生理心理学换能装置

1、任何形式的能量产生刺激作用都是从受纳器中开始的。 各种受纳器都是些能量转换的装置，都是将各种能量 转变为神经冲动的形式。所以感受器也可以称之为换 能器。 各类感受器都具有各自的适宜刺激。所谓适宜刺 激是指只需要极小强度的某种刺激即能引起感受器发 生兴奋，这种刺激形式称为该感受器的适宜刺激。引 起感受器发生兴奋的最小适宜刺激强度称之为该感受 器的感觉阈值。 各类感受器都具有换能作用，即能把作用于它们 的各种形式的刺激能量转变为相应传入神经纤维上动 作电位，传入中枢神经系统相应部位。中枢神经系统 通过众多传入神经纤维获得来自各感受器的传入信号。 按感受器在身体上分布的部位并结合一般功能特点 可区分

2、为：内感受器和外感受器两大类。外感受器包括: 和分布在体 表、皮肤及粘膜的其他各类感受器。内感受器包括:心血 管壁的胃肠道、输尿管、膀胱、体腔 壁内的和肠系膜根部的各类感受器，还有位于关节囊、 肌腱、肌梭以及（通称本体感 受器）。 按所接受刺激的特点可将感受器分为：机械感受 器，包括位于皮肤内、肠系膜根部、口唇、外生殖器等 部的触、压感受器和位于心血管壁内、肺泡及支气管壁 内，各空腔内脏壁内的牵张（或牵拉）感受器；温度 感受器，包括温热感受器及冷感受器两种，遍布于皮肤 及口腔、生殖器官等部的粘膜内（见温度觉）；声感 受器，在大多数高等动物已发展为结构复杂的听觉器官， 光感受器，动物（甚至某些植

3、物）的最主要的感受器， 甚至原生动物，如眼虫就有了感光的眼点。它的光感受 器的首要组成部分是感光细胞，绝大部分动物的光感受 器还具备多层结构的视网膜（见视觉）；化学感受器， 主要分布于鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼结合膜等 处，主要感受空气中和水中所含的化学刺激物；平衡 感受器，如鱼类身体两侧部的侧线(见侧线器官)，鸟类及 哺乳类高度发展的内耳平衡器官（见前庭器官）；痛 感受器，也叫损伤性刺激感受器，广泛地分布在皮肤、 角膜、结合膜、口腔粘膜等处的游离神经末梢，还有分 布于胸膜、腹膜及骨膜等部的神经末梢，多无特殊结构 （见痛觉）；渗透压感受器，位于下丘脑的视上核及 其组成部分除接受声波振荡的内

4、耳螺旋器外，还有增强 声压的中耳和集音的外耳； 视旁核内，它对体液中渗透压的变化非常敏感，当血 浆渗透压降低时，它所分泌的抗利尿激素减少，反之 则分泌增加，从而调节尿中排出的水分，维持体液的 正常渗透压。 一、机械能的换能装置 机械感受器，或成为机械型刺激感受器，是一种 感受压力、变形等机械性刺激的感受器。在人类光滑 皮肤中主要包含如下四种类型：帕西尼氏小体、触觉 小体、梅克尔触觉盘以及鲁菲尼小体。在生长毛发的 皮肤中也存有机械感受器，尤其以耳蜗中的毛细胞最 为敏感，该细胞负责将空气声波中的压力变化转换为 声音信号。 帕西尼氏小体是一种压力感受器，分布在皮肤上及 许多内脏器官中。每个帕西尼氏小

5、体都和一个感觉神经 元相连，同时由于其感受域相对较大，因此可以区分出 某一个帕西尼氏小体，并对其特性进行单独的研究。研 究时通过针尖对受试帕西尼氏小体施加不同频率和强度 的机械性刺激，然后通过贴附在受试对象上的电极来收 集电活动信号。 研究发现，当帕西尼氏小体发生形变时，会产生一 个启动电位。形变越大，电位越高。当电位达到某一个 阈值，与之相连的朗飞结的首个节点就会产生动作电位 （又称做神经冲动）。一旦达到该阈值后，刺激的强度 就会被转化为电信号的频率。强度越大，频率越高。因 此，对单个帕西尼氏小体施加更大或者更快速的变形， 都会在神经元中产生更高频的信号。 （二）听觉的换能装置 耳由、和三部

