第3章 土壤生物及其生态效应 环境土壤学

1、第三章第三章 土壤生物及其生态功能土壤生物及其生态功能 *2 3 3 土壤生物土壤生物 学习目标学习目标 *3 3 3 土壤生物土壤生物 3-13-1土壤生物的组成土壤生物的组成 一、土壤微生物一、土壤微生物 二、土壤动物的分类及其主要的土壤动物二、土壤动物的分类及其主要的土壤动物 三、土壤中的植物根系及其与微生物的联合三、土壤中的植物根系及其与微生物的联合 3-23-2土壤酶土壤酶 一、土壤酶的来源与存在状态一、土壤酶的来源与存在状态 二、土壤酶的种类二、土壤酶的种类 三、土壤酶活性及其影响因素三、土壤酶活性及其影响因素 3-3 3-3 土壤生物的环境影响因素土壤生物的环境影响因素 一、温度

2、一、温度 二、水分及其有效性二、水分及其有效性 三、三、pHpH 四、氧气和四、氧气和EhEh 3-43-4土壤生物分布及其相互作用土壤生物分布及其相互作用 一、土壤生物的分布一、土壤生物的分布 二、土壤生物之间的相互作用二、土壤生物之间的相互作用 *4 3 3 土壤生物土壤生物 *5 3 3 土壤生物土壤生物 *6 3 3 土壤生物土壤生物 土壤生物主要类型土壤生物主要类型 1细菌细菌 2原生动物原生动物 3 小线虫小线虫 4藻类藻类 5 病毒病毒 6真菌真菌 7线虫线虫 8蠼螋蠼螋 9木虱木虱 10螨螨 11蜈蚣蜈蚣 12马陆马陆 13蜘蛛蜘蛛 14蚂蚁蚂蚁 15弹尾目昆虫弹尾目昆虫 16

3、蟋蟀蟋蟀 17昆虫的幼虫昆虫的幼虫 18蜗牛蜗牛 19蛞蝓蛞蝓 20蚯蚓蚯蚓 21地鼠类地鼠类 *7 3 3 土壤生物土壤生物 土壤微生物：土壤微生物：生活生活在土壤中借用光学显微镜才能看到的微小生物在土壤中借用光学显微镜才能看到的微小生物 *8 3 3 土壤生物土壤生物 1 324 图图1：古细菌（产甲烷菌）：古细菌（产甲烷菌） 图图2：细菌（金黄色葡萄球菌）：细菌（金黄色葡萄球菌） 图图3：真菌（青霉菌）：真菌（青霉菌） 图图4 ：病毒（：病毒（T4噬菌体）噬菌体） *9 3 3 土壤生物土壤生物 土壤微生物的营养类型土壤微生物的营养类型 根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类

4、型：根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类型： 化能有机营养型化能有机营养型 化能无机营养型化能无机营养型 光能有机营养型光能有机营养型 光能无机营养型光能无机营养型 又称又称化能异养型化能异养型(需要有机化合物作为碳源，并从氧化有机化合物的过需要有机化合物作为碳源，并从氧化有机化合物的过 程中获得能量，包括自然界绝大多数的细菌，全部的放线菌、真菌和原生动物程中获得能量，包括自然界绝大多数的细菌，全部的放线菌、真菌和原生动物) 又称又称化能自养型化能自养型(以以CO2作为碳源，从氧化无机化合物中取得能量，作为碳源，从氧化无机化合物中取得能量， 例如亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫细菌、氢细

5、菌和铁细菌等例如亚硝酸细菌、硝酸细菌、硫细菌、氢细菌和铁细菌等) 又称又称光能异养型光能异养型(其能源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还原其能源来自光，但需要有机化合物作为供氢体以还原 CO2 ，并合成细胞物质，如，并合成细胞物质，如紫色非硫细菌紫色非硫细菌) 又称又称光能自养型光能自养型(利用光能进行光合作用，以无机物作供氢体以还原利用光能进行光合作用，以无机物作供氢体以还原 CO2 , 合成细胞物质，合成细胞物质，如光合细菌，厌气紫硫细菌如光合细菌，厌气紫硫细菌) (一一)土壤微生物的营养类型和呼吸类型土壤微生物的营养类型和呼吸类型 *10 3 3 土壤生物土壤生物 土壤微生物的呼吸类

