营养器官间的联系.完整版

1、 第四节 营养器官间的联系 l 一、 营养器官功能的协同性 l （ 一）根与其他器官 l 根部的吸水可分为主动吸收(由根的生理活动引起)与被动吸收。 后者一般占总吸水量的95左右，是由叶和幼枝等部位的蒸腾作 用所致。由于水分不断从这些部位的表面蒸腾散失，引起这些器 官的细胞含水量减少，水势降低，使其导管中的水柱不断上升， 进而引起根部细胞水分不足，从根际吸水，如此形成贯穿整个植 株的连续的水流蒸腾流。 l 根对矿物质的吸收是主动的选择吸收，但叶与茎参与的蒸腾作 用对其输导有促进作用，其运输途径亦主要由根的木质部经茎、 叶的木质部而至各所需部位。 l 根的固着、支持作用随根系的发育而形成，并配合

2、地上部分的 生长而逐渐发展。根又是一种异养型器官，生长发育和执行各种 生理功能的部分原料与能量，均由地上部分供给。 l （二）茎与其他器官 l 茎是植物体运输物质的通道，通过其木质部运输来自根吸 收的水、无机盐等，和根合成的氨基酸、酰氨等物质；通过 其韧皮部运输来自叶等器官制造的光合产物、原贮于地下器 官如根状茎、块根等处的有机物，或叶衰老脱落前运出的部 分物质。可见茎的输导作用与根的吸收和合成、叶的光合以 及地下器官的贮藏等作用都是密切相关的。 l 茎的支持作用亦离不开根系支持力的配合；茎所贮藏的物 质主要来自叶的光合产物。 l l（三）叶与其他器官 l 叶进行光合作用有赖于由根吸收，通过茎

3、运输的水作原料， 并借水维持叶细胞的膨压以及强光下的降温等保证执行功能 的基本条件。叶还需要茎的支持使之定位于有利光合作用的 位序。新叶的形成也需动用贮存于茎内的物质。根对光合作 用亦能起间接作用：有实验证实，根遭盐害后，光合产物的 运输便受阻。 l 叶片扁平具较大的表面积，其蒸腾作用产生强大的吸水力， 促进了根的吸水和茎的输导，形成贯穿整个植株的蒸腾流； 叶表又具众多的能调节开闭的气孔，因而在蒸腾作用中起主 导作用。但据研究，根也可能合成某种影响气孔生理活动的 物质，影响气体交换，从而影响光合和蒸腾作用。 二、 营养器官间结构的联系 l （ 一）根与茎 l 整个植物体可分为皮系统、基本系 l

4、统和维管系统三大系统。 l皮系统 仅具初生结构的植物体外表 为表皮连续覆盖。有次生生长的植物 体，在根、茎交接处向两端逐渐形成 周皮，或还有树皮，并与尚未有次生 生长的部分的表皮连续。 l 基本组织系统与维管系统 在初生 生长阶段由根至茎逐渐进行如下变化： 皮层由厚到薄，髓由无到有，维管柱 由“实心”(无髓)、所占比例小到 “空心”、所占比例变大。 l 根与茎的初生维管柱在多方面相异：维管束的束数、木质部 与韧皮部的相对位置(根为相间，茎为“韧外木内”)以及发生顺 序(根的木质部与韧皮部匀为外始式，而茎的木质部为内始式， 韧皮部为外始式)。所以两种器 l管在维管柱的连接上经历了较复 l杂的变化

5、。如棉由根向茎的初生 l维管系统接轨过程中，根的初生 l木质部束在向外推移的同时出现 l分叉，再逐渐倒转约180 ，继 l而移向初生韧皮部内方，原相邻 l束的各一半在此处两两联合成新 l束。通过上述变化，根与茎的初 l生结构的差异得以统一，维管系 l统的相应部位得以连接。 l 上述种种变化发生在土表附近的根、茎相接处，由于变化 以梯度逐渐进行，因而形历一个区段，称为“过渡区”或 “转变区”。具体部位因植物而异，一般发生在下胚轴。包 括维管束的分裂、扭转、移位、靠合、连接等过程。甘蓝的 根一茎过渡区外观由根至茎逐渐变粗，就是“维管系统逐渐 外移而扩大”的表现，而扭曲状意味着初生木质部(有时包括

