第11单元 维生素

1、维生素维生素 维生素与辅酶维生素与辅酶 1 1、维生素概论、维生素概论 2 2、水水溶性维生素溶性维生素 3 3、脂脂溶性维生素溶性维生素 4 4、作为辅酶的金属离子、作为辅酶的金属离子 1.1 1.1 维生素（维生素（Vitamin)Vitamin)的发现的发现 1 1 维生素概论维生素概论 维生素的发现维生素的发现 n来源于医药实践和科学试验：来源于医药实践和科学试验： n 唐代孙思邈：动物肝脏可防止夜盲症，谷唐代孙思邈：动物肝脏可防止夜盲症，谷 皮汤熬粥皮汤熬粥 可防止脚气病。可防止脚气病。 n 1878-1882 1878-1882 日本海军：脚气病日本海军：脚气病 n维生素是通过实验

2、动物的科学饲养试验而发维生素是通过实验动物的科学饲养试验而发 现。现。 n高等动物不能合成维生素不是绝对的，如人高等动物不能合成维生素不是绝对的，如人 体能合成体能合成V VD D；大小白鼠能合成；大小白鼠能合成VcVc。 烟酸烟酸：癞皮病癞皮病，欧洲大面积暴发，严重者抽搐，欧洲大面积暴发，严重者抽搐， 死亡率达死亡率达63%63%。在人群中引起极大恐慌。在人群中引起极大恐慌。 n当时病原说占上风，但未找到病因。当时病原说占上风，但未找到病因。 n哥德堡，未发现病原菌，当以蛋、奶等作为哥德堡，未发现病原菌，当以蛋、奶等作为 补充食物进食时可使症状消失。补充食物进食时可使症状消失。 n烟酸是辅酶

3、烟酸是辅酶I I的结构成分，大脑以葡萄糖作为的结构成分，大脑以葡萄糖作为 养料。葡萄糖的降解需大量的辅酶养料。葡萄糖的降解需大量的辅酶I. I. n1919世纪，印度大面积暴发世纪，印度大面积暴发脚气病脚气病, , 症状为全身无力症状为全身无力 等，等，19071907年荷兰医生年荷兰医生艾克曼艾克曼来到东印度进行试验来到东印度进行试验 研究。以白米喂小鸡，研究。以白米喂小鸡，3 3个月后小鸡得脚气病。他个月后小鸡得脚气病。他 的试验被厨房的厨师发现，禁止再用精制的白米的试验被厨房的厨师发现，禁止再用精制的白米 喂小鸡。他只好自掏腰包买便宜的糙米喂小鸡，喂小鸡。他只好自掏腰包买便宜的糙米喂小鸡

4、， 结果小鸡痊愈。（经过一系列的试验证明糙米中结果小鸡痊愈。（经过一系列的试验证明糙米中 含有维生素含有维生素B1.B1.）因此获）因此获19291929年诺贝尔奖。年诺贝尔奖。 n19121912年波兰克科学家丰克证明了维生素年波兰克科学家丰克证明了维生素B1B1的存在，的存在， 命名为命名为VitaminVitamin（来自于（来自于Vita amine Vita amine 与生命紧密联与生命紧密联 系的胺）系的胺） 靠维生素赢得战争靠维生素赢得战争。 n1818世纪中叶，世界海上争霸十分激烈，英国世纪中叶，世界海上争霸十分激烈，英国 和西班牙争夺海上霸权。和西班牙争夺海上霸权。1753

5、1753年英国船医林年英国船医林 德发现柑桔类水果可治疗海军中流行的德发现柑桔类水果可治疗海军中流行的坏血坏血 病病，于是海军决定给每人每天一只柠檬，这，于是海军决定给每人每天一只柠檬，这 样海军就可连续作战，而不需样海军就可连续作战，而不需3030天一换休。天一换休。 靠此举措，（靠此举措，（17971797年）英军击败了西班牙的年）英军击败了西班牙的 无敌舰队，随后建立了日不落帝国。无敌舰队，随后建立了日不落帝国。 n7070年代，诺贝尔奖获得者年代，诺贝尔奖获得者Pauling Pauling 建议大剂量建议大剂量 摄入维生素摄入维生素C C治疗感冒。但治疗感冒。但VcVc在体内主要的代

6、在体内主要的代 谢产物是草酸，一般随尿排出，但有引起结谢产物是草酸，一般随尿排出，但有引起结 石的危险。石的危险。PaulingPauling认为这只是动物体内的过认为这只是动物体内的过 程，人体中与此不同。程，人体中与此不同。 n n叶酸叶酸：我国北方农村如河北省一带，神经管畸形：我国北方农村如河北省一带，神经管畸形- - - -新生儿无脑或脊柱开裂，发病率极高新生儿无脑或脊柱开裂，发病率极高6 6例例，克，克 林顿执政期间，中美就此课题进行合作，北京大林顿执政期间，中美就此课题进行合作，北京大 学生殖科学研究所进行了深入研究，发现胎儿母学生殖科学研究所进行了深入研究，发现胎儿母 体中缺乏叶

7、酸：体中缺乏叶酸： DNADNA合成受阻合成受阻 神经组织细胞神经组织细胞 不能正常发育不能正常发育 神经管畸形神经管畸形。 n找到原因后，在叶酸缺乏高发区进行了预防实践，找到原因后，在叶酸缺乏高发区进行了预防实践， 募集了募集了4747万妇女，动员进行叶酸的补充，统计了万妇女，动员进行叶酸的补充，统计了 2525万人的结果，发病率下降了万人的结果，发病率下降了85%85%。 埃克曼医生对维生素的发现做出了埃克曼医生对维生素的发现做出了 突破性的贡献。他没有遵循固有的逻辑突破性的贡献。他没有遵循固有的逻辑 去研究问题，没有因为专家们认为脚气去研究问题，没有因为专家们认为脚气 病是一种细菌引起的

8、传染病而放弃自己病是一种细菌引起的传染病而放弃自己 的想法。他用自己独特的思维方式和敏的想法。他用自己独特的思维方式和敏 锐的观察力，发现了导致脚气病的真正锐的观察力，发现了导致脚气病的真正 原因，为人类最终发现维生素作出了重原因，为人类最终发现维生素作出了重 大的贡献。大的贡献。 Christiaan Eijkman 荷兰荷兰 乌德勒支大学乌德勒支大学 1858年年-1930 英国的霍布金斯于英国的霍布金斯于19061906年，发现大鼠年，发现大鼠 饲以纯化的饲料，包括蛋白质、脂肪、糖饲以纯化的饲料，包括蛋白质、脂肪、糖 类和矿物质后，不能存活；如果在纯化的类和矿物质后，不能存活；如果在纯化

