第二章-水分生理(一)

1、 第一节第一节 水分与植物细胞水分与植物细胞 (P.43) 水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。 人们常说“有收无收在于水”“水利是农业的命 脉” 。 植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命 活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程， 被称为植物的水分代谢(water metabolism)。 研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生 态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效 有着重要意义。 ( (一一) )水的组成和结构水的组成和结构 水分子由2个氢原子和1个 氧原子以共价键结合，呈 “V”型，键角为104.5。 因氧原子的电负性比

2、氢原 子大，电子云偏向于氧原子, 使得成为极性分子，氧原子 端带部分负电荷，氢原子端 带部分正电荷。 一个水分子上的氧原子会 吸引另一个水分子上的氢原 子，这种分子间的微弱的静 电引力称之为氢键。水分子 间的氢键作用是许多水的物 理特性产生的原因. 一、水的理化性质一、水的理化性质 （二）水的物理化学性质（二）水的物理化学性质 1.1.水的比热水的比热 2.2.水的沸点和气化热水的沸点和气化热 3.3.水的密度水的密度 4.4.水的蒸气压水的蒸气压 5.5.水的内聚力、粘附力和表面张力水的内聚力、粘附力和表面张力 6.6.毛细作用毛细作用 7.7.水的高抗张强度水的高抗张强度 8.8.水的不可

3、压缩性水的不可压缩性 9.9.水的溶解特性水的溶解特性 二、水分在植物生命活动中的作用二、水分在植物生命活动中的作用 1.1.水是细胞的重要组成成分水是细胞的重要组成成分 一般植物组织含水量占鲜重的7590 细胞中的水可分为二类 束缚水束缚水(bound water)(bound water)与细胞组分紧密结合不能自由移 动、 不易蒸发散失的水。 自由水自由水(free water)(free water)与细胞组分之间吸附力较弱， 可以自由移动的水。 自由水自由水 束缚水束缚水 两者比值两者比值原生质原生质代谢代谢生长生长抗逆性抗逆性 高溶胶旺盛快弱 低凝胶活性低迟缓强 2.2.水是代谢过程

4、的反应物质水是代谢过程的反应物质 3.3.水是各种生理生化反应和运输物质的介水是各种生理生化反应和运输物质的介 质质 4.4.水能使植物保持固有的姿态水能使植物保持固有的姿态 5.5.水具有重要的生态意义水具有重要的生态意义 生理需水满足植物生理活动所需要 的水分 .(以上14) 生态需水利用水的理化特性,调节植 物周围的环境所需要的水分.(以上5) 三、自由能、化学势、水势三、自由能、化学势、水势 的基本概念的基本概念 ( (一一) )自由能自由能 (free energy(free energy，G)G) 在等温、等压条件下,能够做最大非体积功 的那部分能量。 ( (二二) )化学势化学势

5、(chemical potential(chemical potential，) ) 每偏摩尔物质所具有的自由能。 ( (三三) ) 水势水势(water potential)(water potential) 每偏摩尔体积的水的化学势差。 定义式：定义式： w w= =（w w-o ow w）/ V/ Vw,m w,m = = w w / V / Vw,m w,m 四、含水体系的水势组分四、含水体系的水势组分 . .纯水的水势纯水的水势o ow w 为零 为零 零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔 高度为0一样，作为一个参比值。 . .溶质势溶质势s s(solute potential

6、)(solute potential) 由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数 值。 溶液的水势为负值负值, 标准压力下，溶液的水势等于其溶质势, w ws s 溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小, 因此溶质势又可称为渗透势渗透势( ，osmotic osmotic potential )potential ) 稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff)公式（经验公式）来计算： s s = -= -iCRT = -= -iCRT 式中s:溶质势； :渗透势； :渗透压 i:溶质的解离系数, C:质量摩尔浓度(molkg-1)； R:气体常数(0.0083dm3MPamol-1K-

