第一章 水分代谢

1、第一节第一节 水在植物生命活动中的重要性水在植物生命活动中的重要性 一、水的理化性质 二、植物体内的含水量和水分存在的状态 三、水对植物的生理生态作用 第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢 包括水分的吸收、运输、散失包括水分的吸收、运输、散失 一、水的理化性质一、水的理化性质（一）在生理温度下是液体（二）高比热 （三）高气化热（四）高内聚力和亲合力 （五）水是很好的溶剂二、植物体内的含水量和水分存在的状态二、植物体内的含水量和水分存在的状态束缚水束缚水：靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的 水分，叫做束缚水；水分，叫做束缚水；自由水自由水：距胶粒较远，能自由移

2、动的水分叫自距胶粒较远，能自由移动的水分叫自 由水。由水。 通常以自由水通常以自由水/束缚水的比值束缚水的比值 做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性 大小的指标之一。大小的指标之一。 RWC（相对含水量）（相对含水量）三、水对植物的生理生态作用三、水对植物的生理生态作用 ( (一）原生质的主要成分一）原生质的主要成分 ( (二）许多代谢过程的反应物质二）许多代谢过程的反应物质 ( (三）生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂三）生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂 ( (四）能使植物保持固有姿态四）能使植物保持固有姿态 ( (五）细胞分裂及伸长都需要水分五）细胞分裂及伸长

3、都需要水分 ( (六）水对可见光吸收极少六）水对可见光吸收极少 ( (七七) ) 调节植物周围的环境，如增湿、调温等，即水调节植物周围的环境，如增湿、调温等，即水 对植物的生态作用。对植物的生态作用。 植物细胞的渗透性吸水 形成液胞的细胞，主要靠渗透性吸水 吸胀性吸水 未形成液胞的细胞靠吸胀作用吸水第二节第二节 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收一一、植物细胞的渗透性吸水、植物细胞的渗透性吸水（一）水势的概念（二）渗透作用（三）植物细胞是一个渗透系统（四）植物细胞的水势（五）相邻细胞间水分的运转（一）水势的概念自由能：自由能：恒温条件下物质可用于做功的那部分能量，常恒温条件下物质可用于做

4、功的那部分能量，常 以单位体积和单位分子数目物质的自由能比较以单位体积和单位分子数目物质的自由能比较 物质能量的高低。物质能量的高低。化学势：化学势：指每摩尔物质的自由能指每摩尔物质的自由能。水的化学势也用相对值水的化学势也用相对值 表示。表示。 水势为系统中水的化学势与纯水的化学势之差：水势为系统中水的化学势与纯水的化学势之差： w=ww w为某含水体系中水的化学势，为某含水体系中水的化学势，w为纯水为纯水 的化学势。的化学势。 化学势单位化学势单位Jmol-1（焦尔（焦尔摩尔摩尔-1），而），而JNm（牛（牛顿顿米），所以米），所以Jmol-1Nmmol-1。历史上习惯以压力描。历史上习惯

5、以压力描述水分移动述水分移动.水势水势每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。 式中式中V Vw w是水的偏摩尔体积，它是在压力、温度及其它组是水的偏摩尔体积，它是在压力、温度及其它组分不变的条件下，在无限大体积中加入分不变的条件下，在无限大体积中加入1 mol1 mol水，对体系水，对体系体积的增量。体积的增量。1atm1.013bar，或，或 1bar0.987atm; 1bar105Pa0.1MPal 纯水的水势为纯水的水势为0。l 任何溶液的水势都任何溶液的水势都低低于于0，为负值，为负值。l 开放体系中溶液的水势称为开放体系中溶液的水势称为溶质

6、势或渗透势溶质势或渗透势，用，用 S表示，表示，S是水中由于溶质的存在而降低的水势。是水中由于溶质的存在而降低的水势。它的大小可按下式计算它的大小可按下式计算: S-iCRT i为等渗系数，对非电解质来说，为等渗系数，对非电解质来说，i=1，式中的，式中的C为质量摩尔浓度，为质量摩尔浓度，R=0.008314MPa.dm3.mol-1.K-1为普适气体常数，为普适气体常数，T为绝对温度。为绝对温度。（二）渗透作用渗透作用水分通过选择透性膜从高水势区域向低 水势区域移动的现象。渗透系统选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液。 如果使用一种选择透性膜把两种不同水势的溶液隔开，就可以观察到水分自发地从高水

