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文档简介

1、电子传递链 第二节第二节 电子传递链电子传递链 一、概念一、概念 二、电子传递链的组成二、电子传递链的组成 三、电子传递链的电子传递顺序三、电子传递链的电子传递顺序 四、呼吸链的电子传递抑制剂四、呼吸链的电子传递抑制剂 电子传递链 第二节第二节 电子传递链电子传递链 一、概念一、概念 v需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分 解途径所形成的还原性辅酶,包括解途径所形成的还原性辅酶,包括NADHNADH和和 FADH2FADH2通过电子传递途径被重新氧化。通过电子传递途径被重新氧化。即还原即还原 型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下,其电子型辅酶上的氢原子以

2、质子的形式脱下,其电子 沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移,沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移, 最后转移给分子氧并生成水,这个电子传递体最后转移给分子氧并生成水,这个电子传递体 系称为系称为电子传递链电子传递链。由于消耗氧,故也叫由于消耗氧,故也叫呼吸呼吸 链。链。 v电子传递链在原核生物存在于电子传递链在原核生物存在于质膜质膜上,在真核上,在真核 细胞存在于细胞存在于线粒体内膜线粒体内膜上。上。 电子传递链 二、呼吸链的组成二、呼吸链的组成 v呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。 包括:包括: NADH-QNADH-Q还原酶、琥珀酸还

3、原酶、琥珀酸-Q-Q还原酶、还原酶、细胞色素还细胞色素还 原酶原酶、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶。 NADHNADH NADH-QNADH-Q 还原酶还原酶 Q 细胞色素细胞色素 还原酶还原酶 细胞细胞 色素色素C C 细胞色素细胞色素 氧化酶氧化酶 O2 琥珀酸琥珀酸- -Q Q还原酶还原酶 FADH2FADH2 电子传递链 二、呼吸链的组成二、呼吸链的组成 v呼吸链由一系列的呼吸链由一系列的氢传递体氢传递体和和电子传递体电子传递体组成。组成。 包括:包括: NADH-QNADH-Q还原酶(复合体还原酶(复合体) 琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶(复合体还原酶(复合体IIII) 细胞色素还原酶细

4、胞色素还原酶(复合体(复合体IIIIII) 细胞色素氧化酶(复合体细胞色素氧化酶(复合体IVIV) 电子传递链 1 1、 NADH-QNADH-Q还原酶还原酶( (NADHNADH脱氢酶、复合体脱氢酶、复合体、 亦是第一个质子泵亦是第一个质子泵) ) vNADH-QNADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体,还原酶是一个大的蛋白质复合体,FMNFMN和和 铁铁- -硫聚簇硫聚簇(Fe-SFe-S)是该酶的辅基,是该酶的辅基,辅酶辅酶Q Q是是该酶该酶 的辅酶,由辅基或辅酶负责传递电子和氢。的辅酶,由辅基或辅酶负责传递电子和氢。 v以以FMNFMN或或FADFAD为辅基的蛋白质统称为辅基的蛋白质统

5、称黄素蛋白黄素蛋白。 vFMNFMN通过氧化还原变化可接收通过氧化还原变化可接收NADH+HNADH+H+ +的氢以及的氢以及 电子。电子。 FMN FMNH2 电子传递链 v铁硫聚簇主要以(铁硫聚簇主要以( Fe-S Fe-S ) (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在,铁硫聚簇与蛋白质结合形式存在,铁硫聚簇与蛋白质结合 称为称为铁硫蛋白铁硫蛋白。 铁硫聚簇(铁硫聚簇(Fe-SFe-S中心中心 ) 电子传递链 +e- -e- FMNHFMNH2 2上脱下上脱下 传给传给CoQCoQ,同时同时 电子传递链 vNADH-QNADH-Q还原酶还原酶先

6、与先与NADHNADH结合并将结合并将NADHNADH上的两个上的两个 氢转移到氢转移到 FMNFMN辅基上,辅基上, NADH + HNADH + H+ + + FMN FMNH + FMN FMNH2 2 + NAD + NAD+ + 铁硫络合物铁硫络合物 CoQ e-e- e-e- 电子传递链 M MH2NAD+ NADH2FMN FMNH22Fe3+ 2Fe2+ 2(Fe-S) CoQH2 CoQ 2Fe3+ 2Fe2+ 2(Fe-S) CoQH2 CoQ 2H+ 2H+ NADH-QNADH-Q还原酶各辅基(还原酶各辅基(辅酶辅酶)的氧化还原循环)的氧化还原循环 NADH-Q还原酶还