7、1)； T:绝对温度(K) . .衬质势衬质势m m （ （matrix potential ） 由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为 衬质势。 通常衬质势为负值负值. . 比如干燥的衬质表面水势较低， 当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于 体系的水势，可忽略不计。 . .压力势压力势p p (pressure potential) 由于压力的存在而使体系水势改变的数值。 加正压力，使体系水势升高； 加负压力，使体系水势下降。 如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力 可忽略不计。 . .重力势重力势g g (gravitational potential) 由于重力的存在使体

8、系水势增加的数值。 g g =gh =gh -水的密度,1kg*dm-3; g-重力加速度,9.8N*6kg-1 h-高度 当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不 计. 体系的水势等于各变量之和： w ws sm mp pg g 气相的水势公式按下式计算： w w= RT/ V= RT/ Vw,m w,m lnPlnPw w / P / P0 0w w = RT/V = RT/Vw,m w,m lnRHlnRH 式中：R:气体常数(0.0083dm3MPamol-1K-1)； T:绝对温度(K) Vw,m 水的偏摩尔体积 Pw - 气相中水的蒸气分压； P0w - 纯水的饱和蒸气压；

9、 RH - 相对湿度。 含水体系的水势组分含水体系的水势组分( (归纳归纳) ) 组分定义数值范围 溶质势溶质势 s s (渗透 渗透 势势 ) 由于溶质颗粒的 存在而引起体系 水势降低的数值 通常溶液的ws，溶质愈多s愈 低，通常土壤溶液s约为-0.01 MPa, 盐碱土则较低，海水s为-2.5 Mpa 衬质势衬质势 m m 由于衬质的存在 引起体系水势降 低的数值 干燥的衬质m可达-300 MPa，吸水 后迅速增高，被水饱和时m趋于0， 干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa 压力势压力势 pp 由于压力的存在 而使体系水势改 变的数值 加正压力，使体系w升高；加负压 力，体系w下降。如讨论同

10、一大气 压力下两个开放体系时，p可忽略 不计 重力势重力势 g g 由于重力的存在 使体系水势增加 的数值 重力使水向下移动，处于较高位置的 水比较低位置的水有较高的水势。 当两个体系高度相差不大时，重力势 可忽略不计。 五、水的移动五、水的移动 ( (一一) )集流集流(mass flow) 液体 中成群的原子或分子在压力 梯度(水势梯度)作用下共同 移动的现象。 ( (二二) )扩散扩散(diffusion) 物 质分子从高浓度(高化学势) 区域向低浓度(低化学势)区 域转移，直到均匀分布的现 象。 扩散速度与物质的浓度梯 度成正比。 水的蒸发、叶片的蒸腾作 用都是水分子扩散现象。 （三）

11、渗透作用（三）渗透作用 -溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜 扩散的现象。 长颈漏斗口紧缚一半透膜，漏斗中加 入蔗糖溶液，漏斗倒置于盛有纯水的烧 杯中，水分子可透过半透膜，而蔗糖不 能通过，烧杯中纯水的水势高于蔗糖溶 液的水势，水自发地向漏斗内运转而使 漏斗内的液面逐渐升高(静水压上升)。 当半透膜两侧水势相等时，水分子的 进出达到动态平衡。此时： 膜上方水势膜外纯水水势0 即sp0， p s 这时半透膜上方的压力势就等于负的 糖液的渗透势。 图 2-1由渗透作用引起 的水分运转P.53 a.烧杯中的纯水和漏斗 内液面相平； b.由于 渗透作用使烧杯内水面 降低而漏斗内液面升高 （通过渗透计可测

12、定渗 透势、溶质势） 渗透作用演示 第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 一、植物细胞的水势一、植物细胞的水势 ( (一一) )细胞水势的组分细胞水势的组分 与开放的溶液体系不同，植物细胞外有细胞壁，内有大液泡， 液泡中有溶质，还有多种亲水衬质，因此植物细胞水势至少 要受到三个组分的影响，即溶质势s、压力势p和衬质势 m。 细胞的水势公式： w ws s p p m m . .细胞的溶质势细胞的溶质势 植物细胞中含有大量溶质：无机离子、糖类、有机酸、色素、 悬浮在细胞液中的蛋白质、核酸等高分子物质也可视为溶质。 一般陆生植物叶片细胞的溶质势是-2-1MPa， 旱生植物叶片细胞

