植物生理专题2015 激素信号转导 (2)

1、第三节、细胞分裂素第三节、细胞分裂素 一、发现：植物细胞是由原生或次生分生组织细胞分裂而来的，一、发现：植物细胞是由原生或次生分生组织细胞分裂而来的， 经扩大和分化发育成具有不同功能的细胞。一旦具有某种功能经扩大和分化发育成具有不同功能的细胞。一旦具有某种功能 -运输、光合、支撑、储存或保护，通常不再进行分裂。运输、光合、支撑、储存或保护，通常不再进行分裂。 但在一些情况下，已经分化的植物细胞可恢复分裂功能，例如：但在一些情况下，已经分化的植物细胞可恢复分裂功能，例如： l皮层或韧皮部的成熟细胞恢复分裂形成维管形成层或栓皮形成层等皮层或韧皮部的成熟细胞恢复分裂形成维管形成层或栓皮形成层等 次生

2、分生组织次生分生组织; ; l叶柄基部离层的出现叶柄基部离层的出现: : 成熟的薄壁细胞重新开始分裂，形成一层具成熟的薄壁细胞重新开始分裂，形成一层具 有较弱细胞壁的细胞有较弱细胞壁的细胞; ; l形成肿瘤或冠瘿的病害形成肿瘤或冠瘿的病害( (如如农杆菌农杆菌侵染侵染) )和丛枝的出现。和丛枝的出现。 如果没有如果没有AgrobacteriumAgrobacterium 侵染侵染, , 受伤引发的细胞分裂将在几天后受伤引发的细胞分裂将在几天后 逐渐消退，一些新细胞将分化成栓皮细胞或维管组织的保护层。逐渐消退，一些新细胞将分化成栓皮细胞或维管组织的保护层。 Agrobacterium chang

3、es the character of the cells that divide in response to the wound, making them tumorlike. They dont stop dividing; rather they continue to divide throughout the life of the plant to produce an unorganized mass of tumorlike tissue. Corynebacterium fascians (棒棒 状杆菌状杆菌) may stimulate balsam fir （冷杉）（冷

4、杉）cells to divide 思考思考: Why do mature plant cells stop dividing?: Why do mature plant cells stop dividing? 因为它们长时间没有接收到一种特别的信号，而这种信号对于因为它们长时间没有接收到一种特别的信号，而这种信号对于 细胞分裂的启动是必需的，因此：细胞分裂可能通过一种可以细胞分裂的启动是必需的，因此：细胞分裂可能通过一种可以 扩散的因子被启动。扩散的因子被启动。 二、细胞分裂素的合成和运输二、细胞分裂素的合成和运输 1.1.合成部位：合成部位： l根尖顶端分生组织是合成的主要部位根尖顶端分

5、生组织是合成的主要部位; ; 根系合成的细胞分裂根系合成的细胞分裂 素可以经木质部随水分和矿质一起运往地上部分；素可以经木质部随水分和矿质一起运往地上部分； l茎顶端分生组织、发育中的果实和种子也是合成部位茎顶端分生组织、发育中的果实和种子也是合成部位; ; l一些植物病原菌、昆虫和线虫可以分泌游离的细胞分裂素一些植物病原菌、昆虫和线虫可以分泌游离的细胞分裂素; ; 2. 2. 存在形式：存在形式： l在植物体内以游离的形式存在；在植物体内以游离的形式存在； l或者与果糖、氨基酸等结合以结合态存在。或者与果糖、氨基酸等结合以结合态存在。 3. 植物体内细胞分裂素水平的调节植物体内细胞分裂素水平