6、初生韧皮部束)的移位与倒转。甘蓝的根为四原型，而茎为多 束，因而过度区还包括束数的改变。 l 不同植物不仅转变区的位置、长度可能不同，而且细节也 常有出入。 l 当次生生长进行时，由于根、茎中次生维管系统的各组分 及相对位置均基本相同，因而能直接连续。 分割分割 旋转旋转靠合靠合连接连接 l （二）茎与分枝及叶 l 双子叶植物的茎及其分枝的初、次生结构均基本相似，皮 系统与皮层、髓均可直接连贯，而维管系统则通过枝迹与分枝 的维管组织相连。枝迹是由茎的维管柱分出，经其皮层通往分 枝的一段维管束，在枝迹的上方为薄壁细胞所充填处，称为枝 隙。枝迹进入分枝，便加入其维管柱，成为其中的一部分。 l 双子

7、叶植物叶通常长在嫩枝上，表皮可相互直接连续，待 茎产生周皮时，叶往往脱落，仅在茎表留下叶痕；茎的皮层亦 可与叶柄的基本组织直接连接；维管组织的连接则通过叶迹， 即由茎的维管柱近叶着生处的一侧形成分枝，通过茎的皮层， 在茎节处进入叶柄。 l 叶迹由茎维管柱分出的、通往叶子的一束或几束维管束， 其位置亦在茎皮层中，位于枝迹下方，其上方同样有由薄壁组 织组成的叶隙。 正是由于各茎节处叶隙和枝隙的存在，才使茎的初生维管柱整 体如网状。次生生长进行时，叶隙、枝隙为次生维管组织所“封 闭”，伴随叶落，叶迹也被隔断，而枝迹中的形成层和茎其他部 分的一起活动，使次生维管组织保持连续。 l 禾本科作物茎、叶间的

8、连接。禾本科作物叶以叶鞘抱茎， 叶鞘基部与茎合成一体，茎中的多条叶迹经茎节进入叶鞘、叶 片成为平行叶脉。在茎节处，与叶中脉相连的大的叶迹常向茎 中心作不同程度的弯曲，小的叶迹则留在茎外围。这些叶迹维 管束可以单独成束向茎下部伸展，经一个或几个节间再与茎中 原有维管束合并，并在节部出现 l重新分支与联合，因而茎成为散 l生中柱。其他情况则与双子叶植 l物相同。 l 此外，在幼苗期因各节间基部 l均具居间分生组织，只有在居间 l生长完成后，各节间的维管组织 l才完全连续。 l（三）营养器官之间主要生理功能的相互联系（三）营养器官之间主要生理功能的相互联系 l 1、植物体内水分的吸收、输导和蒸腾 l

9、 陆生植物生活所需要的水分，主要是从根尖的根毛区吸收。水 分进入根毛后，一方面以细胞间渗透的方式依次通过幼根的表皮、 皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中；另一方面由于植物地上部 分，特别是叶片的蒸腾作用，产生强大的吸水力，由叶、茎、根 的导管一直传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增加，不 断地向土壤吸收水分。 l 2、植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏 l 植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。 l叶子是进行光合作用的主要场所。它们所制造的有机物，除少数 供应本身利用外，大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中。 这种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的。同时，根系

10、合 成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上部分。有机 物的运输与呼吸作用密切相关，都要通过呼吸作用中形成的三磷 酸腺苷(ATP)提供能量。说明在植物体内有机营养物的制造、运 输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输导作用、呼 吸作用以及生长发育等各种生理功能都是相互依存的。 l（四）营养器官的生长相关性 l1、地下部分与地上部分的生长相关性根冠比率 l “本固枝荣，根深叶茂”，反映了植物地上部分与地下部分存在着生长 相关性。植物的地上部分把光合产物输送到根部去利用，而根系从土壤中 吸收的水分、矿质元素及其合成的氨基酸等重要物质，供给地上部分的需 要。植物根系与枝叶之间生理上的密切

11、相关，必然导致二者在生长上出现 一定的比例关系，即根冠比率。 l2、主干与分枝的生长相关性顶端优势 l 顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，也反映了器官的生长相关性。顶 芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，不能发育成新枝或发育 得较慢。如果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育为新枝。这种顶芽生长 占优势、抑制腋芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优势的存在实质上是 生长素对腋芽生长活动的抑制作用。主根对侧根也有类似的顶端优势。 l3、营养生长与生殖生长的相关性 l 一年生植物进入生殖生长时，营养生长常因此中止或削弱，幼叶和茎不 仅在果熟期减缓合成和停止输入光合产物，而且通过物质的重新分配，输 出

12、一部分积累的碳素与无机物。这一过程加速植株的衰老，最终导致植株 死亡。而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，使结实枝条仍保持 健壮，即使死亡，亦有新枝取代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏 根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍能再度萌发。 第五节 营养器官的变态 l l 具异常生长和结构的营养器官，有一部分行使特殊功能，其形 态结构相应发生变异，这种现象称为变态，该器官称变态器官。 一、 变态根 l （一）贮藏根 l 包括萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首乌等。其共同特 点是：外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养物；结构以大量 贮藏薄壁组织为主，维管分子散生其间；贮藏物用于植株的开

