配子随机结合，产生88=64个组合，如果将 相同的加以统计归类，则有27种基因型，8种表现型，各种表 现型的比例是27:9:9:3:9:3:3:1，如表3一2。 基因型种类 比率表现型种类比例 AABBCC1 顶生、高茎、红花 ABC 27 AABBCc2 AABbC

12、C2 AaBBCC2 AABbCc4 AaBbCC4 AaBBCc4 AaBbCc8 AABBcc1 顶生、高茎、白花 ABcc 9 AABbcc2 AaBBcc2 AaBbcc4 AAbbCC1 顶生、矮茎、红花 AbbC 9 AAbbCc2 AabbCC2 AabbCc4 AAbbcc1 顶生、矮茎、白花 Abbcc 3 Aabbcc2 aaBBCC1 腋生、高茎、红花 aaBC 9 aaBBCc2 aaBbCC2 aaBbCc4 aaBBcc1 腋生、高茎、白花 aaBcc 3 aaBbcc2 aabbCC1 腋生、矮茎、红花 aabbC 3 aabbCc2 aabbcc1腋生、矮茎、白

13、花1 表表3一一2 三对独立遗传基因的三对独立遗传基因的F2 代基因型和表现型代基因型和表现型 从表3一2可以看出，多对基因杂种与一对基因 杂种在遗传上有一定的数理关系，即无论是产 生的配子数或者是后代的基因型和表现型的种 类和比例，都是以一对杂合基因为基础，每增 加一对杂合基因，子代的种类就增加一次方。 如一对杂合基因产生二种配子，二对杂合基因 产生22 = 4种配子，三对杂合基因则产生23 = 8种配子；一对杂合基因产生三种基因型，二 对杂合基因产生32 = 9种基因型，三对杂合基 因产生33 = 27种基因型等等。现将上述关系 归纳成表3一3。 表表3 3一一3 3 杂种杂合基因对数与杂

14、种杂合基因对数与F F2 2代基因型和表现型种类的关系代基因型和表现型种类的关系 杂杂 合合 基因对基因对 数数 F F1 1配子配子 种种 类类 F F2 2基因基因 型型种类种类 F F1 1配子可配子可 能组合能组合 数数 F F2 2表现型表现型 种种 类类 F F2 2表现型表现型 分离比分离比 例例 1 12 23 34 42 2（3:13:1） 2 24 49 916164 4(3:1)(3:1)2 2 3 38 8272764648 8(3:1)(3:1)3 3 4 4161681812562561616(3:1)(3:1)4 4 2 2n n3 3n n4 4n n2 2n

15、n(3:1)(3:1)n n 由此可见，杂合基因对数越多，子代产生的 基因型、表现型及其分离就越复杂，并有规 律可循。不论有几对杂合基因，只要是分载 于不同对的同源染色体上的，在减数分裂时， 每对等位基因都能够按分离规律彼此分离(由 双变单)；不同对的各个基因(即非等位基因) 之间又以同等的概率组合在一个配子里，从 而形成基因型不同的雌配子或雄配子这 就是独立分配(自由组合)遗传的实质所在。 三、两对三、两对(或多对或多对)相对性状的基因型分析相对性状的基因型分析 两对或多对相对性状个体的基因型分析同 一对相对性状基因型分析的原理和方法一 样，也是根据测交或自交后代的表现型来 分析判断亲本的基

16、因型。不过所涉及的基 因对数越多，测交或自变后代的表现就越 复杂。在上例中，表现型为黄子叶、圆粒 的豌豆，基因型有YYRR、YyRR、YYRr、 YyRr四种，究竟是哪一种?可通过测验杂 交或自交法进行分析。 (一一)测交法测交法 要选用双隐性的个体(如yyrr)作为测验 种，因为这种个体的基因型已知，如绿色、皱粒的 基因型一定是yyrr，由它产生的配子只有(yr)一种。 因此，用这种双隐性的个体来同基因型未知的个体 测交，就可根据测交子代的表现型，推断被测亲本 的基因型。例如，基因型未知的黄色圆粒(YR) 豌豆同绿色皱粒(yyrr)豌豆测交，如果子代中出现了 黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种数量大