6、的调节 l通过合成速率通过合成速率; ; l通过经过氧化酶的降解过程通过经过氧化酶的降解过程; ; l与果糖或氨基酸结合形成没有活性的形式，被运输或储存。与果糖或氨基酸结合形成没有活性的形式，被运输或储存。 细胞分裂素可以被不可逆的氧化降解细胞分裂素可以被不可逆的氧化降解 三、细胞分裂素的信号转导过程三、细胞分裂素的信号转导过程 l细胞分裂素对于植物生长发育的作用是多效的，它们的作用细胞分裂素对于植物生长发育的作用是多效的，它们的作用 机制在不同的组织中可能是不一样的。机制在不同的组织中可能是不一样的。 l细胞分裂素在靶细胞中首先与受体蛋白结合引起一个原初反细胞分裂素在靶细胞中首先与受体蛋白结

7、合引起一个原初反 应，然后根据靶细胞的生理状况，引起一系列的次级反应，应，然后根据靶细胞的生理状况，引起一系列的次级反应， 把原初反应的信号放大，最后导致一系列的生理生化变化。把原初反应的信号放大，最后导致一系列的生理生化变化。 1. 细胞分裂素细胞分裂素(Cytokinin, CK)的受体的受体 l对其受体的了解来自对其受体的了解来自CKICKI基因的发现。培养植物时，需要加入基因的发现。培养植物时，需要加入 CKCK才能使细胞分裂、分化成苗。经过筛选，发现一些在没有才能使细胞分裂、分化成苗。经过筛选，发现一些在没有CKCK 时也可以正常生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素时也可以正常

8、生长分裂的突变体，其中一种命名为细胞分裂素 独立基因独立基因(cytokinin independent 1，CKI1).). lCKICKI基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶(HPK)(HPK) 序列相似。后来发现了细胞分裂素受体序列相似。后来发现了细胞分裂素受体1 1（cytokinin receptor 1， CRE1）基因，它与）基因，它与CKI CKI 1 1一样，编码一样，编码HPKHPK类似蛋白，它们都是类似蛋白，它们都是 细胞分裂素的受体。细胞分裂素的受体。 细菌双组份调控系统介导很多环境刺激反应细菌双组份调控系统介导很多环

9、境刺激反应 l感受信号的组氨酸（感受信号的组氨酸（His）激酶感受器：是膜结合蛋白，又可分）激酶感受器：是膜结合蛋白，又可分 为信号感受结构域和组氨酸激酶（或信号传递结构域）；为信号感受结构域和组氨酸激酶（或信号传递结构域）； l下游反应调节因子，其活性由下游反应调节因子，其活性由His激酶感受器通过磷酸化调控。激酶感受器通过磷酸化调控。 信号感受域接受到激素信号后，活化信号感受域接受到激素信号后，活化His激酶感受器，并进行转移激酶感受器，并进行转移 磷酸化作用（一个保守的磷酸化作用（一个保守的His残基被磷酸化）；残基被磷酸化）； His激酶将磷酸激酶将磷酸 基团传递给反应调节因子（一个保

10、守的天冬氨酸残基被磷酸化基团传递给反应调节因子（一个保守的天冬氨酸残基被磷酸化 ）后失去活性。）后失去活性。 l反应调节因子可分为接受域和信号输出域，信号输出域常常具反应调节因子可分为接受域和信号输出域，信号输出域常常具 有转录因子的功能。有转录因子的功能。 拟南芥反应调节因子拟南芥反应调节因子 （Arabidopsis response regulator, ARR） 细胞分裂素通过激活细胞分裂素通过激活B型型ARR基因而增强基因而增强A型型ARR基因的表达。基因的表达。 A型型ARR仅有包含天冬氨酸的接受域，而仅有包含天冬氨酸的接受域，而B型型ARR是是A型型ARR的的 羧基端又结合了一个

11、输出域（转录因子）。羧基端又结合了一个输出域（转录因子）。 2. 拟南芥中细胞分裂素拟南芥中细胞分裂素 信号传递途径信号传递途径 l与与CK结合后，激活受体结合后，激活受体 CRE1的激酶活性，的激酶活性，HPK将将 磷酸基团从磷酸基团从H传递给区域传递给区域D的的 天冬氨酸残基，再通过天冬氨酸残基，再通过His磷磷 酸基团转移蛋白酸基团转移蛋白(AHP)传递传递 到细胞核里。到细胞核里。 l核中存在类似二元组分系统核中存在类似二元组分系统 的反应调节蛋白的反应调节蛋白(ARR)，接，接 收磷酸基团输出的信号。拟收磷酸基团输出的信号。拟 南芥中南芥中ARR分为分为A型型-ARR和和 B型型-A