7、势向低水势移动，并能观察到水分从高水势向低水势移动过程中，释放出来的自由能用来做功，推动水面上升。图1-1 渗透现象1.实验开始时 2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升（三）植物细胞是一个渗透系统 质膜和液泡膜是一种选择透性膜，可以把细胞的质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开。 如果液泡的水势低于环境的水势，水分便会由环境进入细胞，这就是成长细胞吸水的主要原因。 可以通过植物细胞的质壁分离现象来证明水分进出成长的植物细胞主要是靠渗透作用。 质壁分离质壁分离质壁分离复原质壁分离复原 图1-2 植物细胞质壁分

8、离现象 1.正常细胞 2，3：质壁分离的细胞质壁分离说明或解决的问题：质壁分离说明或解决的问题：1 1、生活细胞的原生质具有选择透性或说明原生质层生活细胞的原生质具有选择透性或说明原生质层 是半透膜。是半透膜。2 2、判断细胞死活。细胞死后，原生质层的结构被破、判断细胞死活。细胞死后，原生质层的结构被破 坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在。坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在。 3 3、可用来测定细胞的渗透势。、可用来测定细胞的渗透势。4 4、测定物质进出细胞的难易程度。、测定物质进出细胞的难易程度。 高渗溶液，低渗溶液，等渗溶液高渗溶液，低渗溶液，等渗溶液（四）植物细胞的水势 典型的植物细

9、胞水势由三部分组成。即：典型的植物细胞水势由三部分组成。即： W=S+P+ml S渗透势，由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可，由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可 溶性物质而造成的。为负值溶性物质而造成的。为负值l P 压力势，由于细胞壁对原生质体的压力造成的由于细胞壁对原生质体的压力造成的膨 压细胞吸水，原生质膨胀对细胞壁产生的压力。细胞吸水，原生质膨胀对细胞壁产生的压力。 l m衬质势，是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附，是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附 造成的。造成的。 成熟细胞的水势可以表示为：成熟细胞的水势可以表示为： WSP图1-3 植物细胞的相对体积变化与水势W，渗透势S和压力势P之

10、间的关系图解1.在细胞初始质壁分离时在细胞初始质壁分离时（相对体积（相对体积1.0），压力势），压力势为零，细胞的水势等于渗透为零，细胞的水势等于渗透势。势。2.细胞吸水，体积增大时，细胞吸水，体积增大时，细胞液稀释，渗透势增高，细胞液稀释，渗透势增高，压力势也增大。当细胞吸水压力势也增大。当细胞吸水达到饱和时，渗透势与压力达到饱和时，渗透势与压力势的绝对值相等，但符号相势的绝对值相等，但符号相反，水势为零，不再吸水。反，水势为零，不再吸水。3.当细胞强烈蒸腾时，压力当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），势是负值（图中虚线部分），在这种情况下，在这种情况下，W低于低于S 。 XY S

11、14巴 S12巴 P 8 巴 P 4 巴 W6巴 W8巴 水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。 （五）相邻细胞间水分的运转土壤植物大气体系的水势是从土壤到大气按顺序降低（图1-5） 小麦植株各部位的水势图解（生长土壤水势为-0.01MPa，大气水势为-90MPa的条件下） Ws土壤水势；土壤水势；Wr根水势；根水势； Wa大气水势；大气水势；WL叶片水势叶片水势30 下空气相对湿度（RH)与其水势的关系 RH(%) 水势（bar) 99.9 -1.4

12、99.0 -14.06 98.0 -28.3 95.0 -71.8 90.0 -147.4 50 -970 30 -1685 (干热风）（六）水分跨膜转运与水通道蛋白（六）水分跨膜转运与水通道蛋白 It is now well greed that It is now well greed that diffusiondiffusion and and channelchannel-mediated water movements both exist. -mediated water movements both exist. Diffusion occurs through all bio

13、logical Diffusion occurs through all biological membranes at relatively low velocity. In most membranes at relatively low velocity. In most tissues, tissues, diffusion is bi-directionaldiffusion is bi-directional, whereas , whereas aquaporin-mediated water flow aquaporin-mediated water flow in vivo

14、in vivo isis directed by osmotic or hydraulic gradients. directed by osmotic or hydraulic gradients. Chemical inhibitors of diffusion are not Chemical inhibitors of diffusion are not known. In contrast, most mammalian known. In contrast, most mammalian aquaporinsaquaporins are are inhibited by mercu