6、分组成,外耳包括耳廓 和外耳道；中耳包括鼓膜、鼓室和听小骨；内耳包括 半规管、前庭和耳蜗 听觉的形成过程：外界的声波经过外耳道传到鼓 膜,引起鼓膜的振动；振动通过听小骨传到内耳,刺激 耳蜗内的听觉感受器,产生神经冲动；神经冲动通过与 听觉有关的神经传递到大脑皮层的听觉中枢,就形成了 听觉内耳耳蜗含有听觉感受器 耳朵的主要结构可以分为三大部分：、和。 包括耳廓和外耳道，我们通常讲的耳朵，其实只 是耳廓这一部分，有收集声音的作用。 外耳道是声音传递的通道，长约2.5cm，内部中空弯曲， 靠耳廓的1/3为软骨构成，内部的2/3则由骨质构成，表 面有皮肤覆盖。 由鼓室、鼓窦、乳突和咽鼓管组成。 耳道最

7、深处有封闭的薄膜叫鼓膜，它是外耳与中耳的 分隔，也是鼓室的外壁。鼓室是一个空腔，内含人体中 最小的骨头-听小骨。锤骨、砧骨和镫骨三块听小骨组 合成听骨链，一端连接鼓膜，另一端连接到内耳的听觉 组织。声波在耳道中传递时先振动鼓膜，然后鼓膜再通 过听骨链将振动传递至内耳。 。 鼓窦是位于鼓室后上方的空腔，其解剖位置非常特殊： 前方与鼓室相邻，后下方与乳突相邻，周围又有许多重 要部位，因此经常通过这里进行耳科手术。 乳突位于耳后，耳垂后方的突起是它的顶端。乳突内 有薄骨板分隔成蜂窝状，称为乳突气房，可使内耳不受 外界气候变化的影响。 咽鼓管连接鼻咽部和中耳，它可以调节中耳与外界气 压的平衡，使中耳与

8、外界环境的气压保持一致。内耳结 构复杂，所以又称为迷路，由前部的耳蜗、中部的前 庭和后部的半规管组成。 声波的振动传到内耳，鼓膜的振动经过听骨链的传递可 变成前庭窗的振动，引起内耳耳蜗淋巴液的移动，使听 觉毛细胞产生兴奋，形成听觉。耳蜗负责处理声音讯号。 内耳指的是耳蜗，是机械的压力波转换为神经冲动 的地方。高等哺乳动物的耳蜗是一螺旋形的长管，底部 粗，顶部细，管中有两个膜把管腔分成三个部分。一个 膜叫做赖斯纳氏膜，另一个是基底膜，这个膜之间的腔 称为中阶。赖斯纳氏膜外的管腔称为前庭阶，基底膜以 下管腔称为鼓阶。这些腔内充满液体。 耳蜗中把振动能转换为神经冲动的关键部分是中阶 内的科蒂氏器。这

9、个器官建筑在基底膜之上，含有感觉 细胞支持细胞和听神经纤维的末梢。毛细胞分为内外两 组，内边的排成单行，外边的排成三行。毛细胞是柱状 的，直径约5微米，长约20微米。毛细胞的顶端有纤毛， 每一个细胞约有100-200根纤毛，长度约为2-6微米。 这套骨系统有两方面的作用。一是放大骨膜振动的 压力。因为声波在由外耳向内耳传导时，要把空气的振 动变为液体的振动。二是中耳的小骨系统还有减弱过分 强的声音的强度的作用。这是因为中耳内有两条连着锤 骨和镫骨的细小肌肉。当太强的声音通过反射的机制使 这些肌肉收缩时，可以限制小耳骨的运动，减弱声音的 压力，这样就能保护耳蜗内的毛细胞，使它们不会受到 太强刺激