17、致相等的类型， 就说明被测亲本的基因型是YyRr；如果测交子代中 出现了黄圆、绿圆两种类型，就说明亲本基因型是 YyRR；又如果测交子代中全部是黄圆个体，就说 明亲本基因型是YYRR。 (二二)自交法自交法 上例中，如果一个基因型未知 的黄色圆粒豌豆自交后代全部都是黄色圆 粒个体，没有分离，就说明它的基因型是 YYRR纯合体；如果黄、圆豌豆的子代出 现了黄圆和黄皱两种类型，其比例约为3:1， 就说明它的基因型是YYRr；又如果它的自 交子代中出现了黄圆、黄皱、绿圆、绿皱 四种比例为9:3:3:1的类型，就说明它的基 因型是YyRr。 以上两种方法曾经是孟德尔用来验证他的遗 传因子独立分配理论的

18、方法，以后被广泛用 于遗传试验和育种工作上。由于生物性状的 基因型是看不到的，要想选出基因型优良的 个体，必须根据自交后代或测交后代的表现 进行分析判断，即进行基因型的分析。 第三节第三节 基因的多效性与基因互作基因的多效性与基因互作 前面所列举的遗传实例，都是一对等位基因 控制一对相对性状的遗传，例如Y与y控制豌 豆子叶颜色的遗传，C与c控制豌豆花色遗传 等。这种形式通常叫“一因一效”。但生物 的遗传是极其复杂的，基因与性状之间的关 系并不都是“一对一”的简单关系。严格地 说，绝对的“一因一效”并不存在，但在遗 传学研究中，常常就基因的主要作用或决定 作用，把基 因与性状的关系作为一对一的关

19、系。事实 上，性状与基因之间的关系普遍存在着以 下两种形式。 一、基因的多效性（一因多效）一、基因的多效性（一因多效） 一因多效是指一个基因除对某一性状起决 定作用外，还对其他性状起直接或间接的 作用。例如，豌豆的红花与白花基因，除 控制豌豆花色遗传以外，红花基因还能使 叶腋有紫斑，种皮为褐色；白花基因则不 能。水稻的矮生基因除能控制水稻生长矮 之外，还能促使分孽力强，叶色深绿。 另外，由于生物体的各种性状和各种生理生化过程是 相互联系，相互约制的，基因的作用也必然是相 互联系相互制约。一种基因影响了这种性状，又 会间接地影响其他性状。例如，有一种卷毛鸡 (FF)，它与不卷毛（ff）是一对等位

20、基因的差别， 为不完全显性，卷毛鸡与不卷毛鸡交配，F1是轻 度卷毛(Ff)。由于卷毛基因(F)使羽毛翻卷，不易 保温，体内热量散失多，由此引起了体温低，食 量大；而食量增加，又引起消化器官、排泄器官 变化，还引起了心室变大以及其它性状变化。基 因多效性普遍存在，但同一基因对不同性状的影 响程度有所不同。 二、基因互作二、基因互作(多因一效多因一效) 生物的许多性状常常受着两对、三对或更多对基因的直 接或间接作用。例如，玉米籽粒糊粉层颜色的遗传，受 六对显性基因和一对隐性基因的控制；玉米叶绿素的形 成涉及50多对基因直接或间接的作用。这种由许多基因 共同作用于同一性状的遗传，叫“多因一效”，或叫

21、 “基因互作”，意思是某一性状的遗传是由两对或多对 基因相互作用的结果。例如，玉米籽粒的种皮一般是无 色透明的，但也有红皮的，这一单位性状同时受两对独 立遗传的基因(以P、p和B、b表示)的控制。红皮的形成 必须有P和B两个显性基因共同作用，否则，只有一个P 或只有一个B，都不能产生红色色素。因此，基因型为 PPBB或PpBb才表现红皮，而PPbb或ppBB都是白皮。 如用纯种的红皮玉米与白皮玉米杂交，将会出现以下结 果(图3一3)。 图图3一一3 基因的互补作用基因的互补作用 两个白皮玉米杂交，如果遇上了 “PPbb(白)ppBB(白)”组合，也会出现上述 结果。这是两对基因互作形式之一，叫

22、基因 的互补作用。此外，还有许多其他形式的相 互作用。 第四节第四节 独立分配规律的意义和应用独立分配规律的意义和应用 一、独立分配规律揭示了各对等位基因之间的关系，阐 明了非等位基因之间的重新组合是自然界产生变异类型 的重要来源。例如前文列举的黄色圆粒豌豆与绿色皱粒 豌豆杂交，F1有两对杂合基因，下一代就能产生黄圆、 黄皱、绿圆、绿皱四种类型，其中有两种是重新组合的 类型；如果有三对杂合基因，下一代将能出现23 = 8种 类型，其中有六种重新组合类型；如果有20对杂合基因， 下一代将能出现220 = 1048576种类型。对于杂种及异 体受精的动植物来说，细胞内的杂合基因是相当多的， 因此不