9、的 饲料里添加极其微量的牛奶后，大鼠可以饲料里添加极其微量的牛奶后，大鼠可以 正常生长。霍布金斯得出结论，正常膳食正常生长。霍布金斯得出结论，正常膳食 中除了蛋白质、脂肪、糖类和矿物质外，中除了蛋白质、脂肪、糖类和矿物质外， 还有必需的食物辅助因子，即维生素。还有必需的食物辅助因子，即维生素。 埃克曼和埃克曼和霍布金斯由于他们在维生素霍布金斯由于他们在维生素 的发现和研究中做出的重要贡献而的发现和研究中做出的重要贡献而荣获了荣获了 19291929年诺贝尔医学生理学奖。年诺贝尔医学生理学奖。 Sir Frederick Gowland Hopkins 英国英国 剑桥大学剑桥大学 1861年年-

10、1947年年 n维生素维生素A A 夜盲症、干眼症、视神经萎缩等夜盲症、干眼症、视神经萎缩等 n维生素维生素B1 B1 神经炎、脚气病、魏尼凯氏失语症等神经炎、脚气病、魏尼凯氏失语症等 n维生素维生素B2 B2 脂溢性皮炎、口腔炎等脂溢性皮炎、口腔炎等 n维生素维生素B3 B3 失眠、口腔溃疡、癞皮病等失眠、口腔溃疡、癞皮病等 n维生素维生素B6 B6 肌肉痉挛、过敏性湿疹等肌肉痉挛、过敏性湿疹等 n维生素维生素B9 B9 恶性贫血恶性贫血 n维生素维生素B12B12恶性贫血恶性贫血 n维生素维生素C C 坏血病坏血病 n维生素维生素D D 软骨病（佝偻病）软骨病（佝偻病） n维生素维生素E

11、E 不育症、习惯性流产等不育症、习惯性流产等 n维生素维生素K K 凝血酶缺乏，不易止血凝血酶缺乏，不易止血 维生素可修复受损基因 加州大学伯克利加州大学伯克利 分校的科学家分校的科学家 2008年在年在美国美国 科学院院刊科学院院刊发发 表论文称通过添表论文称通过添 加维生素或微量加维生素或微量 元素可激活元素可激活DNA 修复机制。使用修复机制。使用 这种方法将修复这种方法将修复 解决遗传基因的解决遗传基因的 一些初级缺陷，一些初级缺陷， 恢复一些恢复一些DNA中中 的活性酶，将有的活性酶，将有 助于人类基因组助于人类基因组 的研究。的研究。 n科学家们在科学家们在20年的研究过程中，首次

12、发现简单的维生素有助于增强一年的研究过程中，首次发现简单的维生素有助于增强一 些遗传基因中重要的酶的活性，修补一些酶的工作秩序。研究表明维些遗传基因中重要的酶的活性，修补一些酶的工作秩序。研究表明维 生素可以生素可以“治疗治疗”许多稀有和潜在的致命代谢缺陷所造成的基因突变许多稀有和潜在的致命代谢缺陷所造成的基因突变 的关键酶。这些遗传性的基因缺陷疾病，都具有两个副本的等位基因的关键酶。这些遗传性的基因缺陷疾病，都具有两个副本的等位基因 和一个必不可少的关键酶。由于关键酶的作用，基因可能只有一个有和一个必不可少的关键酶。由于关键酶的作用，基因可能只有一个有 缺陷，或是两个副本都有缺陷，而这种方法

13、将一些微量补充的维生素缺陷，或是两个副本都有缺陷，而这种方法将一些微量补充的维生素 对这些关键酶造成微妙影响，修补缺陷或将其淘汰。对这些关键酶造成微妙影响，修补缺陷或将其淘汰。 n这种新方法是否可以彻底改变人类的面貌。他们的研究获得了国防高这种新方法是否可以彻底改变人类的面貌。他们的研究获得了国防高 级研究计划局（级研究计划局（ DARPA ）和美国军队的支持，用于使用这种新方）和美国军队的支持，用于使用这种新方 法创造无敌的超级士兵。通过修补人类法创造无敌的超级士兵。通过修补人类基因组基因组中的缺陷，制造完美的中的缺陷，制造完美的 人类。人类。“我们的士兵可以像顶尖运动员那样，获得持久的耐力

14、和体力，我们的士兵可以像顶尖运动员那样，获得持久的耐力和体力， 甚至可以像蝾螈一样再生肢体。甚至可以像蝾螈一样再生肢体。 ” 据加州大学伯克利分校的贾思据加州大学伯克利分校的贾思 波波拉恩称，美国军方的目的十分明确，就是要通过这种方法，修改拉恩称，美国军方的目的十分明确，就是要通过这种方法，修改 士兵的个人士兵的个人基因组基因组，打造完美无敌的超级战士。，打造完美无敌的超级战士。 维生素可修复受损基因 1.2 维生素的概念：维生素的概念： 维生素维生素是参与生物生长发育和代谢所必需的 一类微量有机物质。 维生素不用来供能或构成生物体的组成部分。 已知绝大多数维生素作为酶的辅酶或辅基的 组成部分

15、。 由于缺乏维生素而引起的疾病称维生素缺乏维生素缺乏 症（症（avitaminosis）。）。 n是一些结构各异的生物小分子；是一些结构各异的生物小分子； n需要量很少；需要量很少； n体内不能合成或合成量不足，必需直接或间接体内不能合成或合成量不足，必需直接或间接 从食物中摄取；从食物中摄取； n大多数维生素是通过辅酶或辅基的形式参与生大多数维生素是通过辅酶或辅基的形式参与生 物体内的酶促反应体系。一些维生素参与一些物体内的酶促反应体系。一些维生素参与一些 活性分子的构成。活性分子的构成。 n由于缺乏维生素而引起的疾病称维生素缺乏症由于缺乏维生素而引起的疾病称维生素缺乏症 （avitamin