6、型土壤微生物的呼吸类型 根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为： 好氧微生物好氧微生物 在在有氧环境有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时 的最终电子受体的最终电子受体 兼性微生物兼性微生物 在在有氧和无氧环境有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物中均能进行呼吸的土壤微生物 厌氧微生物厌氧微生物 在在嫌气条件嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3-、 SO42-、CO2）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递 给其它的有机或无机化合物，并使之还原给

7、其它的有机或无机化合物，并使之还原 *11 3 3 土壤生物土壤生物 土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤 微生物总数的微生物总数的70%90%70%90%。 细菌的基本形态有：细菌的基本形态有：球状球状、杆状杆状和和螺旋状螺旋状 土壤细菌常见属有：节杆菌土壤细菌常见属有：节杆菌 属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、 土壤杆菌属、产碱杆菌属和黄杆土壤杆菌属、产碱杆菌属和黄杆 菌属。菌属。 (二二)土壤细菌土壤细菌 *12 3 3 土壤生物土壤生物 土壤中存在各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌、固氮细菌、氨

8、化土壤中存在各种细菌生理群，其中主要的有纤维分解细菌、固氮细菌、氨化 细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。细菌、硝化细菌和反硝化细菌等。 纤维分解细菌纤维分解细菌 好气纤维分解细菌好气纤维分解细菌 嫌气纤维分解细菌嫌气纤维分解细菌 生态习性：生态习性：纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解 菌活性明显减弱菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/NC/N的影响。的影响。 C/N 固氮细菌固氮细菌 自生固氮细菌自生固氮细菌 共生固氮细菌共生固氮细菌 *13 3 3 土壤生物土壤生物 共生

9、固氮细菌共生固氮细菌是指两种生物相互依存生活在一起是指两种生物相互依存生活在一起 时，由固氮微生物进行固氮的作用时，由固氮微生物进行固氮的作用 根瘤菌根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要与豆科植物的共生固氮作用最为重要 自生固氮细菌自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成是指独自生活时能将分子态氮还原成 氨，并营养自给的细菌类群氨，并营养自给的细菌类群 主要有主要有好气性好气性、嫌气性嫌气性和和兼性兼性三种三种 *14 3 3 土壤生物土壤生物 根瘤菌根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮，向植是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮，向植 物提供氮营养的一类

10、杆状细菌。物提供氮营养的一类杆状细菌。 根瘤根瘤 根瘤菌根瘤菌 *15 3 3 土壤生物土壤生物 氨化细菌氨化细菌 微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为氨化过程氨化过程。 含氮有机化合物含氮有机化合物 多肽、氨基酸等简单多肽、氨基酸等简单 含氮化合物含氮化合物 NH3 生态习性：生态习性：最适土壤含水量为田间持水量的最适土壤含水量为田间持水量的50%75%；最适温度；最适温度 为为2535；适宜；适宜pH为中性环境。为中性环境。 *16 3 3 土壤生物土壤生物 硝化细菌硝化细菌 微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为微生物氧化氨为硝酸并从中获得

11、能量的过程称为硝化过程硝化过程 NH3 亚硝酸亚硝酸 亚硝酸细菌亚硝酸细菌 硝酸硝酸 硝酸细菌硝酸细菌 生态习性：生态习性：属化能无机营养型，适宜在属化能无机营养型，适宜在pH6.68.8或更高的范围内或更高的范围内 生活；好气性细菌；最适温度为生活；好气性细菌；最适温度为30。 参与硝化过程的土壤参与硝化过程的土壤 微生物为微生物为硝化细菌硝化细菌 *17 3 3 土壤生物土壤生物 反硝化细菌反硝化细菌 微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程反硝化过程。 生态习性：生态习性：最适最适pH值为值为68；最适温度为；

12、最适温度为25 *18 3 3 土壤生物土壤生物 土壤真菌：土壤真菌：是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝 状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细 胞核的一类微生物。胞核的一类微生物。 生态习性：生态习性：适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型 。 作用：作用：是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的 积极参与者。积极参与者。 (三三)土壤真菌土壤真菌 *19 3 3 土壤生物土壤生物 主要的土壤真菌：主要的土壤真菌：分布分