13、花 结实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源。 l 萝卜、胡萝卜、甜菜等的变态器官实际由两部分发育而成： 上部由下胚轴形成，下部由主根基部发育，并生有数列侧根， 这些侧根与主根的其余未膨大的部分均具正常结构。肥大的胚 轴端部在营养生长期间着生节间很短的茎与莲座叶，第二年则 依靠贮藏根内的营养开始长出节间长的枝，然后开花结实。但 这几种肉质根的增粗方式各不相同： l 萝卜开始有正常的初生、次生生长与结构，但次生木质部中 薄壁组织十分发达且无木纤维，以后又陆续在木薄壁组织中产 生多个副形成层带，进行三生生长，分别向其内外两侧产生三 生木质部和三生韧皮部。两者的组成基本同于次生木质部和韧 皮部，但均以

14、木薄壁细胞和韧皮薄壁细胞为主。形成层与副形 成层在生长季同时活动，这样便形成了萝卜贮藏根的肉质的、 发达的木质部(包括三生韧皮部)，而初、次生韧皮部发育很弱， 与周皮共同组成薄的“皮部”。 l 胡萝卜在次生生长时发育出发达的、 以韧皮薄壁细胞为主的 肉质韧皮部。 l 甜菜的变态根亦有异常的三生生长，首先从中柱鞘衍生筒状的副形成层(又 称额外形成层)，副形成层向内、外分别产生三生木质部及三生韧皮部，两者 均以薄壁细胞为主；以后又由三生韧皮部外侧的韧皮薄壁细胞产生新的一圈 副形成层，再活动形成新一轮三生木质部与韧皮部。依次可形成812层的副 形成层及其衍生的三生维管组织，形成膨大的、以贮藏组织为主

15、要组成的变 态根。 l 甘薯块根发育过程中，副形成层主要由次生木质部导管周围的木薄壁细胞 恢复分裂形成，也可从离导管较远处或初生木质部束附近的木薄壁细胞形成。 这些副形成层的活动情况与萝卜变态根相同。 l 很多贮藏根内含有多种营养和对人体有益的成分，有较高的经济价值。 l如胡萝卜富含胡萝卜素(维生素A原)， l萝卜含大量蛋白质、维生素、钙、磷、 l铁、淀粉酶等，有“小人参”之称，甜 l菜是主要制糖原料之一，甘薯含大量 l的淀粉、糖类和维生素；何首乌为著 l名中药材，含卵磷酯和蒽醌衍生物， l有补肝肾、益精血、养心安神等疗效。 l （二）支持根 l 一些具浅根系而植株又较高大的草本植物，如玉米、

16、高粱等， 在拔节后，抽穗前，近地面的几个节上可环生几层气生的不定 根，玉米最多可达6层，高梁13层。这些不定根作向地性生长 而入土，并在土内产生侧根，有支持植株的特殊作用，也起吸 收、输导等作用。这类根较粗壮，表皮细胞角化程度较高，并 有硅化，表面还产生粘液；皮层中厚壁组织发达。 l l（三）寄生根 l 菟丝子、列当等寄生植物，叶退化为小鳞片，不能进行光合 作用，而是藉特殊的寄生根伸入寄主体内吸收水分和有机营 养物，严重影响寄主植物的生长。 l 菟丝子常寄生豆类作物上，茎细线状缠绕于寄主茎上，由 其缠绕茎上产生出变态的不定根寄生根(吸器)。最初由其 茎皮层外围数层细胞向外突出，与寄主表皮接触后

17、，先端长 出与表皮垂直排列的长形菌丝状细胞，穿入寄主组织直达维 管柱，并于吸器中央分化出与寄主维管组织相连接的韧皮部 与木质部，借此摄取寄主营养。 二、变态茎 l （ 一）地下茎的变态 l 一些植物的部分分枝生于地下，变为肉质的贮藏器 官或营养繁殖器官： l 1、根状茎 一些禾本科植物如竹、芦苇等具有根状茎。这种 变态茎蔓生于土层下，仍具明显的节与节间，但叶退化为非绿 色的鳞片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形成背地性直立 的地上枝，同时在节上产生不定根。 根状茎贮有丰富的营养物 质，可存活一至多年，易繁殖， 难除尽。 l 姜与菊芋的根状茎肥短而为 l肉质；莲的根状茎即为莲藕， l其中具发达的