16、osis）。）。 1.3 维生素的特点维生素的特点 1.4 1.4 获取维生素的途径获取维生素的途径 n主要由食物直接提供主要由食物直接提供 n由肠道菌合成由肠道菌合成 人体肠道菌能合成人体肠道菌能合成VKVK、VB12VB12、吡哆醛、泛酸、吡哆醛、泛酸、 生物素和叶酸等，可补充机体不足。生物素和叶酸等，可补充机体不足。 长期服用抗菌药物使肠道菌受到抑制，可引起长期服用抗菌药物使肠道菌受到抑制，可引起 VKVK等缺乏。等缺乏。 1.5 1.5 维生素的分类维生素的分类 维生素维生素 脂溶性维生素脂溶性维生素：A A、D D、E E、K K 水溶性维生素水溶性维生素：B B族（族（B B1 1

17、、B B2 2、B B3 3、 B B5 5、 B B6 6、B B7 7、B B11 11、 、B B12 12）和维生素 ）和维生素C C 溶解性溶解性 2 2 水溶性维生素与辅酶水溶性维生素与辅酶 易溶于水，易吸收，能随尿排出，一般不易溶于水，易吸收，能随尿排出，一般不 在体内积存，必需经常从食物中摄取。在体内积存，必需经常从食物中摄取。 包括包括B B族维生素和维生素族维生素和维生素C C。 维生素维生素B B族的主要生物学作用就是做为辅酶族的主要生物学作用就是做为辅酶 参与新陈代谢。参与新陈代谢。 2.1 2.1 特点特点 2.2 2.2 维生素维生素B B1 1与羧化辅酶与羧化辅酶

18、 2.2.1 2.2.1 结构结构 维生素维生素B B1 1由一含由一含S S的噻唑环和一含的噻唑环和一含NHNH2 2的嘧啶环组的嘧啶环组 成，又称硫胺（素）（成，又称硫胺（素）（ThiamineThiamine）。）。 硫胺素硫胺素+ATP TPP+AMP+ATP TPP+AMP 焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素 （thiamin pyrophosphate,thiamin pyrophosphate,TTPTTP） 在生物体内，维生素在生物体内，维生素B B1 1并不具有生物活性，只有并不具有生物活性，只有 当它当它转变成转变成TPPTPP后才具有生物活性后才具有生物活性。 碳原子性质活泼碳原子

19、性质活泼 2.2.2 2.2.2 来源：来源： 酵母中含维生素酵母中含维生素B B1 1最多。五谷类含量较高，多最多。五谷类含量较高，多 集中在胚芽及皮层中。此外，瘦肉（特别是猪集中在胚芽及皮层中。此外，瘦肉（特别是猪 肉），核果和蛋类的含量也较多。但生鱼中含肉），核果和蛋类的含量也较多。但生鱼中含 有破坏有破坏B1B1的酶，咖啡、可可、茶等饮料也含有的酶，咖啡、可可、茶等饮料也含有 破坏破坏B1B1的因子。的因子。 2.2.3 2.2.3 性质：性质： B1B1是最早被人们提纯的维生素，是最早被人们提纯的维生素，18961896年荷兰王国科年荷兰王国科 学家伊克曼首先发现，学家伊克曼首先发现

20、，19101910年为波兰化学家丰克从年为波兰化学家丰克从 米糠中提取和提纯。它是白色粉末，易溶于水，遇米糠中提取和提纯。它是白色粉末，易溶于水，遇 碱易分解，但在普通烹调温度下损失并不太大。碱易分解，但在普通烹调温度下损失并不太大。 B B1 1的辅酶形式的辅酶形式TPPTPP，是丙酮酸脱羧酶和，是丙酮酸脱羧酶和-酮酮 戊二酸脱羧酶的辅酶，参与戊二酸脱羧酶的辅酶，参与-酮酸的氧化脱酮酸的氧化脱 羧。另外还是转酮酶的辅酶，参与糖代谢。羧。另外还是转酮酶的辅酶，参与糖代谢。 促进年幼动物的生长发育促进年幼动物的生长发育 保护神经系统保护神经系统 2.2.4 2.2.4 功能功能 l脚气病脚气病

21、（干性、湿性和混合性）：（干性、湿性和混合性）： 维生素维生素B B1 1严重缺乏引起的多发性神经炎、心脏受损血液回流严重缺乏引起的多发性神经炎、心脏受损血液回流 困难、皮肤麻木、心力衰竭、肌肉萎缩、下肢水肿。困难、皮肤麻木、心力衰竭、肌肉萎缩、下肢水肿。 l中枢神经和胃肠病患糖代谢失常：中枢神经和胃肠病患糖代谢失常： 维生素维生素B B1 1抑制胆碱酯酶。缺乏时胆碱酯酶活性增加、乙酰胆抑制胆碱酯酶。缺乏时胆碱酯酶活性增加、乙酰胆 碱水解加速、影响神经传导，导致胃肠蠕动缓慢，消化不良。碱水解加速、影响神经传导，导致胃肠蠕动缓慢，消化不良。 维生素维生素B1B1在体内贮量甚少，摄取过多时，即由尿

22、排出，无毒在体内贮量甚少，摄取过多时，即由尿排出，无毒 性。性。 2.2.5 2.2.5 缺乏的影响缺乏的影响 2.3 2.3 维生素维生素B B2 2与黄素辅酶与黄素辅酶 2.3.1 2.3.1 结构结构 N N NH N CH2 O O H3C H3C CHCH OH CH OHOH CH2OH 7,8-7,8-二甲基异咯嗪二甲基异咯嗪 D-D-核糖醇核糖醇 （核黄素（核黄素riboflavinriboflavin） 自然界中，维生素自然界中，维生素B2B2在机体在机体 内与内与ATPATP作用转化为核黄素磷作用转化为核黄素磷 酸，即黄素单核苷酸（简称酸，即黄素单核苷酸（简称 FMNFMN

23、）。后者再经）。后者再经ATPATP作用进作用进 一步磷酸化即产生黄素腺嘌一步磷酸化即产生黄素腺嘌 呤二核苷酸（简称呤二核苷酸（简称FADFAD）。）。 FMN AMP FAD FMN +2H FMNH2FAD+2H FADH2 黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMNFMN）黄素腺嘌呤二核苷（）黄素腺嘌呤二核苷（FADFAD）传递）传递H H +2H -2H N H H R O O 2.3.2 2.3.2 来源来源 维生素维生素B B2 2的分布较广。酵母、肝脏、乳类、瘦肉、蛋的分布较广。酵母、肝脏、乳类、瘦肉、蛋 黄、花生、糙米、全粒小麦、黄豆等含量较多；蔬黄、花生、糙米、全粒小麦、黄豆等含量较