13、布 最广的是青霉属、曲霉属、最广的是青霉属、曲霉属、 木霉属、镰刀菌属、毛霉属木霉属、镰刀菌属、毛霉属 和根霉属。和根霉属。 青霉属青霉属:生长在腐烂的水果、蔬菜、肉类和各种潮湿的有机物上。青霉菌丝体生长在植物的表面或深入物体内部。它由多细胞分枝很多的菌丝组 成，细胞壁薄，内含一个或多个胞核。 影响：影响：青霉菌可使许多农副产品腐烂，也有少数种类可使人或动物致病。它能分泌一种抗生素叫青霉素即盘尼西林。盘尼西林青霉素对葡萄球菌、 肺炎球菌、淋球菌、破伤风杆菌等有高度杀伤力。 曲霉属曲霉属:此属在自然界分布极广，是引起多种物质霉腐的主要微生物之一（如面包腐败、煤生物分解及皮革变质等）。其中以黄曲霉

14、具有很强毒性。 绿色和黑色的具有很强的酶活性，在食品发酵中广泛用于制酱、酿酒。现代发酵工业中用于生产葡萄糖氧化酶、糖化酶和蛋白酶等酶制剂。其他 菌株有：黄曲霉/烟曲霉/灰绿曲霉/构巢曲霉/寄生曲霉/土曲霉等。 木霉属木霉属:广泛分布于自然界，在腐木、种籽、植物残体、有机肥、土壤和空气中尤多。也可寄生并危害多孔菌和伞菌等大型真菌。主要种类有绿色 木霉和康氏木霉等。 镰刀菌属镰刀菌属:镰刀菌能产生植物刺激素（赤霉素），可使农作物增产；有些种可产生纤维酶、脂肪酶、果胶酶等；还有些种可产生毒素，污染粮食、 蔬菜和饲料，人畜误食会中毒；镰刀菌也能侵染多种经济作物，引起水稻、小麦、玉米、蚕豆、蔬菜等的赤霉

15、病 毛霉属：毛霉属：单细胞霉菌，毛霉属隶属于毛霉目，其菌丝白色，腐生，极少寄生。 毛霉的生活史有无性和有性两个阶段，霉菌分解蛋白质能力强，常用于制作腐乳和豆豉，有的种用于生产柠檬酸和转化甾体物质. 根霉属：例如根霉属：例如-黑根霉（匐枝根霉），分布广泛，常出现于生霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和贮藏中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。黑根霉 是目前发酵工业上常使用的微生物菌种。黑根霉的最适生长温度约为28，超过32不再生长。 *20 3 3 土壤生物土壤生物 (四四)土壤放线菌土壤放线菌 土壤放线菌：土壤放线菌：是指生活于土壤中呈丝状单细胞的原核微生物。是指生活于土壤中呈丝状单细胞的原核微生物。 在

16、自然界分布很广，绝大多数为腐生，在自然界分布很广，绝大多数为腐生， 少数寄生。产生种类繁多的抗生素，据估计，少数寄生。产生种类繁多的抗生素，据估计， 已发现的已发现的4000多种抗生素中，有多种抗生素中，有2/3是放线菌是放线菌 产生的，如链霉素、庆大霉素、利福霉素等。产生的，如链霉素、庆大霉素、利福霉素等。 重要的属有：链霉菌属重要的属有：链霉菌属/小单孢菌属等。小单孢菌属等。 链霉菌属：链霉菌属：最高等的放线菌。广泛分布于有机物丰富、酸度和含水量适中的土壤中。营好氧性腐生生活。对土壤中复杂有机物的矿化发挥 重要作用。是最重要的抗生素生产菌，例如链霉素、四环素、红霉素、新霉素、卡那霉素和井冈