12、RR。 AHK-杂合杂合 感应激酶感应激酶 捕获区捕获区 l活化的活化的AHP进入细胞核进入细胞核 后，将磷酸基团传给后，将磷酸基团传给B 型型-ARR基因，后者诱导基因，后者诱导 A型型-ARR基因表达；同基因表达；同 时，时，AHP直接使直接使A型型- ARR磷酸化而进一步传磷酸化而进一步传 递刺激。递刺激。 l两种两种ARR与各种效应物与各种效应物 相互作用，导致细胞功相互作用，导致细胞功 能的改变。能的改变。 第四节、脱落酸第四节、脱落酸(ABA) (ABA) 种子成熟和抗胁迫信号种子成熟和抗胁迫信号 一、发现和分布一、发现和分布: : 19631963年，年，AddicottAddi

13、cott等等( (美美) )从从4-7d4-7d未成熟将要脱落的棉铃中分离出未成熟将要脱落的棉铃中分离出 纯化具有高度活性的物质，它抑制由生长素诱导的燕麦胚芽纯化具有高度活性的物质，它抑制由生长素诱导的燕麦胚芽 鞘的弯曲和生长鞘的弯曲和生长, , 促进器官脱落，称为促进器官脱落，称为脱落素脱落素。 l大约在同一时间，英国大约在同一时间，英国P.F.WareingP.F.Wareing等从槭树将要脱落的叶子等从槭树将要脱落的叶子 中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为休眠素休眠素. . l后来证明两者是同一种物质后来证明两者是同一种物质, , 称为脱落酸。称

14、为脱落酸。 二、二、ABAABA在植物中的分布与运输在植物中的分布与运输 1.1.分布：存在于全部维管植物分布：存在于全部维管植物( (被、裸子植物、蕨类被、裸子植物、蕨类) )中。中。 l各个器官都有；将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。根、各个器官都有；将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。根、 茎、叶、果实、种子都可以合成茎、叶、果实、种子都可以合成, , 根冠和老叶是主要场所。根冠和老叶是主要场所。 l在逆境条件下含量会迅速增多。在逆境条件下含量会迅速增多。 2.2.运输：运输： ABAABA在木质部和韧皮部中被运输。在木质部和韧皮部中被运输。 根系中合成的根系中合成的ABAABA也

15、可以经木质部运往地上部分。也可以经木质部运往地上部分。 3. ABA水平的调节水平的调节 - 植物组织中植物组织中 ABA 浓度是高度变异的浓度是高度变异的 l发育种子中可能在几天内增加上百倍，成熟时发育种子中可能在几天内增加上百倍，成熟时降低到微量水平降低到微量水平； 在水分胁迫下，叶子在水分胁迫下，叶子ABAABA水平可以在水平可以在4-84-8小时内增加小时内增加5050倍。倍。 lABAABA的水平可以通过降解、区域化、螯合和运输调节。通过氧的水平可以通过降解、区域化、螯合和运输调节。通过氧 化或螯合转变成没有生理活性的化或螯合转变成没有生理活性的ABAABA； l通常，叶肉细胞中通常

16、，叶肉细胞中90%90%以上以上ABAABA被蛋白质等大分子吸附，存在于被蛋白质等大分子吸附，存在于 叶绿体被膜内，呈束缚态。极少数以游离态在细胞质中。叶绿体被膜内，呈束缚态。极少数以游离态在细胞质中。 l干旱等逆境下，大量的束缚态干旱等逆境下，大量的束缚态ABAABA被释放到叶绿体外成为游离被释放到叶绿体外成为游离 态。胁迫解除后，一部分游离态态。胁迫解除后，一部分游离态ABAABA变成束缚态，一部分则降变成束缚态，一部分则降 解或与葡萄糖等结合为结合态。解或与葡萄糖等结合为结合态。 三、脱落酸的信号转导途径三、脱落酸的信号转导途径 ABAABA在植物短期生理过程（如气孔关闭）及长期发育过程