24、多；蔬 菜及水果也略含有。人体不能合成维生素菜及水果也略含有。人体不能合成维生素B B2 2，某些微，某些微 生物能合成。生物能合成。 2.3.3 2.3.3 性质性质 18791879年英国化学家布鲁斯首先从乳清中发现，年英国化学家布鲁斯首先从乳清中发现，19331933 年美利坚合众国化学家哥尔倍格从牛奶中提取，年美利坚合众国化学家哥尔倍格从牛奶中提取， 19351935年德国化学家柯恩合成了它。维生素年德国化学家柯恩合成了它。维生素B2B2是橙黄是橙黄 色针状晶体，味微苦，水溶液有黄绿色荧光，在碱色针状晶体，味微苦，水溶液有黄绿色荧光，在碱 性或光照条件下极易分解。熬粥不放碱就是这个道性

25、或光照条件下极易分解。熬粥不放碱就是这个道 理。理。 2.3.4 2.3.4 功能及作用机制功能及作用机制 主要功能是作为主要功能是作为辅酶辅酶促进代谢。维生素促进代谢。维生素B B2 2经经ATPATP磷酸磷酸 化产生的化产生的FMNFMN与与FADFAD作为氧化还原型黄素辅基，可分作为氧化还原型黄素辅基，可分 别与酶蛋白结合（称黄素蛋白），构成脱氢酶的辅别与酶蛋白结合（称黄素蛋白），构成脱氢酶的辅 基。是很重要的基。是很重要的递氢体递氢体，可促进生物氧化作用，对，可促进生物氧化作用，对 糖、脂和氨基酸的代谢都很重要。糖、脂和氨基酸的代谢都很重要。 2.3.5 缺乏及过量摄取的影响缺乏及过量

26、摄取的影响 n膳食中长期缺乏维生素膳食中长期缺乏维生素B2会导致细胞代谢失会导致细胞代谢失 调。首先受影响的为眼、皮肤、舌、口角和神经调。首先受影响的为眼、皮肤、舌、口角和神经 组织。缺乏症状有眼角膜和口角血管增生，白内组织。缺乏症状有眼角膜和口角血管增生，白内 障、口角炎、眼角膜炎等症，还可导致舌炎和阴障、口角炎、眼角膜炎等症，还可导致舌炎和阴 囊炎。（囊炎。（90年代缺乏）动物性食品缺乏。年代缺乏）动物性食品缺乏。 n过量的维生素过量的维生素B2可从粪便和尿中排出，无毒。可从粪便和尿中排出，无毒。 2.4 2.4 维生素维生素B B3 3 和辅酶 和辅酶A A 2.4.1 2.4.1 结构

27、结构 HOCH2CCH CH3 CH3OH C O NHCH2CH2C O OH 、-二羟基二羟基-、二甲基丁酸二甲基丁酸 -丙氨酸丙氨酸 （泛酸，（泛酸，pantothenic acid)pantothenic acid) 2.4.2 2.4.2 来源来源 泛酸广布于动植物组织中。肝、肾、蛋、瘦肉、脱泛酸广布于动植物组织中。肝、肾、蛋、瘦肉、脱 脂奶、糖浆、豌豆、菜花、花生、甜山芋等的泛酸脂奶、糖浆、豌豆、菜花、花生、甜山芋等的泛酸 含量都较为丰富，肠细菌及植物能合成泛酸，哺乳含量都较为丰富，肠细菌及植物能合成泛酸，哺乳 类不能。类不能。 2.4.3 2.4.3 性质性质 由由Conrad

28、ElvehjemConrad Elvehjem在在19371937年发现，泛酸为淡黄色粘年发现，泛酸为淡黄色粘 性油状物，溶于水和醋酸，不溶于氯仿和苯。在中性性油状物，溶于水和醋酸，不溶于氯仿和苯。在中性 溶液中对湿热、氧化和还原都稳定。酸、碱、干热可溶液中对湿热、氧化和还原都稳定。酸、碱、干热可 使之分裂为使之分裂为-丙氨酸及其他产物。泛酸的钙盐为无丙氨酸及其他产物。泛酸的钙盐为无 色粉状晶体，微苦，溶于水，对光及空气都稳定，但色粉状晶体，微苦，溶于水，对光及空气都稳定，但 在在pH 5pH 57 7溶液中可被热破坏，商品泛酸为泛酸钙。溶液中可被热破坏，商品泛酸为泛酸钙。 泛酸和辅酶泛酸和辅

29、酶 A A（coenzyme Acoenzyme A） 泛酸泛酸 巯基乙胺巯基乙胺 在机体内泛酸与在机体内泛酸与 ATPATP和半胱氨酸和半胱氨酸 经一系列反应可经一系列反应可 合成辅酶合成辅酶A A（CoACoA） 核糖核糖-3-3-磷酸磷酸 腺嘌呤腺嘌呤 2.4.5 2.4.5 缺乏的影响缺乏的影响 缺乏泛酸的情况极少。大白鼠缺乏泛酸，毛变灰白，并缺乏泛酸的情况极少。大白鼠缺乏泛酸，毛变灰白，并 自行脱落，毛与皮的色素形成可能与泛酸有关。自行脱落，毛与皮的色素形成可能与泛酸有关。 机体的泛酸有大部分（约机体的泛酸有大部分（约7070）可不经改变由尿排出，）可不经改变由尿排出， 小部分随粪便

30、排出。小部分随粪便排出。 2.4.4 2.4.4 功能功能 泛酸的生物功能是以泛酸的生物功能是以CoACoA形式参加代谢。形式参加代谢。CoACoA是酰基的载体，是酰基的载体， 是体内是体内酰化酶的辅酶酰化酶的辅酶，参与，参与转酰基转酰基作用。对糖、脂和蛋白质作用。对糖、脂和蛋白质 代谢过程中的乙酰基转移作用皆有重要作用。代谢过程中的乙酰基转移作用皆有重要作用。 2.52.5维生素维生素pppp和辅酶和辅酶I,I,辅酶辅酶IIII 2.5.1 2.5.1 结构结构 维生素维生素pppp是吡啶的衍生物是吡啶的衍生物 ，包括：，包括： N COOH 1 2 3 4 吡啶吡啶-3-3-羧酸羧酸 ni