23、同对的杂合基因之间的重新组合是各种生物不同 个体之间极其多种多样的主要原因。 人类人口六十多亿，除了同卵双胞胎极为相 像之外，几乎没有相同模样的，主要原因就 是由于人类细胞内的杂合基因很多，各对杂 合基因的重新组合，形成了无穷无尽的不同 性状的个体，各种生物无不如此。引起生物 性状变异的原因有多种，其中由基因重组所 形成的变异类型和数量最多，是生物变异的 主流。生物有了丰富的变异类型，就能适应 各种不同的自然环境，有利于生物进化，也 有利于人类从各种动植物的变异类型中选出 优良新品种。 二、独立分配(自由组合)规律是杂交育种的理 论基础，而杂交育种是目前最常应用的育种 方法。 杂交育种时，首先

24、选择具有不同优缺点的品种作父、 母本进行人工杂交，通过杂种(F1)自交，各对基因 发生重新组合，在后代中就能出现各种各样重组合 的新类型，通过一系列的选择鉴定，就能够育成新 品种。例如，一个穗大、抗倒但易感染锈病的小麦 品种，另一个品种穗小、易倒但高抗锈病；杂交后 就能够在杂种后代中出现各种各样的重组合类型， 既可能出现穗大、抗倒又抗病的最优重组型，也可 能出现穗小、易倒、不抗病和穗大、抗倒、不抗病 等重组型。其中人们需要的最优重组型在杂种后代 中出现的频率一般是很低的，而且所涉及的性状越 多，最优重组型出现的频率就越低。为此，在杂交 育种时，F2必须保证有较大的群体，以增加最优重 组型出现的

25、机会。同时育种工作者必须对杂种后代 进行科学、细致的鉴定比较，才能从中选出基因型 最优良的重组型个体。 三、自由组合规律表明，当农作物不同品种 之间发生天然杂交后，虽然也能产生少数优 良基因的重组型个体，但大量的重组型个体 都是不良的变异，如果不良变异类型被保留 下来留作种子，就会使优良品种退化混杂。 因此，在良种繁育中必须注意保持良种的种 性和纯度，建立种子田，防止天然杂交，同 时进行去杂去劣，以便延长优良品种的使用 年限。 本章要求掌握 1两对相对性状的遗传试验结果。 2独立分配规律。 3基因的多效性与基因互作。 4性别决定与性连锁。 5. 用自交与测交法研究基因遗传现象 【实验实习】 独

26、立分配规律的验证。 Any Questions? 。 【复习思考题】 1.一个豌豆品种是高茎(DD)、花顶生(AA)，另一个品种是矮 茎(dd)、花腋生(aa)，二者杂交，问F1的基因型和表现型如 何?F2又如何? 2.番茄中红果(R)对黄果(r)为显性，圆形果(O)对椭圆形果(o) 为显性。试问以下杂交组合可以产生什么样的子代? (l)RRoorrOO (2)RROOrrOo (3)rrOoRroo (4)RrOoRRoo (5)RrOoRrOo 3.今有一红色、椭圆形果的番茄，怎样分析出它的基因型? 4.两对或多对杂合基因的独立遗传与一对杂合基因 的遗传有何数理关系?这种数理关系说明了什么

27、?如 何理解独立遗传规律的实质? 5.为什么说基因重组是生物界最广泛的变异来源?为 什么说自由组合规律是杂交育种的重要理论基础? 6.如何理解，“一因一效”?如何理解基因的多效性 和基因互作? 7.试写出下列组合所产生的配子及子代的基因型。 (l)AABBCcaaBbcc (2)aaBbccAabbCc (3)AaBBCcAaBbCc (4)AAbbccaabbCC 8.8.芝麻的花有单生型和三生型的相对差异，叶子有正常叶与皱缩叶的相对芝麻的花有单生型和三生型的相对差异，叶子有正常叶与皱缩叶的相对 差异。现有以下差异。现有以下5 5组杂交试验结果，请据此资料写用各组合最可能的基因型。组杂交试验结果，请据此资料写用各组合最可能的基因型。 组组 合合 号号 亲本组合亲本组合