13、的溶质势可以低到-10 MPa。 干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。 压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 草本植物叶肉细胞的压力势，在温暖天气的午后为0.3 0.5MPa，晚上则达1.5MPa。 在特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。 例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零零； 剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值负值。 . .细胞的压力势细胞的压力势 原生质体、液泡吸水膨胀， 对细胞壁产生的压力称为膨压 (turgor pressure)。 细胞壁在受到膨压作用的同时 会产生一种与膨压大小相等、 方向相反的壁压，即压力势。 . .细胞的衬质势细胞的衬质势 细胞中的亲水物质如蛋白

14、质体、淀粉粒、染色体和膜系 统等对水的束缚而引起水势的降低值。 衬质势一般呈负值负值。 对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m是细胞水势 的主要组分，其 w wm m 含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的 水势来表示：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器 中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定， 因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液 泡的细胞含水量很高，衬质势趋于衬质势趋于0 0，可忽略不计。 含有液泡细胞水势公式可用下式表示： w w 液泡 液泡 s s p p 细胞水势组分的归纳细胞水势组分的归纳 组分性质数值范围 溶质势溶质势 s s (渗 透势) 细胞中

15、含有的溶质引 起细胞水势的降低的 数值 一般陆生植物叶片细胞的s为-2-1MPa 旱生植物叶片细胞的s可低到-10 MPa； 干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低 衬质势衬质势 m m 细胞中的亲水物质对 自由水的束缚而引起 细胞水势的降低值 成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由 于液胞含水量很高，m趋于0，可忽略不 计，有液泡的细胞w = s+p ； 无液泡的分生组织和干燥种子，m是细 胞水势的主要组分，w = m 压力势压力势 pp 细胞壁在受到膨压作 用时会产生与膨压大 小相等、方向相反的 壁压，即压力势， p一般为正值. 草本植物叶肉细胞的p，在温暖天气的 午后为0.30.5MPa，晚上则

16、达1.5 MPa 特殊情况下p也可为负值或零，初始质 壁分离时，细胞的p为零；剧烈蒸腾时， 细胞壁出现负压，即细胞的p呈负值 图 不同生长条件下，植物水势和各种生理过程对水势的敏感性 箭头颜色的敏感相应地表示生理过程的数量大小。 植物细胞的水势主要由s、m和p组成，其中 某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环 境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。据此，将 植物细胞吸水方式分为以下三种： 1.渗透吸水(osmotic absorption of water) 2.吸胀吸水(imbibing absorption of water) 3.降压吸水(negative pressure abso

17、rption of water) ( (二二) )细胞的吸水形式细胞的吸水形式 1.1.渗透吸水渗透吸水 指由于s的下降而引起的细胞吸水。 含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫 细胞的吸水主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以 看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜 和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。 液泡中含有糖、无机盐等多 种物质，具有一定的溶质势， 当把植物细胞置于清水或溶 液中，细胞就会发生渗透作 用。 现在讨论植物细胞渗透吸水 的三种情况 1，细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧 水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液 或高水势

18、溶液；如根系从土壤中吸水。 2，外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变， 此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分 离细胞器用的等渗溶液等. 3，将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞 内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水 势溶液；如腌菜、腌肉等。 细胞渗透吸水的三种情况 把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中， 外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢 复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离 复原。 利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活， 利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透

19、势：w w=s s+p p 当当 p p = 0 = 0， w w=s s 植物置于浓溶液中，由于 细胞壁的伸缩性有限，而原 生质层的伸缩性较大，当细 胞继续失水时，原生质层便 和细胞壁慢慢分离开来，这 种现象被称为质壁分离。 质壁分离 质壁分离复原 水通道蛋白水通道蛋白 生物膜上具有通透水分功能的内 在 蛋 白 ， 亦 称 水 孔 蛋 白 (aquaporin)。 1988年在人体细胞中首先发现， 不久在植物细胞膜及液泡膜上也 发现有水通道蛋白的存在。 水通道蛋白的作用是通过减小 水越膜运动的阻力而使细胞间水 分迁移的速率加快。 多肽链6次穿越膜并形成孔道 活性被磷酸化调节，在氨基酸 殘基上