10、的损害。 （三）前庭系统 作用于人自身的平衡感和空间感，对于人的运动和平 衡能力起关键性的作用。它和听觉系统的一部分耳蜗一 起构成了内耳迷路，位于内耳的前庭（图1）。由于人 的运动由旋转和平移两种方式组成，前庭系统也由两个 部分组成：半规管系统，感知旋转动作；以及耳石，感 知直线加速。前庭系统发送神经信号给控制眼球运动的 神经系统，保证我们在移动时也能拥有清晰的视觉；也 发送信号给肌肉相关的神经结构，使我们保持直立。 作为人自身感知三维世界的基础，每个迷路内都用三个半规管。 他们之间近似成直角，分别被叫做外半规管（又称水平半规管）、 上半规管和后半规管（这两个又称垂直半规管）。半规管又分为骨

11、半规管和膜半规管，其中膜半规管套于骨半规管内。 半规管系感主要在感知旋转动作，而耳石器官则是感知定向 加速度。我们每边各有两个耳石器官，一个称做，另一个称 做，椭圆囊与水平直线加速度有关，球状囊与垂直加速度有椭圆囊与水平直线加速度有关，球状囊与垂直加速度有 关，均属于静态平衡。关，均属于静态平衡。在耳石耳石膜中的耳石晶体附着在胶质覆膜上， 比周围组织重，因此在定向加速度时会发生位移，导致毛细胞的纤 毛束转向，产生感觉讯号。大部分椭圆囊产生的讯号是由眼球运动 所触发，而大部分球状囊所产生的讯号则是反应出控制人体姿势的 肌肉运动。 来自前庭系统的感觉称为前倾平衡感，包括平衡感和定向加 速度。当前庭

12、系统在没有其他因素刺激下所产生的感觉称为本体 感觉。例如一个人在完全黑暗的环境里坐在椅子上，如果椅子转 向左方，他也会有转向左方的感觉；当他在电梯里，视觉上看到 的是几乎是固定不变的，当电梯往下时，人也会产生往下的感觉。 壶腹嵴：膜半规管位于骨半规管内，在膨大部称壶腹，壁上有壶 腹嵴。其黏膜上 皮细胞有2种，一是支持细胞，呈高柱状，从基 膜开始直达游离面；另一是毛细胞，呈短柱状，夹于支持细胞之 间，细胞顶部有速度哦静纤毛和一根较长的动纤毛，都伸入壶腹 帽中。壶腹嵴能感受头部旋转运动的开始和终止时的刺激。 二、光的换能装置 f 属于视觉系统。光可以被理解为电磁辐射或能粒子。光 经过眼睛的几层设置

13、才能到达眼中主要的换能器（即视觉 感受器） 视网膜存在两种感光细胞：。视锥细胞在 中央凹分布密集，而在视网膜周边区相对较少。中央凹处的视锥细 胞与双极细胞、神经节细胞存在“单线联系”，使中央凹对光的感 受分辨力高。视锥细胞主司昼光觉，有色觉，光敏感性差，但视敏 度高。视杆细胞在中央凹处无分布，主要分布在视网膜的周边部， 其与双极细胞、神经节细胞的联络方式不变存在汇聚现象。视杆细 胞对暗光敏感，故光敏感度较高，但分辨能力差，在弱光下只能看 到物体粗略的轮廓，并且视物无色觉。视椎的空间分辨率高，视杆 则对微弱光线更敏感。直视条件下，视野中心落在中央凹上。这样 强光条件有利，弱光条件反倒不利。他们的

14、名称来自他们的形态， 但结果大致相同，只是由于所含有的感光色素不同才引起了不同的 功能。 视紫红质是视杆细胞的感光色素，而视锥细胞的感光色素是视 紫蓝质。视紫红质由视蛋白和视黄醛结合而成，在壳处分解，在暗 处又可重新合成。而视紫蓝质则在明处合成。 三、化学的换能装置 f属于嗅觉和味觉系统。它们接受的刺激是化学物质的分子 的作用。 f（一）嗅觉信息的转换。嗅觉的刺激物是挥发性的，并能 溶于嗅上皮的黏液中的物质分子。嗅上皮中含有双极的感 受细胞，这是物质分子转换为气味的换能装置。 f（二）味觉信息的转换。味觉的感受器官称为味蕾。舌、 腭、咽和喉部都有。但大多数的味蕾分布在舌头上，排列 在舌头表面的