17、（如种子在植物短期生理过程（如气孔关闭）及长期发育过程（如种子 成熟）中发挥作用。短期生理反应与离子跨膜流动以及一些基成熟）中发挥作用。短期生理反应与离子跨膜流动以及一些基 因调节有关，而长期反应过程则与基因表达模式的改变有关。因调节有关，而长期反应过程则与基因表达模式的改变有关。 1 1）受体：）受体： 植物细胞通过专一性的受体来感受胞内或胞外的植物细胞通过专一性的受体来感受胞内或胞外的ABAABA信号，进而诱信号，进而诱 导了胞内的级联反应，最终调节特异基因表达或细胞的效应。导了胞内的级联反应，最终调节特异基因表达或细胞的效应。 但目前对于但目前对于ABAABA受体蛋白的研究进展不大。普遍

18、认为脱落酸受体受体蛋白的研究进展不大。普遍认为脱落酸受体 是蛋白质，但至今仍未鉴定出来。是蛋白质，但至今仍未鉴定出来。 “2009 2009 年年ABAABA受体研究丰收年受体研究丰收年” 分子植物育种分子植物育种，20102010年，第年，第8 8卷，第卷，第1 1期，第期，第4-54-5页页 Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.1, 4-5Molecular Plant Breeding, 2010, Vol.8, No.1, 4-5 2）ABA调控细胞气孔调控细胞气孔 运动的信号转导途径运动的信号转导途径 l与受体结合后诱导产生与受体结合后

19、诱导产生 活性氧活性氧(H2O2和和O2-)，激，激 活质膜的活质膜的Ca2+通道，胞通道，胞 外外Ca2+流入胞内；流入胞内；ABA 也可使胞内环化也可使胞内环化ADP核核 糖糖(cADPR)和和IP3水平升水平升 高，激活液泡膜上高，激活液泡膜上Ca2+ 通道释放通道释放Ca2+。 lCa2+流入可启动胞内钙震荡并促进液泡中流入可启动胞内钙震荡并促进液泡中Ca2+的释放；的释放； ABA调控细胞气孔运动调控细胞气孔运动 的信号转导途径的信号转导途径 l Ca2+的升高（的升高（1）阻）阻 断断K+流入，促进质膜流入，促进质膜 Cl-流出而使质膜产流出而使质膜产 生去极化生去极化,（2）抑）

20、抑 制质膜质子泵，细胞制质膜质子泵，细胞 内内pH升高，发生去升高，发生去 极化作用，进而导极化作用，进而导 致致K+外流；外流； lK+和和Cl-从液泡释放从液泡释放 到胞质到胞质, 又通过质膜又通过质膜 上上K+和阴离子通道向和阴离子通道向 胞外释放，导致气胞外释放，导致气 孔关闭。孔关闭。 保卫细胞可同时响应多种信号而发生气孔关闭，说明有多种受保卫细胞可同时响应多种信号而发生气孔关闭，说明有多种受 体和重叠交叉的信号转导途径。体和重叠交叉的信号转导途径。 在信号转导途径中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起着重要的作在信号转导途径中，蛋白磷酸化和去磷酸化作用起着重要的作 用。用。 ABAABA对

21、基因表达的调控对基因表达的调控 l目前已知目前已知150150余种植物基因可受外源余种植物基因可受外源ABAABA的诱导的诱导, , 其中大部分其中大部分 在在种子发育晚期种子发育晚期和和/ /或或受环境胁迫的营养组织中表达受环境胁迫的营养组织中表达。例如，例如， 在种子发育的中期到晚期，随着内源在种子发育的中期到晚期，随着内源ABAABA水平的上升，某些水平的上升，某些 mRNAsmRNAs大量积累。其大量积累。其翻译产物翻译产物包括植物凝聚素、包括植物凝聚素、 酶抑制剂、酶抑制剂、 脂质体蛋白质、贮藏蛋白等。脂质体蛋白质、贮藏蛋白等。 lABAABA可能在转录、转录后、翻译等水平上调节着特