7、原酶 泵到线粒体内膜外侧泵到线粒体内膜外侧 电子传递链 v是脂溶性醌类化合物,是脂溶性醌类化合物, 而且分子较小,可在线粒而且分子较小,可在线粒 体内膜的磷脂双分子层的体内膜的磷脂双分子层的 疏水区疏水区自由自由扩散。扩散。 功能基团是苯醌功能基团是苯醌, ,通过通过 醌醌/ /酚的互变传递氢,酚的互变传递氢,Q Q ( (醌型结构醌型结构) ) 很容易接受很容易接受2 2 个电子和个电子和2 2个质子,还原个质子,还原 成成QHQH2 2(还原型);还原型);QHQH2 2也也 容易给出容易给出2 2个电子和个电子和2 2个质个质 子,重新氧化成子,重新氧化成Q Q。因此,因此, 它在线粒体

8、呼吸链中作为它在线粒体呼吸链中作为 电子和质子的传递体。电子和质子的传递体。 2 2、辅酶、辅酶Q Q(泛醌、亦简称泛醌、亦简称Q Q。是许多酶的是许多酶的辅酶辅酶) ) 、 如:如: NADH-QNADH-Q还原酶、还原酶、琥珀酸琥珀酸- -Q Q还原酶、脂酰还原酶、脂酰- -CoACoA脱氢酶等脱氢酶等 电子传递链 3 3、琥珀酸、琥珀酸-Q-Q还原酶(复合体还原酶(复合体 ) n琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分,其辅基包琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分,其辅基包 括括FADFAD和和Fe-SFe-S聚簇。聚簇。 n琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸,同时琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡

9、索酸,同时 其辅基其辅基FADFAD还原为还原为FADHFADH2 2,然后,然后FADHFADH2 2又将电子传递又将电子传递 给给Fe-SFe-S聚簇。聚簇。 n最后电子由最后电子由Fe-SFe-S聚簇传递给琥珀酸聚簇传递给琥珀酸-Q-Q还原酶的辅还原酶的辅 酶酶CoQCoQ。 电子传递链 4 4、细胞色素还原酶、细胞色素还原酶(细胞色素(细胞色素bcbc1 1复合体、复合体复合体、复合体) n含有两种细胞色素(细胞色素含有两种细胞色素(细胞色素b b、细胞色素、细胞色素c1c1) 和一铁硫蛋白(和一铁硫蛋白( 2Fe-2S 2Fe-2S )。)。 n细胞色素细胞色素bc1bc1复合体复合

10、体的作用是将电子从的作用是将电子从QH2QH2转移转移 到细胞色素到细胞色素c c: QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c 电子传递链 v 是以铁卟啉(血红素)是以铁卟啉(血红素) 为辅基的蛋白质(为辅基的蛋白质(有颜色有颜色),), 高等动物线粒体呼吸链中主高等动物线粒体呼吸链中主 要含有要含有5 5种细胞色素种细胞色素a a、a a3 3、 b b、 c c 、c c1 1等,细胞色素等,细胞色素 b,cb,c1 1,c,c的辅基都是铁的辅基都是铁- -原朴原朴 啉啉,细胞色素,细胞色素a a、a3a3的辅的辅 基为血红素基为血红素A A。 v 细胞色素主要是通过辅细胞色

11、素主要是通过辅 基中基中FeFe3+ 3+ Fe Fe2+ 2+ 的互变起 的互变起 传递电子的作用。一个细胞传递电子的作用。一个细胞 色素每次传递一个电子。色素每次传递一个电子。 细胞色素(细胞色素(cytochrome,cyt) 电子传递链 5 5、细胞色素、细胞色素c c n在复合体III和之间传递电子。(细胞色(细胞色 素素c c 交互地与细胞色素还原酶的交互地与细胞色素还原酶的C C1 1和细胞色素氧化酶和细胞色素氧化酶 接触)接触) n是唯一能溶于水的细胞色素 电子传递链 v 由由 cyt.acyt.a和和a3 a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外,还含组成。复合物中除了含有铁卟啉