31、cotinic acidnicotinic acid N C NH2 O 1 2 3 4 吡啶吡啶-3-3-酰胺酰胺 nicotinamidenicotinamide 尼克酸（烟酸）尼克酸（烟酸）尼克酰胺（烟酰胺）尼克酰胺（烟酰胺） 维生素维生素B5B5 PO OH OH 在体内可以生成在体内可以生成NADNAD， 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (nicotinamide (nicotinamide adenine dinucleotide)adenine dinucleotide) 又称为辅酶又称为辅酶(Co) (Co) 和和NADPNADP，烟酰胺腺嘌呤，烟酰胺腺嘌呤 二核苷酸

32、磷酸，又称为二核苷酸磷酸，又称为 辅酶辅酶(Co)(Co)。 2.5.2 2.5.2 功能：功能： 以以NADNAD+ +或或NADPNADP+ +形式作为脱氢酶的辅酶而起到递形式作为脱氢酶的辅酶而起到递 氢体的作用。氢体的作用。 N CONH2 R +2H N CONH2 R HH 1 4 -2H NAD(P)+ +2H -2H NAD(P)H + H+ NAD(P) +2H -2H NAD(P)H2 还原型还原型 氧化型氧化型 - - - - 2.5.3 2.5.3 来源来源 烟酸和烟酰胺的分布都很广，以酵母、肝脏、瘦肉、烟酸和烟酰胺的分布都很广，以酵母、肝脏、瘦肉、 牛乳、花生、黄豆等含

33、量较多；谷类皮层及胚芽中含牛乳、花生、黄豆等含量较多；谷类皮层及胚芽中含 量亦富，动物肠内有的细菌可从色氨酸合成烟酸和烟量亦富，动物肠内有的细菌可从色氨酸合成烟酸和烟 酰胺。酰胺。 2.5.4 2.5.4 性质性质 由由Roger WilliamsRoger Williams在在19331933年发现烟酸及烟酰胺皆为年发现烟酸及烟酰胺皆为 无色晶体，前者的熔点为无色晶体，前者的熔点为235.5235.5236236，后者的，后者的 熔点为熔点为129129131131，是维生素中较稳定的，不被，是维生素中较稳定的，不被 光、空气及热破坏，对碱也很稳定。溶于水及酒精。光、空气及热破坏，对碱也很稳

34、定。溶于水及酒精。 与溴化氰作用产生黄绿色化合物，可作为定量基础。与溴化氰作用产生黄绿色化合物，可作为定量基础。 维持神经组织的健康维持神经组织的健康 烟酸和烟酰胺可促进微生物（如乳酸菌、白喉烟酸和烟酰胺可促进微生物（如乳酸菌、白喉 杆菌、痢疾杆菌等）生长。杆菌、痢疾杆菌等）生长。 烟酸可使血管扩张，使皮肤发赤、发痒，烟酰烟酸可使血管扩张，使皮肤发赤、发痒，烟酰 胺无此作用。较大剂量烟酸有降低血浆胆固醇和脂肪胺无此作用。较大剂量烟酸有降低血浆胆固醇和脂肪 的作用。长期使用大量尼克酸可能损害肝脏。的作用。长期使用大量尼克酸可能损害肝脏。 2.5.5 2.5.5 缺乏的影响缺乏的影响 膳食中长期缺

35、少维生素膳食中长期缺少维生素PPPP所引起的疾病为对称性皮炎，所引起的疾病为对称性皮炎， 又叫癞皮病（又叫癞皮病（pellagrapellagra）。癞皮病患者的中枢神经及）。癞皮病患者的中枢神经及 交感神经系统、皮肤、胃、肠等皆受不良影响。交感神经系统、皮肤、胃、肠等皆受不良影响。 烟酸和烟酰胺可部分由尿排出，大部分在体内转化为烟酸和烟酰胺可部分由尿排出，大部分在体内转化为 其他物质。大剂量（其他物质。大剂量（3 38g/8g/日）可损害肝脏。日）可损害肝脏。 2.6 维生素维生素B6与磷酸吡哆醛与磷酸吡哆醛 2.6.1 结构结构 维生素维生素B B6 6又称吡哆素，包括吡啶衍生物吡哆醇、吡

36、又称吡哆素，包括吡啶衍生物吡哆醇、吡 哆醛、吡哆胺。哆醛、吡哆胺。 吡哆醛吡哆醛 吡哆醇吡哆醇吡哆胺吡哆胺 (pyridoxal phosphate) (pyridoxamine phosphate) 参与氨基酸和参与氨基酸和a酮酸的转氨酮酸的转氨 维生素维生素B6的其他功能的其他功能 2.6.3 2.6.3 性质性质 19341934年由美国化学家柯列格发现，吡哆素为无色晶体，年由美国化学家柯列格发现，吡哆素为无色晶体， 易溶于水及酒精，在酸液中安定，在碱液中易被破坏，易溶于水及酒精，在酸液中安定，在碱液中易被破坏， 易为光破坏，在空气中也稳定。吡哆醇耐热，吡哆醛易为光破坏，在空气中也稳定。

37、吡哆醇耐热，吡哆醛 和吡哆胺不耐高温。和吡哆胺不耐高温。 2.6.2 2.6.2 来源来源 维生素维生素B B6 6的分布较广，酵母、肝脏、谷粒、肉、鱼、的分布较广，酵母、肝脏、谷粒、肉、鱼、 蛋、豆类及花生中含量都较多。某些动植物和微生物蛋、豆类及花生中含量都较多。某些动植物和微生物 能合成维生素能合成维生素B B6 6。 2.6.4 2.6.4 功能功能 维生素维生素B B6 6的功能是作为辅酶参加多种代谢反应，的功能是作为辅酶参加多种代谢反应，PLPPLP 和和PMPPMP主要作为主要作为氨基酸转氨酶氨基酸转氨酶、氨基酸脱羧酶、氨基、氨基酸脱羧酶、氨基 酸消旋酶的辅酶。吡哆醛磷酸还可促进

