第四章 感觉过程

1、视觉大师艾舍尔视觉大师艾舍尔 视觉大师艾舍尔视觉大师艾舍尔 视觉大师艾舍尔视觉大师艾舍尔 视觉大师艾舍尔视觉大师艾舍尔 第四章第四章 感觉过程感觉过程 感觉概述感觉概述 ( (一一) )内涵内涵 感觉感觉(sensation)(sensation)是人脑对直接作用于感是人脑对直接作用于感 觉器官的客观事物的觉器官的客观事物的个别属性个别属性的反映。的反映。 ( (二二) )作用：作用： 1.1.感觉提供了内外环境的信息感觉提供了内外环境的信息 2.2.感觉保证了机体与环境的平衡感觉保证了机体与环境的平衡 3.3.感觉是人全部心理现象的基础感觉是人全部心理现象的基础 授课重点授课重点 感受器的生

2、理特性感受器的生理特性 视杆细胞与视锥细胞的换能机制视杆细胞与视锥细胞的换能机制 视觉通路、视觉信息的处理机制视觉通路、视觉信息的处理机制 第一节第一节 感受器及其生理特性感受器及其生理特性 一、感受器的定义与分类一、感受器的定义与分类 感受器感受器 分布在体表或组织中的专门感受内分布在体表或组织中的专门感受内 外环境变化的特殊结构或装置（感觉神外环境变化的特殊结构或装置（感觉神 经末梢装置）经末梢装置） 分分 类类 内脏感受器内脏感受器 分布于内脏和血管等处接受来自内脏血管的刺激分布于内脏和血管等处接受来自内脏血管的刺激 （物理和化学刺激）（物理和化学刺激） 本体感受器本体感受器 分布于肌肉

3、、肌腱、关节等处接受运动和平衡变分布于肌肉、肌腱、关节等处接受运动和平衡变 化的刺激化的刺激 外部感受器外部感受器 分布于体表或与外界接触的部位（视器、听器）分布于体表或与外界接触的部位（视器、听器） 接受外环境的刺激。接受外环境的刺激。（痛、温度、触、压、光波）（痛、温度、触、压、光波） 二、感受器的功能特性二、感受器的功能特性 适宜刺激适宜刺激 换能作用换能作用 编码作用编码作用 适应现象适应现象 1 1、适宜的刺激、适宜的刺激 一种感受器通常只对某种特定形式的一种感受器通常只对某种特定形式的 能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为 该感受器的适宜刺激。该

4、感受器的适宜刺激。 感觉阈感觉阈：引起某种感觉所需的最小刺：引起某种感觉所需的最小刺 激强度。适宜刺激感觉阈低。激强度。适宜刺激感觉阈低。 人体重要的感觉器官人体重要的感觉器官 眼球主要感受光波的刺激眼球主要感受光波的刺激 位听器由外中内耳三部分组成位听器由外中内耳三部分组成 嗅器位于鼻腔后上部粘膜内嗅器位于鼻腔后上部粘膜内 味器即味蕾味器即味蕾(舌粘膜舌粘膜)。 纤维膜纤维膜 血管膜血管膜 视网膜视网膜 眼的基本眼的基本 功能功能 借折光成借折光成 像和光感像和光感 受机制将受机制将 视觉刺激视觉刺激 转换为视转换为视 觉信息产觉信息产 生视觉过生视觉过 程。程。 视觉编码与视网膜感受器视觉

5、编码与视网膜感受器 感觉产生机制感觉产生机制 感觉产生的三个阶段：感觉产生的三个阶段： 感受是通过感受器对物理能量的吸收。感受是通过感受器对物理能量的吸收。 传导是将物理能量转换成神经元的电化传导是将物理能量转换成神经元的电化 学模式的过程。学模式的过程。 编码是感受器在把刺激所包含的环境变编码是感受器在把刺激所包含的环境变 化的信息转移到了动作电位的序列和组化的信息转移到了动作电位的序列和组 合之中，中枢就是根据这些电信号序列合之中，中枢就是根据这些电信号序列 才获得对外在世界的认识的。才获得对外在世界的认识的。 视觉过程的原理视觉过程的原理 光的刺激光的刺激眼睛眼睛视网膜视网膜 换能作用换