15、rials.inhibited by mercurials.1 1.水孔蛋白的发现和概念水孔蛋白的发现和概念 人们很早就注意到动植物的一些细胞、组人们很早就注意到动植物的一些细胞、组织具有独特的水分转运能力。如种子萌发时的织具有独特的水分转运能力。如种子萌发时的吸水膨胀、花粉管伸长等。吸水膨胀、花粉管伸长等。 把一系列把一系列MrMr为为25000250003000030000，选择性地高，选择性地高效转运水分子的膜水通道蛋白称为水孔蛋白效转运水分子的膜水通道蛋白称为水孔蛋白（aquaporins,AQPsaquaporins,AQPs）。水孔蛋白是被称为）。水孔蛋白是被称为MIPMIP（ma

16、jor intrinsic proteinmajor intrinsic protein）的通道蛋白家）的通道蛋白家族中的一个类群。族中的一个类群。 On 9 October 1991, the protein was expressed in Xenopus laevis oocytes, and swelling was monitored in microscopically after transfer to hypotonic buffer.2.水孔蛋白的种类与结构水孔蛋白的种类与结构 Great effort has been directed toward determining

17、 the structure of APQ1, given its unique and specific permeability characteristics. 种类：种类：Johson等于等于1990年首次在植物液胞膜上发现一年首次在植物液胞膜上发现一种种Mr为为27000的高丰度蛋白，被称之为液胞膜内在蛋白的高丰度蛋白，被称之为液胞膜内在蛋白（tonoplast intrinsic protein, TIP）。不久，又从细胞质）。不久，又从细胞质膜上发现了于膜上发现了于TIP同源的膜内在蛋白（同源的膜内在蛋白（plasma membrane intrisic proteion, PI

18、P）。）。结构：结构： “水漏水漏”模型模型Model for water through a single-file, multiple-occupancy aquaporin.Water movement across biological membranes occurs through both the lipid bilayer and the pores formed by water channels.Structure of an aquaporin showing the six transmembrane helices and two conserved NPA (Asn

19、-Pro-Ala) B and E are highly conserved. “水漏水漏”模型在保持水孔蛋白两个模型在保持水孔蛋白两个重复单元对称性的前提下，依据重复单元对称性的前提下，依据B和和E环都为典型的疏水结构，使两环分环都为典型的疏水结构，使两环分别从膜两侧埋入膜内。通过分子折叠，别从膜两侧埋入膜内。通过分子折叠，B和和E环形成一狭窄的孔道。环形成一狭窄的孔道。3. 3. 水孔蛋白功能的调节水孔蛋白功能的调节（1 1）蛋白水平的调节：）蛋白水平的调节： 快速调节水孔蛋白转运的一个重要方式是水孔蛋快速调节水孔蛋白转运的一个重要方式是水孔蛋白的磷酸化。可被蛋白激酶磷酸化。白的磷酸化。可

20、被蛋白激酶磷酸化。（2 2）基因水平的调节）基因水平的调节 由于由于TIPTIP基因的特殊表达方式而产生不同的同工型，基因的特殊表达方式而产生不同的同工型，以适应不同类型细胞液胞的特殊生理环境，植物在特以适应不同类型细胞液胞的特殊生理环境，植物在特定的生理条件下，特别是水分胁迫时，为了增加整株定的生理条件下，特别是水分胁迫时，为了增加整株水平的水导度，植物有可能合成新的水孔蛋白，尤其水平的水导度，植物有可能合成新的水孔蛋白，尤其增加定位于质膜上的水孔蛋白的合成。增加定位于质膜上的水孔蛋白的合成。 4. 4. 水孔蛋白的生理意义水孔蛋白的生理意义（1 1）参与种子萌发）参与种子萌发（2 2）参与

21、植物的渗透调节）参与植物的渗透调节（3 3）参与维管束水分运输：水分进出导管）参与维管束水分运输：水分进出导管（4 4）水分共质体运输的理论依据）水分共质体运输的理论依据二、植物细胞的吸胀作用二、植物细胞的吸胀作用 吸胀作用吸胀作用: 是指亲水胶体吸水膨胀的现象是指亲水胶体吸水膨胀的现象 蛋白质与水分子间有高度的亲和力，吸胀力最强；蛋白质与水分子间有高度的亲和力，吸胀力最强；淀粉次之；纤维素分子的吸胀力最小。淀粉次之；纤维素分子的吸胀力最小。 水分子被亲水胶体强烈地吸附着，因而衬质中水的水分子被亲水胶体强烈地吸附着，因而衬质中水的水势（水势（m）是很低的。豆类种子中胶体的衬质势常）是很低的。豆