38、氨基酸和钾酸消旋酶的辅酶。吡哆醛磷酸还可促进氨基酸和钾 进入细胞的速率。维生素进入细胞的速率。维生素B B6 6也是微生物（如酵母、乳也是微生物（如酵母、乳 酸菌等）生长所必需。酸菌等）生长所必需。 2.6.5 2.6.5 缺乏及过多的影响缺乏及过多的影响 大剂量（每公斤体重大剂量（每公斤体重3 34g4g）会引起痉挛。）会引起痉挛。 长期缺乏维生素长期缺乏维生素B B6 6会导致皮肤、中枢神经系统和造血机会导致皮肤、中枢神经系统和造血机 构的损害，引起周边神经病变及高铁红细胞贫血症。婴构的损害，引起周边神经病变及高铁红细胞贫血症。婴 儿缺乏可能引起易惊、腹胀、呕吐、腹泻和抽搐等，但儿缺乏可能

39、引起易惊、腹胀、呕吐、腹泻和抽搐等，但 不常见。特殊情况（长期服用抗结核药物雷碧芬）不常见。特殊情况（长期服用抗结核药物雷碧芬） 2.7 2.7 维生素维生素B B7 7（生物素（生物素biotinbiotin） 2.7.12.7.1结构结构 C HN HCCH NH H2C CH(CH2)4COOH S O （尿素部分）（尿素部分） （C C5 5酸根部分）酸根部分） （硫戊烷环部分）（硫戊烷环部分） 为含硫维生素为含硫维生素 2.7.2 2.7.2 来源来源 生物素分布于动植物组织中，一部分游离存在，大部分同蛋白生物素分布于动植物组织中，一部分游离存在，大部分同蛋白 质结合。人体肠道中的细

40、菌也能合成部分生物素。质结合。人体肠道中的细菌也能合成部分生物素。 2.7.3 2.7.3 性质性质 生物素为细长针状晶体，在生物素为细长针状晶体，在232232233233时即熔解并开始分解。时即熔解并开始分解。 耐热和耐酸、碱，微溶于水，其钠盐溶于水。耐热和耐酸、碱，微溶于水，其钠盐溶于水。 2.7.4 2.7.4 功能功能 生物素是多种生物素是多种羧化酶的辅酶羧化酶的辅酶，在，在CO2CO2固定固定反应中起重要作用。反应中起重要作用。 第一步是第一步是CO2CO2与生物素结合，第二步是将同生物素结合的与生物素结合，第二步是将同生物素结合的CO2CO2转转 给适当的受体，起给适当的受体，起

41、CO2CO2载体载体的作用。的作用。 尿素环上的尿素环上的 一个一个N N可与可与 COCO2 2结合结合生成生成 羧基生物素羧基生物素 与酶蛋白中赖氨与酶蛋白中赖氨 酸残基酸残基-氨基氨基 结合成生物胞素结合成生物胞素 2.7.5 2.7.5 缺乏的影响缺乏的影响 人体一般不易发生生物素缺乏，动物缺乏生物素人体一般不易发生生物素缺乏，动物缺乏生物素 产生的病状，随种类而异。大白鼠严重缺乏生物素产生的病状，随种类而异。大白鼠严重缺乏生物素 时，则发生后脚瘫痪、广泛的皮肤病、脱毛和神经时，则发生后脚瘫痪、广泛的皮肤病、脱毛和神经 过敏等症状。鸡、猴缺乏生物素也发生皮炎和脱毛。过敏等症状。鸡、猴缺

42、乏生物素也发生皮炎和脱毛。 人类缺少生物素可能导致皮炎、肌肉疼痛、过人类缺少生物素可能导致皮炎、肌肉疼痛、过 敏、怠倦、厌食、轻度贫血和心电图改变等。在生敏、怠倦、厌食、轻度贫血和心电图改变等。在生 鸡蛋清中有抗生物素蛋白，能与生物素紧密结合，鸡蛋清中有抗生物素蛋白，能与生物素紧密结合， 使其失去活性。使其失去活性。 2.8 2.8 维生素维生素B B11 11叶酸辅酶 叶酸辅酶 2.8.1 2.8.1 结构结构 对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸谷氨酸谷氨酸蝶呤蝶呤 （叶酸（叶酸 folic acidfolic acid） 2.8.2 2.8.2 来源来源 叶酸分布较广，绿叶、肝、肾、菜花、酵母中含量

43、较多，其叶酸分布较广，绿叶、肝、肾、菜花、酵母中含量较多，其 次为牛肉、麦粒。人类肠道细菌也能合成叶酸次为牛肉、麦粒。人类肠道细菌也能合成叶酸 2.8.3 2.8.3 缺乏的影响缺乏的影响 由于叶酸间接与核酸和蛋白质的生物合成有关，缺乏时可引由于叶酸间接与核酸和蛋白质的生物合成有关，缺乏时可引 起多种疾病。如鸡缺乏叶酸时患贫血和抗病力降低，鼠毛缺少起多种疾病。如鸡缺乏叶酸时患贫血和抗病力降低，鼠毛缺少 色素，猴患巨红血细胞贫血、白血病、腹泻、水肿和口腔损害色素，猴患巨红血细胞贫血、白血病、腹泻、水肿和口腔损害 等症，人患恶性贫血、舌炎和胃肠疾患等。等症，人患恶性贫血、舌炎和胃肠疾患等。 膳食中

44、需要有适量的叶酸才能维持健康。成人每日需要膳食中需要有适量的叶酸才能维持健康。成人每日需要 200g200g游离叶酸、儿童游离叶酸、儿童100g100g、婴儿、婴儿50g50g、孕妇、孕妇400g400g、授乳、授乳 妇人妇人300g300g。叶酸容易缺乏，特别是孕妇。叶酸容易缺乏，特别是孕妇。 2.8.4 2.8.4 功能功能 叶酸在叶酸在NADPHNADPH+ + H H+ +存在下， 存在下， 5 5、6 6、7 7、8 8位加上四个氢，位加上四个氢， 生成四氢叶酸（生成四氢叶酸（THFTHF），），四氢叶酸四氢叶酸是是一碳单位的载体一碳单位的载体， 传递一碳单位传递一碳单位。 活性位点

45、：活性位点：N5N5、N10N10 功能：功能：THFTHF是转一碳基团酶系的辅酶。主要的生理是转一碳基团酶系的辅酶。主要的生理 功能：功能： 1.1. Gly SerGly Ser 2.2. 参与嘌呤环的合成参与嘌呤环的合成 3.3. 脱氧尿苷酸脱氧尿苷酸dUMP TMPdUMP TMP胸苷酸胸苷酸 4.4. 高半光氨酸高半光氨酸 MetMet 2.9 2.9 维生素维生素B B12 12（ （cobalamincobalamin）和）和B B12 12辅酶 辅酶 2.9.1 2.9.1 结构结构 B B12 12的咕啉核心 的咕啉核心 唯一含金属（唯一含金属（钴钴）的维生素）的维生素 2.