6、能作用 N冲动冲动 枕叶视觉皮层枕叶视觉皮层 视觉主观感受。视觉主观感受。 一、眼的感光系统一、眼的感光系统 the photosensory system of the eye （一）视网膜（一）视网膜 的结构特点的结构特点 视网膜视网膜 视网膜分为内、外两层：视网膜分为内、外两层： 外层为色素上皮层外层为色素上皮层 内层为神经层。内层为神经层。 神经层主要由神经层主要由3层神经细胞组成：层神经细胞组成： 视锥和视杆细胞视锥和视杆细胞 双极细胞双极细胞 节细胞节细胞 视杆细胞视杆细胞 ：分布于视网膜：分布于视网膜周边部周边部，对光的敏感，对光的敏感 度较高，能感受弱光，但视物无色觉只能区别度

7、较高，能感受弱光，但视物无色觉只能区别 明暗。因在亮光条件下可被漂白，在亮光处作明暗。因在亮光条件下可被漂白，在亮光处作 用不大。用不大。 视锥细胞视锥细胞： 分布在视网膜分布在视网膜中央部中央部，对光的敏感，对光的敏感 性较差，只有在强光条件下才能被剌激，能感性较差，只有在强光条件下才能被剌激，能感 受强光和颜色，分辨率高。在暗处很少被激活受强光和颜色，分辨率高。在暗处很少被激活 视杆细胞视杆细胞 rod cell 视锥细胞视锥细胞 cone cell 视网膜细胞联系的一般规律视网膜细胞联系的一般规律 呈聚合形式呈聚合形式 几个视杆细胞与一个双极细几个视杆细胞与一个双极细 胞联系，几个双极细

8、胞只能胞联系，几个双极细胞只能 引起一个神经节细胞兴奋，引起一个神经节细胞兴奋， 因此视敏度较差。因此视敏度较差。 在中央凹视锥细胞与双极细在中央凹视锥细胞与双极细 胞形成胞形成“单线联系单线联系”，其视，其视 敏度最高敏度最高 视部的后部最厚，愈向前愈视部的后部最厚，愈向前愈 薄，在视神经起始处有圆形薄，在视神经起始处有圆形 白色隆起，称白色隆起，称视神经乳头视神经乳头。 在正常情况下，视神经乳头在正常情况下，视神经乳头 并不突起，又称视神经盘，并不突起，又称视神经盘， 视神经盘的边缘隆起，中央视神经盘的边缘隆起，中央 有视神经、视网膜中央动、有视神经、视网膜中央动、 静脉穿过，静脉穿过，无

9、感光细胞，无感光细胞，是是 视网膜上神经节细胞的轴突视网膜上神经节细胞的轴突 汇集成视神经向神觉中枢传汇集成视神经向神觉中枢传 递的眼球部位，故视野上呈递的眼球部位，故视野上呈 现为固有的暗区，称现为固有的暗区，称生理性生理性 盲点盲点。在视神经盘的颞侧稍。在视神经盘的颞侧稍 偏下方约偏下方约3.5mm处，有一由处，有一由 密集的视锥细胞密集的视锥细胞构成的黄色构成的黄色 小区小区,称称黄斑黄斑,其中央凹陷称其中央凹陷称中中 央凹央凹，此区无血管，此区无血管,是感光最是感光最 敏锐处敏锐处。 中央凹中央凹 黄斑黄斑 视神经盘视神经盘 视感受单位视感受单位：一个神经节细胞及与其相：一个神经节细胞

10、及与其相 互联系的全部其他视网膜细胞，构成视互联系的全部其他视网膜细胞，构成视 觉的最基本结构与功能单位。觉的最基本结构与功能单位。 视网膜中央凹的视感受单位较小，视敏视网膜中央凹的视感受单位较小，视敏 度高；周边部分视网膜的感受单位较大，度高；周边部分视网膜的感受单位较大， 视敏度较低视敏度较低 （二）视杆细胞的感光换能机制（二）视杆细胞的感光换能机制 1、视紫红质的光化学反应及其代谢、视紫红质的光化学反应及其代谢 （rhodopsin） 视紫红质视紫红质 (结合蛋白质结合蛋白质) 视蛋白视蛋白(opsin) 视黄醛视黄醛 (retinal) 维生素维生素A (vitamin A) 酶酶 视