22、类种子中胶体的衬质势常低于低于-100 MPa。 干种子由于没有液泡，干种子由于没有液泡，S0，P0，所以，所以Wm。 干种子萌发前的吸水。分生组织中刚形成的幼嫩细胞，干种子萌发前的吸水。分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。植物细胞蒸腾时。主要也是靠吸胀作用吸水。植物细胞蒸腾时。第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸收水分的主要器官。根系是陆生植物吸收水分的主要器官。一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位 根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包根吸水的主要部位主要是在根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以括根毛区，伸长区和分生区。吸水的

23、部位以根毛区为主。根毛区为主。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。几个重要概念（补充）1.共质体共质体(symplast)与质外体质外体(apoplast)共质体共质体：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形 成的体系。即组织中的活体部分。成的体系。即组织中的活体部分。质外体质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内 的导管。水分可以自由通过。它是不连续的，的导管。水分可以自由通过。它是不连续的， 被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分

24、在内皮层以外。在内皮层以外。主动吸水的动力主动吸水的动力-根压（伤流、吐水）根压（伤流、吐水）被动吸水的动力被动吸水的动力-蒸腾拉力。蒸腾拉力。二、根系吸水的机理二、根系吸水的机理 主动吸水的动力主动吸水的动力-根压（伤流、吐水）根压（伤流、吐水） 被动吸水的动力被动吸水的动力-蒸腾拉力。蒸腾拉力。主动吸水主动吸水: 由于根系本身生理活动引起的水分由于根系本身生理活动引起的水分 吸收。吸收。根压根压植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力 称为根压（称为根压（root pressure）。(一一) 根压根压伤流与吐水伤流与吐水 如果从植物的茎基部靠近地面

25、的部位切断，不久如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做组织中溢出液体的现象，叫做伤流伤流（bleeding）。流）。流出的汁液是伤流液（出的汁液是伤流液（bleeding sap）。）。 伤流量、伤流液的成份可做为根系生理活动强弱伤流量、伤流液的成份可做为根系生理活动强弱的一个指标。的一个指标。 没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌

26、的现象，这种现象称为吐水（的现象，这种现象称为吐水（guttation）。）。根压的存在可以通过下面两种现象证明：2.2.根压产生的机理根压产生的机理可以用下面的现象来证明可以用下面的现象来证明:l 当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流 加快；加快；l 如果把植物根部放在浓的溶液中，植物的根压下降，如果把植物根部放在浓的溶液中，植物的根压下降， 伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；l 如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选如果用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选 择透性坡坏，那

27、么植物便没有根压也不出现伤流。择透性坡坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。渗透理论根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？1. 内皮层上具有四面木栓内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带化加厚的凯氏带,不能允不能允许水分和物质自由通过。许水分和物质自由通过。2. 水分通过内皮层只能通水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分过内皮层上的原生质部分。3. 整个内皮层细胞就象一整个内皮层细胞就象一圈选择性透膜把中柱与皮圈选择性透膜把中柱与皮层隔开。层隔开。4. 只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会

28、通过渗透作用进出中柱了。会通过渗透作用进出中柱了。根部吸水的途径根部吸水的途径 土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根内扩土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根内扩散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻档。散，当达到内皮层以后，扩散被凯氏带阻档。 由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产生足够多的能量以利于离子的主动吸收。并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。 中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度，水分就会通过渗透进入中柱，产生根压。为什么导管内的水势要低于外液的水势？（二

29、）蒸腾拉力与被动吸水（二）蒸腾拉力与被动吸水 正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如植物的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。1.被动吸水被动吸水: 被动吸水是由于枝叶蒸腾引起根部吸水，被动吸水是由于枝叶蒸腾引起根部吸水， 吸水的动力来自于蒸腾拉力吸水的动力来自于蒸腾拉力。2.蒸腾拉力蒸腾拉力 : 由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导 管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。管