46、9.2 2.9.2 来源来源 肝脏为维生素肝脏为维生素B B12 12的最好来源，其次为奶、肉、蛋、鱼、 的最好来源，其次为奶、肉、蛋、鱼、 蚌、心、肾等，在自然界中只有微生物能合成维生素蚌、心、肾等，在自然界中只有微生物能合成维生素 B B12 12，动物组织中的维生素 ，动物组织中的维生素B B12 12部分从食物得来，部分是 部分从食物得来，部分是 肠道中的微生物合成的。肠道中的微生物合成的。 2.9.3 2.9.3 性质性质 由由Karl FolkersKarl Folkers和和Alexander ToddAlexander Todd在在19481948年发现。维年发现。维 生素生素

47、B B12 12为深红色晶体，熔点甚高（ 为深红色晶体，熔点甚高（320320时不熔），溶时不熔），溶 于水、乙醇和丙酮，不溶于氯仿。维生素于水、乙醇和丙酮，不溶于氯仿。维生素B12B12晶体及其晶体及其 水溶液都相当稳定。但酸、碱、日光、氧化和还原都水溶液都相当稳定。但酸、碱、日光、氧化和还原都 可使之破坏，有光活性。可使之破坏，有光活性。 2.9.4 2.9.4 功能功能 维生素维生素B B12 12的作用机制是以 的作用机制是以辅酶辅酶方式参加各种代谢作方式参加各种代谢作 用：用： 促进某些化合物的促进某些化合物的异构作用异构作用； 促进促进甲基转移甲基转移作用；作用； 维持维持SHSH

48、基的还原型状态；基的还原型状态； 对蛋白质（包括核蛋白、糖蛋白）的生物合成有对蛋白质（包括核蛋白、糖蛋白）的生物合成有 重要作用重要作用 维持造血机构的正常运转；促进儿童发育和促进维持造血机构的正常运转；促进儿童发育和促进 上皮组织细胞的新生。上皮组织细胞的新生。 1 1） 分子内重排分子内重排 甲基丙二酰辅酶A琥珀酰辅酶A 2 2） 甲基转移甲基转移 2.9.5 2.9.5 缺乏的影响缺乏的影响 缺乏维生素缺乏维生素B B12 12的病人，大多数不是因从食物中摄取的量不足 的病人，大多数不是因从食物中摄取的量不足 （绝对素食的人例外），而主要是由于胃粘膜不能分泌（或（绝对素食的人例外），而主

49、要是由于胃粘膜不能分泌（或 分泌不足）一种作为维生素分泌不足）一种作为维生素B B12 12载体的糖蛋白。 载体的糖蛋白。 缺乏维生素缺乏维生素B B12 12可能产生下列各症状： 可能产生下列各症状： 儿童及幼龄动物发育不良；儿童及幼龄动物发育不良； 消化管上皮组织细胞失常；消化管上皮组织细胞失常； 造血器官功能失常，不能正常产生红细胞，导致恶性贫血。造血器官功能失常，不能正常产生红细胞，导致恶性贫血。 鞘磷脂的生物合成减少，引起神经系统的损害，表现症状鞘磷脂的生物合成减少，引起神经系统的损害，表现症状 为手足麻木、刺痛、体位不易维持平衡、肌肉动作不协调、为手足麻木、刺痛、体位不易维持平衡、

50、肌肉动作不协调、 忧郁易怒、思想迟缓和健忘等。忧郁易怒、思想迟缓和健忘等。 2.10 2.10 维生素维生素C C（抗坏血酸（抗坏血酸 ascorbic acidascorbic acid） 2.10.1 2.10.1 结构结构 Ascorbic acidAscorbic acid ( vitamin C )( vitamin C ) O O HO OH CCH2OH H OH 1 23 4 C C O HO CHO C C CH2OH H HOH O 或或 2.10.2 2.10.2 来源来源 维生素维生素C C的主要来源为新鲜水果及蔬菜。水果中含量最的主要来源为新鲜水果及蔬菜。水果中含量最

51、 多者首推橙类，番茄含维生素多者首推橙类，番茄含维生素C C也很多。蔬菜中以辣椒也很多。蔬菜中以辣椒 的维生素的维生素C C含量最富。含量最富。 2.10.3 2.10.3 性质性质 抗坏血酸为无色晶体，熔点为抗坏血酸为无色晶体，熔点为190190192192。味酸，溶于。味酸，溶于 水及乙醇。不耐热，易被光及空气氧化，微迹金属离子水及乙醇。不耐热，易被光及空气氧化，微迹金属离子 可加速其氧化。在酸性溶液中比在碱性液中较稳定。可加速其氧化。在酸性溶液中比在碱性液中较稳定。 2.10.4 2.10.4 功能功能 除人、豚鼠及少数动物外，大多数动物都能在体内自行合成维除人、豚鼠及少数动物外，大多数

52、动物都能在体内自行合成维 生素生素C C。对于人体及动物的功能有下列几种：。对于人体及动物的功能有下列几种： 1 1 促进各种支持组织及细胞间粘合物的形成。维生素促进各种支持组织及细胞间粘合物的形成。维生素C C对愈对愈 创的功用即与促进胶原蛋白的生物合成有关。创的功用即与促进胶原蛋白的生物合成有关。 2 2 维生素维生素C C对生物氧化也有重要功用。在生物氧化过程中很对生物氧化也有重要功用。在生物氧化过程中很 可能有可能有传递电子传递电子及及维持维持SHSH基活化酶系的还原型状态。基活化酶系的还原型状态。 3 3 维生素维生素C C在某些代谢中的功用。在某些代谢中的功用。 4 4 维生素维生

53、素C C为还原剂，有抗氧化作用，能保护不饱和脂酸使为还原剂，有抗氧化作用，能保护不饱和脂酸使 之不被氧化成过氧化物，防止自由基产生有保护细胞和抗衰老之不被氧化成过氧化物，防止自由基产生有保护细胞和抗衰老 作用。作用。 此外，维生素此外，维生素C C还有增强机体抗病力及解毒的作用。还有增强机体抗病力及解毒的作用。 抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶 还原型还原型氧化型氧化型 2H 2H 2.10.5 2.10.5 缺乏的影响缺乏的影响 由于维生素由于维生素C C有多种生理功用，缺乏时就可能引起有多种生理功用，缺乏时就可能引起 多种症状。其中最显著的是多种症状。其中最显著的是坏血病坏血病症状。最典型的坏

