第三章厌氧发酵机制

1、 微生物发酵微生物发酵 主要产品主要产品 微生物微生物 菌体菌体 微生物酶微生物酶 微生物微生物 代谢产物代谢产物 厌氧发厌氧发 酵产物酵产物 好氧发好氧发 酵产物酵产物 酒精酒精丙酮丁醇丙酮丁醇氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质柠檬酸柠檬酸核苷酸核苷酸抗生素抗生素 微生物的微生物的 生物转化生物转化 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP 果糖果糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP Mg2+ 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸 二羟丙酮二羟丙酮 磷酸磷酸 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘

2、油酸 2H2O Mg2+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2ATP 2ADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 2CO2 乙醛乙醛 +2H+ 2NAD+ 2(NADH+H+) +2H+ 乙醇乙醇 糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖磷酸果糖 激酶激酶 丙酮酸激丙酮酸激 酶酶 n 己糖激酶己糖激酶（hexokinase） n 磷酸葡萄糖异构磷酸葡萄糖异构（glucosephosphate isomerase） n 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶（phosphofructokinase） 醛缩酶醛缩酶（aldolase） n 磷酸丙糖异构酶磷酸丙

3、糖异构酶（triose phosphofructokinase） n 磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶（glyceraldehyde phosphate dehydrogenase） n 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase） n 磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶（phosphoglyceromutase） n 烯醇化酶烯醇化酶（enolase） 丙酮酸激酶丙酮酸激酶（pyruvate kinase） n 非酶促反应非酶促反应 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（alcohol dehydrogenase） n 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶（pyruvate decarb

4、oxylase） n 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶（alcohol dehydrogenase） ATP n糖代谢主要受细胞内能量水平的控制糖代谢主要受细胞内能量水平的控制 n当当ATP含量高时含量高时 竞争性抑制竞争性抑制 己糖激酶己糖激酶 变构抑制变构抑制 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 抑制抑制 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 限速酶限速酶 变构调节酶变构调节酶 需能反应加强需能反应加强 ATP 分解分解 ADP AMP 抑制解除抑制解除激活激活 腺苷腺苷-O-P-O-P-O-P-O- = O- O = = OO O-O- 腺苷腺苷-O-P-O-P-O-P-O- = O O- = = OO O-O- Mg2+

5、O CH2 H OH H OH OH H H HO O . -O-P- = O -O H 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP 果糖果糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP Mg2+ 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸 二羟丙酮二羟丙酮 磷酸磷酸 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2H2O Mg2+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2ATP 2ADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 2CO2 乙醛乙醛 +2H+ 2NAD+ 2(NADH+H+) +2H+ 乙醇乙醇

6、 糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖磷酸果糖 激酶激酶 丙酮酸激丙酮酸激 酶酶 激活剂激活剂 2Pi Pi Pi解除解除 抑制抑制 需能过程需能过程 氧化产能氧化产能 柠檬酸、脂肪酸和乙酰柠檬酸、脂肪酸和乙酰-CoA 调节调节 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP 果糖果糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP Mg2+ 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸 二羟丙酮二羟丙酮 磷酸磷酸 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2H2O Mg2+

7、 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 2CO2 乙醛乙醛 +2H+ 2NAD+ 2(NADH+H+) +2H+ 乙醇乙醇 糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程 丙酮酸丙酮酸 脱羧酶脱羧酶 2ATP 2ADP 厌氧厌氧 + 乙醇脱乙醇脱 氢酶氢酶 总反应式：总反应式： C C6 6H H12 12O O6 6+2ADP+2H +2ADP+2H3 3POPO4 4 2CH2CH3 3CHCH2 2+2CO+2CO2 2+2ATP+2ATP 以硫胺素焦磷酸（以硫胺素焦磷酸（TPP） 为辅酶，并为辅酶，并 需要需要Mg2+ n在葡萄糖分解为乙

8、醇的过程中，并在葡萄糖分解为乙醇的过程中，并 无氧的参与，是一个无氧呼吸过程。无氧的参与，是一个无氧呼吸过程。 n过程中脱下的氢由辅酶过程中脱下的氢由辅酶携带，携带， NADH+H+通过与乙醛反应而重新通过与乙醛反应而重新 被氧化被氧化 n葡萄糖无氧分解时释放的热量，不葡萄糖无氧分解时释放的热量，不 能直接参与细胞的需能反应，能直接参与细胞的需能反应， n发酵过程需要辅酶和辅助因子参加发酵过程需要辅酶和辅助因子参加 n磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它 是一种变构酶，受是一种变构酶，受ATP、柠檬酸及、柠檬酸及 其他一些高能化合物的抑制，受其他一些高能化合物的抑制，受

9、 AMP、ADP的激活，在好氧条件下，的激活，在好氧条件下， 糖代谢进入三羧酸循环糖代谢进入三羧酸循环 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP 果糖果糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP Mg2+ 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸 二羟丙酮二羟丙酮 磷酸磷酸 2Pi 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2ADP 2ATP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2H2O Mg2+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2ATP 2ADP 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 2CO2 乙醛乙醛 +2H+ 2NAD+ 2(NADH+H+

10、) +2H+ 乙醇乙醇 糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程 磷酸果磷酸果 糖激酶糖激酶 AMP 无机磷无机磷 ADP 活化活化 抑制抑制 柠檬酸柠檬酸 其他高能化合物其他高能化合物 反馈阻遏反馈阻遏 G 同型乳酸发酵同型乳酸发酵 A 异型乳酸发酵异型乳酸发酵 葡萄糖葡萄糖 2ATP2ADP 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2NAD 2NADH+H+ 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 4ATP4ADP 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NAD NADH+H+ 葡萄糖的同型乳酸发酵葡萄糖的同型乳酸发酵 同型乳酸发酵的主要细菌：同型乳酸发酵的主要细菌： 乳酸链球菌（乳酸链球菌（Streptococcu

11、s Lactis） 乳酪杆菌（乳酪杆菌（Lactobacillus Casei） 保加利亚乳杆菌（保加利亚乳杆菌（Lacbulgaricus） 德氏乳杆菌（德氏乳杆菌（Lac.delbriickii） 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸磷酸 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 甘油醛甘油醛- 3-磷酸磷酸 乙酰磷酸乙酰磷酸 乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛 乙醇乙醇 ADP ATP NAD NADH+H+ NAD NADH+H+ NAD NADH+H+ ADP ATP NAD NADH+H+ 乳酸乳酸 NAD NADH+H+ NA

12、D NADH+H+ 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖- 3-差向异构酶差向异构酶 5-磷酸解酮酶磷酸解酮酶 磷酸转乙酰酶磷酸转乙酰酶 乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 EMP 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径 G 亚硫酸盐法甘油发酵亚硫酸盐法甘油发酵 A碱法甘油发酵碱法甘油发酵 CHO CH3 + NaHSO3 CH3CHOSO2Na OH CH2O C=O CH2OH P +NADH+H+ CH2O CHOH CH2OH PCH2OH CHOH CH2OH -磷酸甘磷酸甘 油脱氢酶油脱氢酶 2C6H12O6+H2O CH2OH CHOH CH2OH 2+C2