20、加上或除去磷酸就可控制 孔道开闭改变其对水的通透性。 水孔蛋白的模型 6个跨膜螺旋与两个保留的NPA（Asn- Pro-Ala）残基的水孔蛋白的结构 2.2.吸胀吸水吸胀吸水- 依赖于低的m而引起的吸水。 风干种子中，处于凝胶状态的原生质的衬质势常低于- 10MPa，甚至-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生。水通 过扩散和毛细管作用迅速经小缝隙进入凝胶内部。 未形成液泡的幼嫩细胞能利用细胞壁的果胶、纤维素以 及细胞中的蛋白质等亲水胶体对水的吸附力吸收水分。 蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子 子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中， 由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮

21、胀破。 种子吸水后，衬质势很快上升。当充分吸足水后，即使 放在纯水中，种子也不再吸水。 由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又 把吸胀吸水称为非代谢性吸水非代谢性吸水。 3.3.降压吸水降压吸水-因p的降低而引发的细胞吸水 蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水 收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。 失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压， 这时p0，细胞水势更低，吸水力更强。 水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的 浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细 胞壁松弛、压力势下降引起的。 ( (二二) )细胞的吸水形式细胞的吸水形式 性质性质表现形式表现形式 渗渗 透透 吸吸 水水 由

22、于s 的下降而 引起的细 胞吸水 含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为 渗透吸水，植物渗透吸水的三种情况 细胞外液 细胞失水，体积变小，此外液称低水势溶液，会发生 质壁分离现象，如再放回高水势溶液中可质壁分离复原 吸吸 胀胀 吸吸 水水 依赖于低 的m而 引起的吸 水(非代 谢性吸水) 对于无液泡的分生组织和干燥种子，m是细胞水势的主要 组分，它们吸水主要依赖于m的吸胀吸水，蛋白质吸胀力 淀粉纤维素 干燥种子衬质水势常低于-10 MPa，有的甚至达-100MPa,所 以吸胀吸水就很容易发生 降降 压压 吸吸 水水 因p的 降低而引 发的细胞 吸水 如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的

23、细胞壁都因失水而收缩， 使p下降，引起细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会 使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时p植物 根的水势茎木质部水 势叶片的水势大气的 水势，使根系吸收的水 分可以源源不断地向地 上部分输送。 图图2-62-6土壤土壤植物植物大气连续体系中的水大气连续体系中的水 势势 一、土壤中的水分和土壤水势一、土壤中的水分和土壤水势 水分存在形式水势(Mpa)植物能否利用 束缚水束缚水 土壤颗粒所吸附 的水分 -0.01 影响土壤通气性， 旱田应排除，水田 可作为生态需水 植物主要是通过根系从土壤中吸收水分，有必要先讨论： 第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 土壤的

24、水势组分 组分数值范围(Mpa) 溶质势溶质势ss 通常0.01 Mpa，盐碱土-0.2 Mpa或更低 衬质势衬质势mm 潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 压力势压力势pp 潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 重力势重力势g g 当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用 永久萎蔫系 数 -1.5 Mpa(植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的 水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用 水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右) 田间持水量稍稍低于零，约为-0.01 Mpa(田间持水量是指当 土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚 水时的土壤含水量。)当土壤含水量为田间持

25、水量的 70%左右时，最适宜耕作。 二、根系吸水的部位二、根系吸水的部位 主要在根的尖端，从根尖向上 约10mm的范围内，包括根冠、根 毛区、伸长区和分生区，以根毛根毛 区区的吸水能力最强，因为： 根毛多，增大了吸收面积 (510倍)； 细胞壁外层由果胶质覆盖， 粘性较强，有利于和土壤胶体粘 着和吸水； 输导组织发达，水分转移的 速度快。 由于植物吸水主要靠根尖,因 此，在移栽时尽量保留细根，就 减轻移栽后植株的萎蔫程度。 三、三、根系吸水的途径根系吸水的途径 植物根部吸水主要通过根毛 皮层、内皮层，再经中柱薄 壁细胞进入导管. 水分在根内的径向运转有 质外体和共质体两条途径 1.1.质外体质