11、紫红质视紫红质 全反全反型型 视黄醛视黄醛 视蛋视蛋白白 11-顺型顺型 视黄醛视黄醛 视蛋白视蛋白 光光(分解分解) 暗暗(合成合成) 色素上色素上 皮细胞皮细胞 异构酶异构酶 视黄视黄醛醛维生素维生素A 维生素维生素A缺乏缺乏 视黄醛视黄醛 视紫红质视紫红质 感受暗光能力感受暗光能力 夜盲症夜盲症 (night blindness) 2、视杆细胞感受器电位的产生、视杆细胞感受器电位的产生 ( formation of receptor potential of rod cell) 视杆细胞的视杆细胞的外段外段是进行光是进行光-电转电转 换的关键部位。换的关键部位。 (三）视锥细胞的色觉功能

12、三）视锥细胞的色觉功能 function of color vision of cone cell “三原色学说三原色学说”(Young,1809 Helmholtz,1824)： 视网膜上分布三种视锥细胞，含有视网膜上分布三种视锥细胞，含有 三种感光色素，分别感受三种感光色素，分别感受红红、绿绿、蓝蓝三三 种原色。不同颜色的光线作用于视网膜，种原色。不同颜色的光线作用于视网膜， 三种视锥细胞以一定比例兴奋，产生不三种视锥细胞以一定比例兴奋，产生不 同颜色的色觉。同颜色的色觉。 红红、绿绿、蓝蓝三种视锥细胞兴奋比例：三种视锥细胞兴奋比例： 4 : 1 : 0红红2 : 8 : 1 绿绿 色觉缺

13、陷色觉缺陷 研究表明研究表明 视锥细胞所含视色素的缺失或量的减少视锥细胞所含视色素的缺失或量的减少 是引起色觉缺陷的主要原因是引起色觉缺陷的主要原因 色盲：因缺少相应的视锥细胞引起，除了极少数可以色盲：因缺少相应的视锥细胞引起，除了极少数可以 由于视网膜后天病变引起外，绝大多数是由遗传因素由于视网膜后天病变引起外，绝大多数是由遗传因素 决定的。决定的。 红色盲也称第一色盲，表现为将红与黑、深灰、褐色红色盲也称第一色盲，表现为将红与黑、深灰、褐色 相混淆相混淆 色盲也称第二色盲色盲也称第二色盲 ，表现为将绿色与黑、深灰相混淆，表现为将绿色与黑、深灰相混淆 蓝色盲也称第三色盲，在光谱的蓝、紫部分不

14、能辨别蓝色盲也称第三色盲，在光谱的蓝、紫部分不能辨别 颜色，只有亮度差别颜色，只有亮度差别 色弱色弱：对某种颜色的识别能力较低，但是：对某种颜色的识别能力较低，但是 并不缺乏某种视锥细胞或基因，只是对并不缺乏某种视锥细胞或基因，只是对 某种颜色的反应能力较低某种颜色的反应能力较低 对比色学说对比色学说(Hering, 1876)(Hering, 1876) 视网膜视网膜-皮层学说皮层学说 三原色学说和对比色学说都不能解释色三原色学说和对比色学说都不能解释色 彩恒定性现象。彩恒定性现象。 视网膜视网膜-皮层学说认为皮层学说认为:当视网膜各部分的当视网膜各部分的 信息到达皮层时，视皮层对输入的信息

15、信息到达皮层时，视皮层对输入的信息 (和记忆、经验等和记忆、经验等)进行比较，然后决定每进行比较，然后决定每 个区域的亮度、色彩等，从而调整视觉，个区域的亮度、色彩等，从而调整视觉， 保持恒定。保持恒定。 视杆细胞和视锥细胞产生电信号在视网视杆细胞和视锥细胞产生电信号在视网 膜内要经过复杂的细胞网络传递，最后膜内要经过复杂的细胞网络传递，最后 才能由神经节细胞发生纤维才能由神经节细胞发生纤维 以以AP形式传形式传 向中枢。向中枢。 视觉的传导通路视觉的传导通路 始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴 突构成视神经，末梢止于突构成视神经，末梢止于外侧膝状体外侧膝状体