15、乳突周围。乳突周围有深沟，可汇集唾液。 嗅部粘膜呈浅黄色，由嗅上皮和固有层组成。嗅上皮含有嗅 细胞、支持细胞和基细胞。嗅细胞 （olfactory cell）为双极神经 元，位于支持细胞之间，其树突细长，伸到上皮表面，末端膨大 呈球状，称为嗅小泡。从嗅泡发出数十根不动纤毛，称为嗅毛 （olfactory cilia），嗅毛浸于上皮表面的嗅腺分泌物中，可接受 有气味物质的刺激。从嗅细胞基部发出一条细长的纤维，许多条 这样的神经纤维组成嗅神经（olfactory nerve）。嗅毛通过其受体 接受不同化学物质的刺激，产生神经冲动，传入中枢，产生嗅觉。 支持细胞数目多，细胞呈高柱状，细胞游离面有许多

16、微绒毛。支 持细胞有支持、保护和分隔嗅细胞的作用。圆形的基细胞呈位于 上皮基底部，具有干细胞的功能，可分裂分化为支持细胞和嗅细 胞。嗅上皮的深层，即固有层，内有较多血管、淋巴管和神经， 并有许多嗅腺，嗅腺腺泡分泌的浆液经导管排出至上皮表面，可 溶解有气味的物质，刺激嗅毛，引起嗅觉。浆液的不断分泌，又 可不断清洗上皮表面，使嗅细胞对物质刺激保持高度的敏锐性。 f味蕾的感受细胞与嗅觉的受纳器细胞不同，他们不是神经 元，而是专化的细胞。它们与膝神经节或舌咽神经的下神 经节中的感觉神经元的树突形成突触连接。这些感觉神经 元的轴突分别由面神经或舌咽神经进入脑干。味觉感受器 和嗅觉神经细胞一样，也是不断更

17、新的。 任何形式的能量产生刺激作用都是从受纳器中开始的。 各种受纳器都是些能量转换的装置，都是将各种能量 转变为神经冲动的形式。所以感受器也可以称之为换 能器。 来自前庭系统的感觉称为前倾平衡感，包括平衡感和定向加 速度。当前庭系统在没有其他因素刺激下所产生的感觉称为本体 感觉。例如一个人在完全黑暗的环境里坐在椅子上，如果椅子转 向左方，他也会有转向左方的感觉；当他在电梯里，视觉上看到 的是几乎是固定不变的，当电梯往下时，人也会产生往下的感觉。 壶腹嵴：膜半规管位于骨半规管内，在膨大部称壶腹，壁上有壶 腹嵴。其黏膜上 皮细胞有2种，一是支持细胞，呈高柱状，从基 膜开始直达游离面；另一是毛细胞，

18、呈短柱状，夹于支持细胞之 间，细胞顶部有速度哦静纤毛和一根较长的动纤毛，都伸入壶腹 帽中。壶腹嵴能感受头部旋转运动的开始和终止时的刺激。 二、光的换能装置 f 属于视觉系统。光可以被理解为电磁辐射或能粒子。光 经过眼睛的几层设置才能到达眼中主要的换能器（即视觉 感受器） 嗅部粘膜呈浅黄色，由嗅上皮和固有层组成。嗅上皮含有嗅 细胞、支持细胞和基细胞。嗅细胞 （olfactory cell）为双极神经 元，位于支持细胞之间，其树突细长，伸到上皮表面，末端膨大 呈球状，称为嗅小泡。从嗅泡发出数十根不动纤毛，称为嗅毛 （olfactory cilia），嗅毛浸于上皮表面的嗅腺分泌物中，可接受 有气味物质的刺激。从嗅细胞基部发