54、症状。最典型的坏 血病症状为毛细血管易出血和齿、骨发育不全或退化，血病症状为毛细血管易出血和齿、骨发育不全或退化， 牙龈发炎出血，齿骨变软，牙釉退化等各种症状。豚牙龈发炎出血，齿骨变软，牙釉退化等各种症状。豚 鼠对缺乏维生素鼠对缺乏维生素C C的反应最敏感，故研究室中多以豚的反应最敏感，故研究室中多以豚 鼠作实验动物。鼠作实验动物。 维生素的补充 孕妇、乳母较正常成人的需要量酌量增加，不宜过孕妇、乳母较正常成人的需要量酌量增加，不宜过 多，否则会导致胎儿的有维生素缺乏症。多，否则会导致胎儿的有维生素缺乏症。 老人保健应比正常成人需要更多的维生素老人保健应比正常成人需要更多的维生素C 容易变性，

55、所以生吃西红柿形式比较好。容易变性，所以生吃西红柿形式比较好。 不易贮存，需要每天补充。不易贮存，需要每天补充。 维生素过多会形成草酸钙结晶，导致结石维生素过多会形成草酸钙结晶，导致结石 3 3 脂溶性维生素脂溶性维生素 共同特点：共同特点： v不溶于水，溶于脂溶剂不溶于水，溶于脂溶剂 v在食物中与脂类共存，并随脂类一同吸收在食物中与脂类共存，并随脂类一同吸收 v与脂蛋白或特殊的结合蛋白结合被运输与脂蛋白或特殊的结合蛋白结合被运输 v储存在肝中（储存在肝中（A A、D D、K K）或脂肪组织中（）或脂肪组织中（E E） v过多导致中毒过多导致中毒 n包括包括A A、D D、E E、K K 包括

56、包括A A1 1和和A A2 2两种。两种。A A1 1即一般所说的视黄醇，即一般所说的视黄醇，A A2 2即即3-3- 脱氢视黄醇脱氢视黄醇 CHCH2 2OHOH 视黄醇视黄醇 3-3-脱氢视黄醇脱氢视黄醇 3.1 3.1 维生素维生素A A族族 3.1.1 3.1.1 结构结构 视黄醇被氧化成视黄醛视黄醇被氧化成视黄醛 侧链双键形成顺反异构体侧链双键形成顺反异构体 体内最重要的体内最重要的9-9-及及11-11-顺视黄醛顺视黄醛 3.1.3 3.1.3 性质性质 它是它是19131913年美国化学家台维斯从鳕鱼肝中提取得到年美国化学家台维斯从鳕鱼肝中提取得到 的。它是黄色粉末，不溶于水，

57、易溶于脂肪、油等的。它是黄色粉末，不溶于水，易溶于脂肪、油等 有机溶剂。易氧化，在无氧条件下，相当耐热。化有机溶剂。易氧化，在无氧条件下，相当耐热。化 学性质比较稳定，但易为紫外线破坏，应贮存在棕学性质比较稳定，但易为紫外线破坏，应贮存在棕 色瓶中。色瓶中。 3.1.2 3.1.2 来源来源 维生素维生素A A只存在于动物性食物中，鱼肝油中含量较多。只存在于动物性食物中，鱼肝油中含量较多。 奶类、蛋类和肉类亦含有维生素奶类、蛋类和肉类亦含有维生素A1A1。在高等植物和。在高等植物和 动物中普遍存在的动物中普遍存在的-胡萝卜素可转变为胡萝卜素可转变为2 2分子视黄分子视黄 醇，称其为醇，称其为维

58、生素维生素A A原原。 3.1.4 3.1.4 功能功能 主要功能为维持上皮组织的健康及主要功能为维持上皮组织的健康及正常视觉正常视觉。 1) 1) 维生素维生素A A与上皮组织结构的关系与上皮组织结构的关系 维生素维生素A A为维持上皮组织结构完整及功能的为维持上皮组织结构完整及功能的 必需因素，有预防眼结膜、泪腺、鼻腔、消化器必需因素，有预防眼结膜、泪腺、鼻腔、消化器 官、生殖器内膜、汗腺及皮脂腺等粘膜变质、干官、生殖器内膜、汗腺及皮脂腺等粘膜变质、干 燥及角质化的功用。维生素燥及角质化的功用。维生素A A亦能促进上皮细胞的亦能促进上皮细胞的 再生，有加速伤口愈合和促进骨骼和牙釉形成的再生

59、，有加速伤口愈合和促进骨骼和牙釉形成的 作用。作用。 2) 2) 维生素维生素A A与正常视觉的关系与正常视觉的关系 3) 3) 维生素维生素A A的其他功能的其他功能 维生素维生素A A还有助于动物生殖和泌乳。新近研究指出，还有助于动物生殖和泌乳。新近研究指出， 维生素维生素A A对代谢也有关系。对肾上腺皮质类固醇（包对代谢也有关系。对肾上腺皮质类固醇（包 括肾上腺皮质激素和胆固醇）的生物合成、粘多糖括肾上腺皮质激素和胆固醇）的生物合成、粘多糖 的生物合成（促进生物硫酸化）、核酸代谢和电子的生物合成（促进生物硫酸化）、核酸代谢和电子 传递都有促进作用。还有人认为维生素传递都有促进作用。还有人

60、认为维生素A A对对CaCa2+ 2+通过 通过 某种生物膜有普遍促进作用。某种生物膜有普遍促进作用。 视紫红质不足，对暗光适应力减弱发生视紫红质不足，对暗光适应力减弱发生夜盲症夜盲症状（雀目）。状（雀目）。 上皮组织结构改变，呈角质化，易受病菌侵袭。在儿童还上皮组织结构改变，呈角质化，易受病菌侵袭。在儿童还 偶有因缺乏维生素偶有因缺乏维生素A A引起眼角膜和结膜变质，牙釉和骨质发育引起眼角膜和结膜变质，牙釉和骨质发育 不全。不全。 引起某些方面的代谢失调。例如新近发现缺乏维生素引起某些方面的代谢失调。例如新近发现缺乏维生素A A时，时， 动物某些器官的动物某些器官的DNADNA含量减少，粘多