16、。 来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧 外侧膝状体；来自两眼颞侧的视神经，外侧膝状体；来自两眼颞侧的视神经， 不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。 视觉的皮层通路视觉的皮层通路 神经节细胞接受来自感光细胞的信息后，神经节细胞接受来自感光细胞的信息后， 其轴突投射到丘脑的外侧膝状体。其轴突投射到丘脑的外侧膝状体。 视觉信息在视网膜内初步加工后通过视视觉信息在视网膜内初步加工后通过视 神经传入丘脑，在丘脑内分成两条通路：神经传入丘脑，在丘脑内分成两条通路： 外膝体外膝体-皮层通路和上叠体皮层通路和上叠体-丘脑枕丘脑枕-皮层皮层 通路，其

17、中前者是主要的视觉传人通路，通路，其中前者是主要的视觉传人通路， 从视网膜发出的神经纤维有从视网膜发出的神经纤维有90经由这经由这 条通路投射到视皮层。条通路投射到视皮层。 视皮层从形态上分三个区，即视皮层从形态上分三个区，即17、18、19区，区， 功能上分为功能上分为4分区，分别是分区，分别是V1（简单视觉有（简单视觉有 关）、关）、V2（与图形、轮廓或运动感知有关）、（与图形、轮廓或运动感知有关）、 V3和和V4区（颜色觉有关）。区（颜色觉有关）。 外侧膝状体细胞发出的纤维经视神经投射到大外侧膝状体细胞发出的纤维经视神经投射到大 脑皮层的初级视皮层（脑皮层的初级视皮层（V1区），继而与二

18、级区），继而与二级 （V2区）区） 、三级（、三级（V3区）和四级（区）和四级（V4区）区） ， 等次级视皮层发生联系。等次级视皮层发生联系。 一、声音的传导一、声音的传导 空气传导：外耳道空气传导：外耳道蜗神经蜗神经颞叶听觉中枢颞叶听觉中枢 声波声波 锤骨锤骨砧骨砧骨 前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴前庭膜前庭膜 耳郭耳郭外耳道外耳道 鼓膜鼓膜 镫骨镫骨前庭窗前庭窗 鼓阶外淋巴鼓阶外淋巴蜗管内淋巴蜗管内淋巴螺旋器螺旋器 听神经听神经 蜗窗蜗窗 液液 体体 波波 动动 大脑皮层听觉大脑皮层听觉 中枢中枢 大脑将神经冲动大脑将神经冲动 进行分析综合进行分析综合 外耳外耳 中耳中耳 内耳内耳 传入传入 空

19、气传播声空气传播声 音的收集放音的收集放 大和声源的大和声源的 定位定位 增强信号、空气振增强信号、空气振 动与液体振动间声动与液体振动间声 阻的相配神经反射阻的相配神经反射 和机械性减小过强和机械性减小过强 的振动；经咽鼓管的振动；经咽鼓管 平衡压力。平衡压力。 由蜗螺旋器机械地或神经由蜗螺旋器机械地或神经 地过滤分折信号。感觉细地过滤分折信号。感觉细 胞传导剌激，在蜗神经纤胞传导剌激，在蜗神经纤 维与感觉细胞的突触产生维与感觉细胞的突触产生 动作电位动作电位 基底膜基底膜 前庭膜前庭膜 鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连 蜗管：内淋巴，为盲管蜗管：内淋巴，为盲管 前庭阶：外淋

20、巴前庭阶：外淋巴 与卵圆窗膜相连与卵圆窗膜相连 顶部相通顶部相通 螺旋神经节螺旋神经节 动脉动脉 血管纹血管纹 基底膜基底膜 鼓阶鼓阶 螺旋器螺旋器 蜗管蜗管 前庭阶前庭阶 前庭膜前庭膜 mV 鼓阶鼓阶(外淋巴外淋巴) 蜗管蜗管(内淋巴内淋巴) +80 +40 0 - 40 - 80 (mV) 内淋巴电位内淋巴电位 (蜗管内静息电位蜗管内静息电位) 外淋巴电位外淋巴电位 毛细胞毛细胞 内电位内电位 毛细胞顶端处毛细胞顶端处 (浸浴于内淋巴浸浴于内淋巴) 膜内外电位差膜内外电位差 160mV 毛细胞底部周围毛细胞底部周围 (浸浴于外淋巴浸浴于外淋巴) 膜内外电位差膜内外电位差 80mV 综上所述