26、外体(apoplast)细 胞壁、细胞间隙、胞间层以 及导管等连成一个空间体系。 质外体途径-水分通过质 外体部分的移动过程。 水分在质外体中移动，不 越过膜，移动阻力小，移动 速度快。(P62) 图 2-8 根部吸水的途径 2.2.共质体共质体(symplast)(symplast) 由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。 共质体途径共质体途径-水分通过共质体部分的移动过程。 因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。 这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被 称为胞间连丝. 胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。 柿胚乳细胞的胞间连丝 根中的质外体常被内 皮层的凯氏带分隔

27、为 外部质外体和内部质 外体成两个区域。 由于凯氏带是高度栓 质化的细胞壁，水不 能通过，因此，水分 由外部质外体进入内 部质外体时必须通过 内皮层细胞的共质体 进入中柱。再通过薄 壁细胞而进入导管。 茑尾 根成 熟凯 氏带 四、根系吸水的机理四、根系吸水的机理 植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主 动吸水和被动吸水。 （一）主动吸水（一）主动吸水 由植物根系生理活动而引起的吸水过程。 根的主动吸水具体反映在根压上。 根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根 部上升的压力。 大多数植物的根压为0.10.2MPa， 有些木本植物的根压可达0.60.7MPa。 伤流和吐水伤流和吐水是证

28、实根压存在的两种生理现象。 1.1.伤流伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。 伤流是由根压引起的。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤 流现象可持续数日。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦 科植物伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外， 还含有各种无机物、有机物和植物激素等。 图图 2-9 2-9 伤流和根压示意图伤流和根压示意图 伤流液从茎部切口处流出； (1) 用压力计测定根压 凡是能影响植物根系生理 活动的因素都会影响伤流液 的数量和成分。所以，伤流 液的数量和成分，可作为根 系活动能力强弱的生理指标。 不少伤流液是重要的工业 原料，如松脂、生漆、橡胶 等。 松脂一般采自松科植物特别

29、是马尾松茎干上， 生漆是采自漆树的一种树脂，耐酸碱，绝缘性好，是一 种很好的涂料。 橡胶是高分子不饱和碳氢化合物，具有高弹变形的性能。 工业用的橡胶主要采自大戟科的橡胶树。 胶乳的采割胶乳的采割 与收集与收集 2.2.吐水吐水 叶片尖端或边缘的水孔向 外溢出液滴的现象。 吐水也是由根压所引起的。 作物生长健壮，根系活动较强，吐水 量也较多，吐水现象可以作为根系生 理活动的指标，能用以判断苗长势的 强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流 那样复杂，因为吐水是经细胞渗出， 许多有机物和盐类已被细胞有选择地 截留了。 图图2-10 2-10 叶尖水孔示意图叶尖水孔示意图 一孔口及其下的通水组织 以及木质部

30、末端。 3.3.产生根压的机制产生根压的机制 根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中， 使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。 当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进 入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着 水柱上升，建立起正的静水压，即根压。 (导管-长颈漏斗，矿质离子-蔗糖，内皮层半透膜） 应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸 收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造 成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动 地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。 根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现 象，它可作为根部产生水势差的一个量

31、度，但不是一种 动力，因为水流的真正动力是水势差。 ( (二二) )被动吸水被动吸水 -植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。 蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使 导管中水分上升的力量。 当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到 大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产 生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果 造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周 围土壤中吸水。 通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主 要方式是被动吸水。 只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的 夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。 根压一般为0.10.2MPa，至多能使水分上升20.4m 而蒸腾拉力可高达十几个Mpa，一般情况下是水分上升的主 要动力。 根系吸水的机理归纳根系吸水的机理归纳 定义生理现象产生机理 主主 动动 吸吸 水水 由植物根系生 理活动而引起 的吸水过程 多数植物根压 0.10.2 MPa， 有些木本植物 0.60.7MPa。 伤流伤流 从受伤或折断 的植物组织伤口处 溢出液体的现象 吐水吐水 叶片尖端或边 缘的水孔向外溢出 液滴的现象 根系主动吸收离子 至中柱和导管，土 壤中的水分便顺着 水