17、霉素等。有的可产生工业用蛋白酶、葡萄 糖异构酶或维生素B12等。 小单孢菌属：小单孢菌属：通常橙黄色或红色，边有深褐黑色、蓝色，表面覆盖一层粉沫状的孢子。一般为好气性腐生。大多分布在土壤或湖底泥土 中，堆肥和厩肥中也不少。约有30多种。是产生抗生素较多的一个属。有的种还积累维生素B12。重要代表如产生庆大霉素的棘孢小 单孢菌和绛红小单孢菌。 *21 3 3 土壤生物土壤生物 土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。分布在土壤表层、土壤分布在土壤表层、土壤 下层及与土壤的形成、演替和土壤组成有关的石生、水下层

18、及与土壤的形成、演替和土壤组成有关的石生、水- 陆生的各种藻类的集合群陆生的各种藻类的集合群,在土壤的保水、改在土壤的保水、改 良、防风固沙及全球气候变化方面都有明显的生态功能良、防风固沙及全球气候变化方面都有明显的生态功能 . (五五)土壤藻类土壤藻类 *22 3 3 土壤生物土壤生物 地衣地衣是真菌和藻类形成的不可分离的是真菌和藻类形成的不可分离的共生体共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、。地衣广泛分布在荒凉的岩石、 土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。 (六六)地衣地衣 地衣地衣: 一、壳状地衣一、壳状

19、地衣 二、叶状地衣二、叶状地衣 三、枝状地衣三、枝状地衣 *23 3 3 土壤生物土壤生物 二、土壤动物的分类及其主要的土壤动物二、土壤动物的分类及其主要的土壤动物 土壤动物：土壤动物：长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的 动物。动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统 中不可分割的组成部分。中不可分割的组成部分。 作用作用 破碎土壤中的生物残体，为微生物活动和有机物质进破碎土壤中的生物残体，为微生物活动和有机物质进 一步分解创造条件一步分解创造条件

20、 改变土壤的物理、化学以及生物学性质，对土壤形成及改变土壤的物理、化学以及生物学性质，对土壤形成及 土壤肥力发展起着重要作用土壤肥力发展起着重要作用 *24 3 3 土壤生物土壤生物 系统分类系统分类 按体型大小分类按体型大小分类 小型土壤动物，体长在小型土壤动物，体长在0.20.2毫米以下毫米以下 中型土壤动物，体长中型土壤动物，体长0.2-20.2-2毫米毫米 大型土壤动物，体长大型土壤动物，体长2-202-20毫米毫米 巨型土壤动物，体长大于巨型土壤动物，体长大于2020毫米毫米 按食性分类按食性分类 按土壤中生活时期按土壤中生活时期 (一一) 土壤动物的分类土壤动物的分类 分为植食性、

21、菌食性、尸食性、粪食性、杂食性分为植食性、菌食性、尸食性、粪食性、杂食性 和寄生性土壤动物等。和寄生性土壤动物等。 分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土分为全期土壤动物，周期土壤动物，部分土 壤动物等。壤动物等。 *25 3 3 土壤生物土壤生物 原生动物：原生动物：生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属 原生动物门原生动物门 。 按运动形式可把原生动物分为三类按运动形式可把原生动物分为三类 ： 变形虫类（靠假足移动）变形虫类（靠假足移动）1 纤毛虫类（靠纤毛移动）纤毛虫类（靠纤毛移动）3 鞭毛虫类（靠鞭毛移动）鞭毛虫类（靠鞭毛移动）2 123 (二二)

22、 重要的土壤动物重要的土壤动物 *26 3 3 土壤生物土壤生物 土壤线虫：土壤线虫：线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长 （1毫米左右）的白色或半透明无节动物。线虫一般喜湿，主毫米左右）的白色或半透明无节动物。线虫一般喜湿，主 要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。 线虫可分为线虫可分为腐生型线虫腐生型线虫和和寄生型线虫寄生型线虫 腐生性线虫的特征主要是：腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如

23、丝状，在水中非常活跃。 寄生性线虫的特征主要是：寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。 *27 3 3 土壤生物土壤生物 作用：作用：蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒 结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。 土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。 蚯蚓：蚯蚓：土壤蚯蚓属环节动物门的寡土壤蚯蚓属环节