21、：综上所述： 四、听觉理论四、听觉理论 频率理论： 人物：物理学家罗人物：物理学家罗.费尔，费尔，1886 观点：内耳的基底膜是和镫骨按相同的频率运动观点：内耳的基底膜是和镫骨按相同的频率运动 的，振动的数量与声音的原有频率相适应。如果的，振动的数量与声音的原有频率相适应。如果 我们听到一种频率低的声音，连接卵圆窗的镫骨我们听到一种频率低的声音，连接卵圆窗的镫骨 每次振动的次数较少，因而基底膜的振动次数也每次振动的次数较少，因而基底膜的振动次数也 少。反之镫骨和基底膜都发生较快的振动。少。反之镫骨和基底膜都发生较快的振动。 评价：频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。评价：频率理论难以解释人耳

22、对声音频率的分析。 人耳的基底膜不能作每秒人耳的基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动。次以上的快速运动。 共鸣理论： 人物：赫尔姆霍茨人物：赫尔姆霍茨 观点：由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底观点：由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底 较窄，靠近蜗顶较宽，因而就象一部竖琴的琴弦较窄，靠近蜗顶较宽，因而就象一部竖琴的琴弦 一样，能对不同频率的声音产生共鸣。声音的频一样，能对不同频率的声音产生共鸣。声音的频 率高，短纤维发生共鸣；声音的频率低，长纤维率高，短纤维发生共鸣；声音的频率低，长纤维 发生共鸣。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋，发生共鸣。基底膜的振动引起听觉细胞的兴奋， 因而产生高低不

23、同的音调。因而产生高低不同的音调。 评价：横纤维的长短与频率的高低之间并不对应。评价：横纤维的长短与频率的高低之间并不对应。 行波理论： 人物：冯人物：冯.贝克西贝克西 观点：声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。观点：声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。 振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的 幅度也随着逐渐增高。随着外来声音频率的不同，幅度也随着逐渐增高。随着外来声音频率的不同， 基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低， 最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底。最大振幅接近蜗顶；频率高，最大

24、振幅接近蜗底。 评价：行波理论正确描述了评价：行波理论正确描述了500Hz以上的声音引以上的声音引 起的基底膜的运动，但难以解释起的基底膜的运动，但难以解释500Hz以下的声以下的声 音对基底膜的影响。音对基底膜的影响。 第四节第四节 位觉感受器位觉感受器 三个半规管三个半规管 椭圆囊椭圆囊 球囊球囊 前庭器官前庭器官 组成：组成： 功能：功能： 感受人体自身运动状态和头在空间的感受人体自身运动状态和头在空间的 位置，以维持人体的平衡。位置，以维持人体的平衡。 一、前庭器官的感受装置和适宜刺激一、前庭器官的感受装置和适宜刺激 前庭器官的感受细胞都称为前庭器官的感受细胞都称为毛细胞毛细胞。 （一

25、）壶腹嵴（一）壶腹嵴 适宜刺激：身体旋转，即角加速适宜刺激：身体旋转，即角加速 度运动。度运动。 （二）椭圆囊和球囊（二）椭圆囊和球囊 椭圆囊和球囊中囊斑的适宜刺激：椭圆囊和球囊中囊斑的适宜刺激： 正、负直线加速度运动。正、负直线加速度运动。 椭圆囊囊斑：水平方向的直线变速运动椭圆囊囊斑：水平方向的直线变速运动 球囊囊斑：头的位置和地球引力的作用球囊囊斑：头的位置和地球引力的作用 方向出现相对关系的改变方向出现相对关系的改变 第五节第五节 其它感觉其它感觉 一、嗅觉和味觉 嗅觉 内涵：是由有气味的气体物质引起的。内涵：是由有气味的气体物质引起的。 嗅觉的适应性嗅觉的适应性 味觉：味觉： 适宜刺激是溶于水的化学物质。适宜刺激是溶于水的化学物质。 味蕾分布：舌尖味蕾分布：舌尖甜；舌中甜；舌中咸；舌两侧咸；舌两侧酸；酸； 舌后舌后苦苦 味蕾分布味蕾分布 嗅觉实验嗅觉实验 二、机械觉二、机械觉躯体觉躯体觉 浅感