18、通气道。这几种 l根状茎是贮藏和营养繁殖器官。 l 2、块茎 马铃薯块茎是由植物基部叶腋长出的入土匍匐枝顶 端的几个节与节间，经过特殊增粗生长而成。块茎顶端有顶芽， 四周有许多作螺旋状排列的芽眼，每个芽眼内有几枚侧芽，在 块茎生长初期芽眼下方有鳞片叶，长大 l后脱落留下叶痕，称为芽眉。所以芽眼着生 l处为节，块茎实为节间缩短的膨大的变态茎 l 周皮由六至十多层细胞构成，皮层由贮藏 l组织组成，内含淀粉粒、蛋白质和晶体： l维管组织成筒状排列，为双韧，外韧皮部与 l木质部均有发达的贮藏组织，少量的输导组 l织分散其中，形成层不明显。 l l l 3、鳞茎 鳞茎是单子叶植物中常见的变态茎，是一种节

19、间极 短，其上着生肉质或膜质的变态叶的地下茎。如洋葱鳞茎，中 央的节间短缩的茎称为鳞茎盘，顶端的顶芽将来形成花序，节 上长肉质的鳞片叶，重重包围鳞茎盘，贮有大量营养物，最外 围还有几片膜质鳞片叶保护，叶腋有腋芽，鳞茎盘下端长有不 定根。大蒜的茎亦变态为鳞茎盘，食用的蒜瓣是其上的腋芽发 育膨大而成的子鳞茎。 l 4、球茎 球茎是茎间短缩、膨大成球形的地下变态茎。荸荠、 慈姑的球茎由长入土中的纤匍枝顶端发育而成，芋的球茎由茎 基部发育形成。荸荠球茎顶端有粗壮的顶芽，节与节间明显， 节上有干膜状鳞片叶和腋芽。球茎贮有大量营养物质，可用作 营养繁殖。 l l （二）地上茎的变态 l 1、匍匐茎 一些植

20、物的部分枝细长匍匐地面而生，顶芽成直立 小植株并于节上生不定根，借此可行营养繁殖，如草莓和蛇莓。 l 2、肉质茎 莴苣有粗壮的肉质茎，主要食用部分为发达的髓部 及周围的内韧皮部，“皮”与“筋”分别为表皮和维管束。仙人 掌类植物的肉质茎有球状、块状、多棱柱等形状，富贮水分和营 养物质，并具叶绿体，可行光合作用，茎上有变为刺状的变态叶。 变态茎有较强的营养繁殖能力。 l 3、茎卷须 南瓜、葡萄等一部分枝变为卷须，有的植物的卷须 还有分枝。卷须的机械组织和输导组织均不发达，主要由薄壁组 织组成。幼卷须感受力敏锐，在接触支撑物后能在数分钟内作出 卷曲、缠绕生长的反应。老时便失去卷曲反应能力。 l 4、

21、茎刺 一些植物如柑桔、山楂、皂荚的枝变为刺，石榴、梨 等植株上还可看到生叶与花的小枝过渡到茎刺的情况。至于蔷薇、 月季茎上的刺，数量多而分布无规则，它们是茎表的突出物而非 茎的变态。 l 5、叶状茎 茎转变成 叶状，扁平，绿色，行光合作用。 l 6、小鳞茎 球状具肥厚鳞片的变态茎。 l 三、变态叶 1、鳞叶 这一类变态叶大致可分为三种：鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞 片；根状茎(藕)、球茎(荸荠)、块茎(马铃薯)等变态茎上退化的叶 鳞叶或鳞片；百合、洋葱的鳞茎上肉质、具贮藏作用的鳞叶 。具保护作用和退化的鳞叶叶肉分化不显著，往往没有栅栏组织 ，细胞内无叶绿体，维管系统不发达，气孔很少或无，厚壁组织 量少或无，有时有纤维或石细胞，外层的芽鳞背面可能有周皮。 整体形状一般较小而薄。具贮藏作用的鳞叶则肉质肥厚，亦不含 叶绿体而蓄有大量养分，供次年发芽、开花之需。 2、叶卷须 如豌豆复叶顶端的二、三对小叶变为卷须，其内部结构及作用 基本同茎卷须。 3、叶刺 仙人掌科植物变态茎上长有刺状物，通常认为是叶的变态，可 起减少水分散失和自身保护作用。 l在自然界中还有一类因适应特殊环境而形成的食虫植物，它们 长在多雨湿润的热带、亚热带的沼泽地区，该处土质酸性，缺 乏足够的氮素养料。这些植物的叶变为捕虫器，能捕捉并消化 虫体蛋白质以满足对氮素的要求。 l 第五节 同功器官和同源器官 l l 凡外形