24、动物门的寡 毛纲，是被研究最早（自毛纲，是被研究最早（自1840年达尔年达尔 文起）和最多的土壤动物。文起）和最多的土壤动物。 *28 3 3 土壤生物土壤生物 弹尾和螨目：弹尾和螨目：弹尾（又名跳虫）和螨目分别属于节肢动物弹尾（又名跳虫）和螨目分别属于节肢动物 门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别门的昆虫纲和蛛形纲，是土壤中数量最多的节肢动物（分别 占土壤动物总数的占土壤动物总数的54.9%和和28%），它们是我国森林土壤中），它们是我国森林土壤中 中型动物的主要优势类群。中型动物的主要优势类群。 跳虫跳虫主要生活于土壤表层，绝大主要生活于土壤表层，绝大 多数跳虫以取食花粉、

25、真菌、细菌多数跳虫以取食花粉、真菌、细菌 为主，少数可危害甘蔗、烟草和蘑为主，少数可危害甘蔗、烟草和蘑 菇。菇。 *29 3 3 土壤生物土壤生物 甲螨甲螨 螨目螨目的主要代表是甲螨（占土壤螨类的的主要代表是甲螨（占土壤螨类的62%94%），主要分布在表），主要分布在表 土层中。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物土层中。大多数甲螨取食真菌、藻类和已分解的植物残体，在控制微生物 数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。数量及促进有机质分解过程中起着重要作用。 *30 3 3 土壤生物土壤生物 生态环境生态环境土壤动物土壤动物 生态环境与土壤动物的关系：生态环境与土壤动物的关

26、系： 1. 生态环境对土壤动物的影响生态环境对土壤动物的影响 土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。土壤动物的群落结构随环境因素和时间变化呈明显的时空变化。 2. 土壤动物对环境的指示作用土壤动物对环境的指示作用 土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。土壤动物的数量和群落结构的变异能指示生态系统的变化。 ( (三三) )土壤动物与生态环境的关系土壤动物与生态环境的关系 *31 3 3 土壤生物土壤生物 三、土壤中的植物根系及其与微生物的联合三、土壤中的植物根系及其与微生物的联合 植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系

27、分泌物向 土壤输送有机物质，这些有机物质：土壤输送有机物质，这些有机物质： 一方面对土壤养分循环、土壤腐一方面对土壤养分循环、土壤腐 殖质的积累和土壤结构的改良起着重殖质的积累和土壤结构的改良起着重 要作用；要作用； 另一方面作为微生物的营养物质，另一方面作为微生物的营养物质， 大大刺激了根系周围土壤微生物的生大大刺激了根系周围土壤微生物的生 长，使根周围土壤微生物数量明显增长，使根周围土壤微生物数量明显增 加。加。 *32 3 3 土壤生物土壤生物 高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部的根总称为根高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部的根总称为根 系。系。 林木根系有不

28、同形态，概括起来可将其分成五种类型：林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种类型： 垂直状根系垂直状根系 辐射状根系辐射状根系 扁平状根系扁平状根系 串联状根系串联状根系 须状根系须状根系 (一一)植物根系的形态植物根系的形态 *33 3 3 土壤生物土壤生物 根际根际是指植物根系直接影响的土壤范围。通常把根际范围分成根际是指植物根系直接影响的土壤范围。通常把根际范围分成根际 与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根1-21-2毫米的土壤毫米的土壤 和根表面及其粘附的土壤（也称根面）。和根表面及其粘附的土壤（也称根面）。 (二二)根际与

29、根际效应根际与根际效应 根际效应：根际效应：由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为 根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生 物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。 *34 3 3 土壤生物土壤生物 根际微生物：根际微生物：根际微生物是指植物根系直接影响根际微生物是指植物根系直接影响 范围内的土壤微生物。范围内的土壤微生物。 数量：数量：总的来说，根际微生物数量多于根外总的来说，根际微生物数量多于根外 (三三)根际微