12、外,还含 有有2 2个铜原子(个铜原子(CuCuA A,CuCuB B)。)。CytaCyta与与CuCuA A相配合,相配合,cyta3cyta3与与CuCuB B 相配合,当电子传递时,细胞色素的相配合,当电子传递时,细胞色素的Fe3+ Fe2+Fe3+ Fe2+间循环,同间循环,同 时时Cu2+ Cu+Cu2+ Cu+间循环,将电子从间循环,将电子从cytccytc直接传递给直接传递给O O2 2。 也叫末端氧化酶。也叫末端氧化酶。 6 6、细胞色素氧化酶、细胞色素氧化酶(复合体(复合体、细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶 ) 电子传递链 电子传递链 M MH2NAD+ NADH2FMN

13、 FMNH22Fe3+ 2Fe2+ 2(Fe-S) CoQH2 CoQ 2Fe3+ 2Fe2+ 2cytb 2Fe3+ 2Fe2+ 2cytb 2Fe3+ 2Fe2+ 2(Fe-S) CoQH2 CoQ 2Fe3+ 2Fe2+ 2cytb 2Fe3+ 2Fe2+2Fe3+ 2Fe2+ 2Cytc1 2Fe2+ 2Fe3+ 2Fe3+ 2Fe2+ 2cytaa3 2(Fe-S) 2cytc H2O 1/2O2 2H+2H+2H+ 2H+ NADH呼吸链每个传递体的氧化还原循环呼吸链每个传递体的氧化还原循环 每个分子氧被还原共需每个分子氧被还原共需4个电子个电子 细胞色素细胞色素bc1bc1复合体

14、(复合体( ) 复合体复合体 NADH-Q还原酶还原酶 电子传递链 三、呼吸链的电子传递顺序三、呼吸链的电子传递顺序 呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的,在线粒呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的,在线粒 体内膜上主要有体内膜上主要有两条呼吸链:两条呼吸链: NADH+H+ FMN Fe-S CoQ cytb Fe-S cytc1 cytc cytaa3 O2 Fe-S FAD FMN Fe SCytb Fe-S cytc1 cytaa3 Fe-S FADH2 电子传递链 关于电子传递顺序的实验验证关于电子传递顺序的实验验证 呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索

15、,最关键的实验呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索,最关键的实验 概括如下:概括如下: 测得每个电子传递体的氧化还原电位测得每个电子传递体的氧化还原电位E E0 0 。(。(P62P62) 呼吸链中呼吸链中传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力 用已经分离出来的电子传递体进行体外重组用已经分离出来的电子传递体进行体外重组 氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生 用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化 完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时,悬浮液浑浊,光吸

16、收不能直接完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时,悬浮液浑浊,光吸收不能直接 测出;但当之处于还原态时,即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有测出;但当之处于还原态时,即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有 氧下进行电子传递时,氧下进行电子传递时,NADHNADH一端还原性最强,而靠近氧一端电子传递体几乎一端还原性最强,而靠近氧一端电子传递体几乎 处于氧化态,由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中处于氧化态,由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中 加入氧时,最先被氧化的是细胞色素加入氧时,最先被氧化的是细胞色素aaaa3 3, ,其次是其次是cytC-cyt

17、C1-cytb-.NADHcytC-cytC1-cytb-.NADH 从线粒体中分离出传递体的复合物。从线粒体中分离出传递体的复合物。 电子传递链 四、呼吸链的电子传递抑制剂四、呼吸链的电子传递抑制剂 1 1、概念:、概念:能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传 递抑制剂。递抑制剂。 电子传递抑制剂的使用是研究电子传递抑制剂的使用是研究呼吸链中电子传递体顺序的有呼吸链中电子传递体顺序的有 效方法。(阻断部位物质的氧化效方法。(阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出)还原状态可以测出) 2、常用的几种常用的几种电子传递抑制剂及其作用部位电子传递抑制剂及其作用部位 (1 1)鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在)鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADH- Q还原酶还原酶内的传递,所以阻断了内的传递,所以阻断了电子由电子由NADHNADH向向CoQCoQ的传递。的传递。 (2 2)抗霉素)抗霉素A A:干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b b上的传递,上的传递, 所以阻断电子由所以阻断电子由QHQH2 2向向cytC1cytC1的传递。的传递。 (3 3)氰化物()氰化物(CNCN- -)、)、硫化氢(硫化氢(H H2 2S S)、

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