22、异基因的表可能在转录、转录后、翻译等水平上调节着特异基因的表 达。达。 第五节、乙烯第五节、乙烯 the gaseous hormone 一、发现一、发现: : 中国熏烟和烧香对果实催熟；中国熏烟和烧香对果实催熟； 德国德国1919世纪照明气从管中泄露造世纪照明气从管中泄露造 成边道树落叶；成边道树落叶； 俄国俄国19011901年发现照明气中含有乙年发现照明气中含有乙 烯，并且证明乙烯引起豌豆幼苗烯，并且证明乙烯引起豌豆幼苗 的三重反应：抑制茎伸长，促进的三重反应：抑制茎伸长，促进 茎加粗和水平生长。茎加粗和水平生长。 二、乙烯的分布与运输二、乙烯的分布与运输 l所有器官都可以产生乙烯，但不

23、同组织、器官和发育时期的所有器官都可以产生乙烯，但不同组织、器官和发育时期的 释放量不同；形成层和茎节区域是合成最旺盛部位；在叶片释放量不同；形成层和茎节区域是合成最旺盛部位；在叶片 脱落、花器官衰老或果实成熟时，大幅增加。脱落、花器官衰老或果实成熟时，大幅增加。 l环境胁迫和生长素可以促进乙烯的生物合成环境胁迫和生长素可以促进乙烯的生物合成; ; l乙烯是气态激素，在植物体内运输性较差。乙烯是气态激素，在植物体内运输性较差。ACCACC是主要形式。是主要形式。 三、乙烯三、乙烯(Ethylene)的信号转导途径的信号转导途径 l能提高许多酶，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯能提高许多酶

24、，如过氧化物酶、纤维素酶、果胶酶和磷酸酯 酶等的含量及活性，因此，可能在翻译水平上起作用。酶等的含量及活性，因此，可能在翻译水平上起作用。 l但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理但乙烯对某些生理过程的调节作用发生得很快，如乙烯处理 可在可在5min5min内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的内改变植株的生长速度，这就难以用促进蛋白质的 合成来解释。合成来解释。 l因此认为，乙烯作用机理与因此认为，乙烯作用机理与IAAIAA的相似，其短期快速效应是对的相似，其短期快速效应是对 膜透性的影响，而长期效应是对核酸和蛋白质代谢的调节。膜透性的影响，而长期效应是对核酸和蛋白质代谢

25、的调节。 根据对乙烯的三重反应，发现拟南芥两类突变体：根据对乙烯的三重反应，发现拟南芥两类突变体： l一类是乙烯不敏感型突变体，对外源乙烯及其前体一类是乙烯不敏感型突变体，对外源乙烯及其前体ACC没有反没有反 应；包括：应；包括：etr1 (ethylene resistant1)、etr2、ein2(ethylene insensitive2)、ein3、ein4、ein5、ein6、hls1(hookless1)、 eir1(ethylene insensitive root1)。其中乙烯不敏感型突变体其中乙烯不敏感型突变体etr1 是一种显性突变，它编码的蛋白质是一种显性突变，它编码的蛋

26、白质ETR1ETR1是乙烯受体之一。是乙烯受体之一。 l另一类是组成型三重反应突变体（包括乙烯过量产生突变体），另一类是组成型三重反应突变体（包括乙烯过量产生突变体）， 在没有外源乙烯时也有三重反应。如：在没有外源乙烯时也有三重反应。如：eto1 (ethylene overexproduction1)、eto2、eto3。 1. 乙烯的受体乙烯的受体ETR1发现的第一个组氨酸激酶发现的第一个组氨酸激酶 lETR1ETR1位于内质网，另外有位于内质网，另外有4 4个与个与ETR1ETR1类似的蛋白质，也具有乙烯类似的蛋白质，也具有乙烯 受体功能。其共同特征：受体功能。其共同特征：N N端跨膜端