30、生物根际微生物 类群：类群：由于受到根系的选择性影响，根际微生物种由于受到根系的选择性影响，根际微生物种 类通常要比根外少类通常要比根外少 *35 3 3 土壤生物土壤生物 菌根：菌根：是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。已发现有菌根的植物有二千多种，是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。已发现有菌根的植物有二千多种， 其中木本植物数量最多。其中木本植物数量最多。 菌根真菌与植物菌根真菌与植物 的共生特点的共生特点 外生菌根外生菌根 内生菌根内生菌根 内外生菌根内外生菌根 (四四)菌根菌根 外生菌根的特点：外生菌根的特点：真菌菌丝体紧密地包围植物幼嫩的吸收根形成致密的鞘套，有些鞘套还长出菌丝

31、，取代了植物的根毛， 部分菌丝只侵入根的外皮层细胞间隙而形成特殊的网状结构，称为哈氏网，菌丝不进入皮层细胞之中。 功能：功能：外生菌根能加强植物对水分和磷、钾、氮、钙等矿质营养元素的吸收，并向植物提供生长素、维生素、细胞分裂 素、抗生素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。 内生菌根（内生菌根（VA菌根）特点：菌根）特点：真菌的菌丝体主要存在于根的皮层细胞间和细胞内，共生的植物仍保留有根毛。 功能：功能： 植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源； 增加根圏的范围和根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件； 扩大根系吸收范围，提高从土壤溶液中吸收养料的吸收率； 促进根圈微生物的固氮

32、菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。 内外生菌根特点：内外生菌根特点：是内生和外生菌根的在过渡类型，并具有两者的一些特征。 功能：功能：菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积； 能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，供植物利用； 合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。 *36 3 3 土壤生物土壤生物 菌根对寄主植物的主要作用菌根对寄主植物的主要作用 u扩大寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高植物对磷的吸收扩大寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高植物对磷的吸收 u防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病菌侵袭防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病

33、菌侵袭 u菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进植物根系的生长和菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质，促进植物根系的生长和 植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能 u增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的毒害增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的毒害 u促进共生固氮促进共生固氮 *37 3 3 土壤生物土壤生物 土壤酶土壤酶是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。是指在土壤中能催化土壤生物学反应的一类蛋白质。 土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤动物和土壤酶来源于土壤微生物和植物根，也来自土壤动物和 进入土壤的动、植物残体。进入土壤

34、的动、植物残体。 一、土壤酶的来源与存在状态一、土壤酶的来源与存在状态 存在状态存在状态 胞内酶胞内酶 存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞存在于土壤中微生物和动、植物的活细胞 及其死亡细胞内的酶及其死亡细胞内的酶 胞外酶胞外酶 以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、以游离态存在于土壤溶液中或与土壤有机、 矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶矿质组分结合的脱离了活细胞和死亡细胞的酶 *38 3 3 土壤生物土壤生物 二、土壤酶的种类二、土壤酶的种类 氧化还原酶类：氧化还原酶类： 脱氢酶脱氢酶 葡萄糖氧化酶葡萄糖氧化酶 过氧化氢酶过氧化氢酶 过氧化物酶过氧化物酶 硝酸盐还原酶硝酸盐还原酶 水

35、解酶类：水解酶类： 芳基酯酶芳基酯酶 磷酸酯酶磷酸酯酶 纤维素酶纤维素酶 转化酶转化酶 脲酶脲酶 转移酶类：转移酶类： 葡聚糖蔗糖酶葡聚糖蔗糖酶 果聚糖蔗糖酶果聚糖蔗糖酶 氨基转移酶氨基转移酶 裂解酶类：裂解酶类： 天冬氨酸脱羧酶天冬氨酸脱羧酶 谷氨酸脱羧酶谷氨酸脱羧酶 芳香族氨基酸脱羧酶芳香族氨基酸脱羧酶 *39 3 3 土壤生物土壤生物 土壤酶活性土壤酶活性是指土壤中催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土是指土壤中催化生物化学反应的能力。常以单位时间内单位土 重的底物剩余量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。重的底物剩余量或产物生成量表示，是衡量土壤肥力的重要指标。 影响因素影响因素 土壤性质土壤性质 耕作管理措施耕作管理措施 土壤质地土壤质地 土壤水分状况土壤水分状况 土壤结构土壤结构 土壤温度土壤温度 土壤有机质含量土壤有机质含量 施肥施肥 土壤灌溉土壤灌溉 农药农药 三、土壤酶活性及其影响因素三、土壤酶活性及其影响因