生物化学：第10章 生物能学与生物氧化第04节-2

1、（三）（三）ATP合成机理合成机理 Boyer ： 结合变化模型（结合变化模型（Binding change model） 酶上有三个不同活性部位（酶上有三个不同活性部位（open, loose-binding, tight-binding）；）； 质子流通过质子流通过F0通道时，引起构象协同变化（可能通通道时，引起构象协同变化（可能通 过转动）；过转动）； ATP释放是限速步骤，质子驱动力的作用是促进释放是限速步骤，质子驱动力的作用是促进 ATP从合酶上释放下来。从合酶上释放下来。 ATP 合成酶的结合变化 合成酶的结合变化 机制和旋转催化 机制和旋转催化 1998年年Noji首次获得直接证

2、据首次获得直接证据 F1ATP酶为旋转马达，旋转步幅为酶为旋转马达，旋转步幅为120度，度， 每旋转每旋转120度大约做功度大约做功80 pN nm。 旋转马达对能量转换的高效率，是迄今所发现旋转马达对能量转换的高效率，是迄今所发现 的其它马达蛋白无法比拟的！？的其它马达蛋白无法比拟的！？ 四、氧化磷酸化被细胞能量需求所调节 五、细胞质中五、细胞质中NADH的再氧化的再氧化 线粒体内膜对线粒体内膜对NADH高度不透高度不透 细胞质细胞质NADH的还原力如何进入线粒体？的还原力如何进入线粒体？ 经过线粒体的穿梭系统（经过线粒体的穿梭系统（shuttle system） （一）（一） 3-磷酸甘油

3、穿梭磷酸甘油穿梭 骨骼肌、大脑骨骼肌、大脑 磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 磷酸甘油 3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 1 NADH 1 FADH2（只能形成（只能形成2ATP） （二）苹果酸天冬氨酸穿梭（二）苹果酸天冬氨酸穿梭 心肌、肝脏心肌、肝脏 1 NADH1 NADH（可产生（可产生3分子分子ATP） 苹果酸-天冬氨酸穿梭 名词解释：氧化磷酸化、解偶联、磷氧比、名词解释：氧化磷酸化、解偶联、磷氧比、 F0F1 ATP合酶、 合酶、F1 ATP酶 酶 思考题：思考题： 如何理解氧化磷酸化和电子传递相偶联？如何理解氧化磷酸化和电子传递相偶联？ 化学渗透假说

4、的基本要点和证据。化学渗透假说的基本要点和证据。 线粒体穿梭的意义及类型。线粒体穿梭的意义及类型。 化学渗透学说不断完善 在线粒体内膜上，当电子经呼吸链传递时， 引起酶复合体I、III、IV将质子从线粒体内膜 内侧泵到外侧，形成跨线粒体内膜的电化学 梯度。电子传递所释放的自由能就暂时储存 在这种电化学梯度中。 位于线粒体内膜上的F0F1ATP合酶，其亚基 处于紧张构象时具有ATP合成能力；当质子通 过F0质子通道流回线粒体基质时，推动F1发生 转动；这种转动导致亚基在三种构象（松弛、 紧张、开放）间发生变化，促使ADP、 Pi 的 结合、ATP的合成及ATP的释放。 底物磷酸化底物磷酸化: :底物分子内部能量的重新底物分子内部能量的重新 分配而形成高能磷酸化合物分配而形成高能磷酸化合物 Elston（1998）等提出能量转换模型： ab 33组成定子（stator