27、跨膜3 3次，并具有乙烯结合位点；次，并具有乙烯结合位点； 具有与细菌和真菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。具有与细菌和真菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。 GAF结构域是保守的结构域是保守的cGMP结合结构域，作为小分子结合调节结构域其作用；结合结构域，作为小分子结合调节结构域其作用； H和和D是参与磷酸化的组氨酸和天冬氨酸残基。是参与磷酸化的组氨酸和天冬氨酸残基。 组氨酸结构域退化意味组氨酸结构域退化意味 着失去了组氨酸激酶催着失去了组氨酸激酶催 化活性所必需的氨基酸化活性所必需的氨基酸 l乙烯与受体结合是通过一个过渡金属辅因子铜乙烯与受体结合是通过一个过渡金属辅因子铜( (或锌或锌)

28、,),它是乙烯它是乙烯 与受体高亲和性结合所必需的。与受体高亲和性结合所必需的。 lAgAg+ +能替代铜产生高亲和力结合，阻止乙烯与受体结合时产生的 能替代铜产生高亲和力结合，阻止乙烯与受体结合时产生的 蛋白变化。蛋白变化。 l未结合乙烯的受体在反应中起负调控作用。未结合乙烯的受体在反应中起负调控作用。 2. 乙烯的信号转导过程乙烯的信号转导过程 l乙烯在辅助因子铜的作用下可乙烯在辅助因子铜的作用下可与定位在内质网膜上的乙烯受体与定位在内质网膜上的乙烯受体 家族成员包括家族成员包括ETR1ETR1、ETR2ETR2、ERS1ERS1、ERS2ERS2和和EIN4EIN4结合。结合。 l缺乏乙

29、烯时，活化的受体激活下游类似于缺乏乙烯时，活化的受体激活下游类似于RafRaf的丝的丝/ /苏蛋白激酶苏蛋白激酶 CTR1(CTR1(组成型三重反应组成型三重反应) )，导致乙烯响应途径被阻碣。乙烯与，导致乙烯响应途径被阻碣。乙烯与 ETR1ETR1二聚体结合，使二聚体结合，使CTR1CTR1变为不活化，进而使跨膜蛋白活化。变为不活化，进而使跨膜蛋白活化。 lCTR1CTR1的存在暗示了的存在暗示了MAPKMAPK级联参与乙烯信号转导过程级联参与乙烯信号转导过程, , 且可能是且可能是 作为乙烯信号途径的负调控因子。作为乙烯信号途径的负调控因子。 lEIN2EIN2、EIN3/EILsEIN3

30、/EILs、EIN5 EIN5 和和EIN6 EIN6 位于位于CTR1CTR1下游下游, , 是乙烯信号途是乙烯信号途 径的正调控因子。径的正调控因子。 按照受体突变体所做的乙烯受体作用模型的信号转导按照受体突变体所做的乙烯受体作用模型的信号转导 野生型植野生型植 株中乙烯株中乙烯 与受体结与受体结 合后使受合后使受 体失活，体失活， 出现乙烯出现乙烯 反应。反应。 无乙烯无乙烯 时，受时，受 体作为体作为 反应的反应的 负调控负调控 因子发因子发 挥作用挥作用 错义突变错义突变 干扰乙烯干扰乙烯 与受体结与受体结 合，但调合，但调 控位点处控位点处 于活化状于活化状 态，突变态，突变 体出现显体出现显 性负控制性负控制 表型。表型。 突变破突变破 坏调节坏调节 位点，位点， 出现组出现组 成型的成型的 乙烯反乙烯反 应。应。 拟南芥拟南芥 乙烯信乙烯信 号转导号转导 模式模式 EIN2-类似于通类似于通 道跨膜蛋白道跨膜蛋白 RAN1 responsiveto- antagonist 生长素诱导下，生长素诱导下，Aux/IAAAux/IAA蛋白