30、中水分上升的力量称为蒸腾拉力。1. 吸湿水（或称束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧吸湿水（或称束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧 密结合的水。密结合的水。2. 重力水，主要存在较大的土壤空隙中，可以因重力作用重力水，主要存在较大的土壤空隙中，可以因重力作用 而下降。而下降。3. 毛细管水，它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛细管水，它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿 毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物 利用的最多且利用时间最久的水分。利用的最多且利用时间最久的水分。三、影响根系吸水的条件 (一一)土壤水分状况土壤水分状况 土壤中的水

31、分可以分为三大部分：土壤中的水分可以分为三大部分：(1)(1)萎蔫萎蔫(wilting)(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫片下垂，即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫(2)(2)暂时萎蔫（暂时萎蔫（temporary wiltingtemporary wilting）：是由于蒸腾大于）：是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢

32、复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。(3)(3)永久萎蔫（永久萎蔫（permanent wiltingpermanent wilting）：植物刚刚发生萎）：植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种缺少可利用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。萎蔫称为永久萎蔫。田间持水量 重力水大部分流净，土壤大空隙中充满空气，小空重力水大部分流净，土壤大空隙中充满空气，小空隙或毛细管中充满水分，这时的土壤水分与土壤干重隙或毛细管中充满水分，这时的

33、土壤水分与土壤干重的百分比，称为田间持水量。一般在的百分比，称为田间持水量。一般在20%左右。左右。最大持水量最大持水量 又叫饱和持水量。是指土壤中所有空隙都充满又叫饱和持水量。是指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。一般在水时的含水量。一般在40%左右。左右。 一般土壤含水量占田间持水量的一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时，耕性良好左右时，耕性良好。（二）土壤通气状况（二）土壤通气状况 一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，提高主动吸水能力；另一方面，促吸正常，提高主动吸水能力；另一方面，促进根系发达，扩大吸收表面。进根系发达，扩大吸收表面。 相

34、反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。间长了还会造成根系中毒死亡。 涝害的实质是缺氧气涝害的实质是缺氧气（三）土壤温度状况 低温抑制根系吸水的主要原因是低温抑制根系吸水的主要原因是1. 低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动 吸水吸水。2. 低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。低温使原生质以及水的粘滞性增加，水分不易透过。3. 根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。所以，所以，“午不浇园午不浇园”。 高温导致酶活性下降，甚至失活，

35、引起代谢失调；另高温导致酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调；另外，还能加速根系的衰老，使根的木质化程度加重，这些外，还能加速根系的衰老，使根的木质化程度加重，这些对水分的吸收都是不利的。对水分的吸收都是不利的。（四）土壤溶液状况（四）土壤溶液状况 土壤溶液浓度高，水势低，根系吸水困难，浓度土壤溶液浓度高，水势低，根系吸水困难，浓度过高，水势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中过高，水势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。吸水，水分倒流。 盐碱地上植物不能正常生长的原因之一就在于土盐碱地上植物不能正常生长的原因之一就在于土壤溶液浓度太高。壤溶液浓度太高。 一次施用过多，造成土壤水

36、势过低，严重时，可一次施用过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死，出现能产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗烧苗”现象现象。 这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为生理干旱。困难，造成的植株干旱，称为生理干旱。第四节 植物的蒸腾作用（一）蒸腾作用的概念（一）蒸腾作用的概念植物散失水分的方式有两种：蒸腾与吐水植物散失水分的方式有两种：蒸腾与吐水 蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控。 蒸发是一个纯物理过程，它主要取决于蒸发的面积，蒸发是一个纯物理过程，

37、它主要取决于蒸发的面积，温度和大气湿度温度和大气湿度。一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用程叫做蒸腾作用(transpiration)。（二）蒸腾的途径（或部位（二）蒸腾的途径（或部位)1.皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular transpiration) 2.角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration) 指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。角质层的厚薄影响

38、角质层蒸腾的比重。 3. 蒸腾作用蒸腾作用 (transpiraton) 指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。可占蒸腾总量的外的过程。可占蒸腾总量的8090。二、蒸腾作用的生理意义和指标二、蒸腾作用的生理意义和指标（一）蒸腾作用的生理意义一）蒸腾作用的生理意义1、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶、在炎热的天气条件下，植物的蒸腾作用可以降低叶 片的温度片的温度。2、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。、可以促进对矿质的吸收和转运以及有机物的运输。 根系吸收个矿物质随着蒸腾流向上运输。但矿物质根系吸收个矿物质随着蒸腾

39、流向上运输。但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比。因为矿物质的吸收以主动吸收为主。收以主动吸收为主。 蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是植物被动吸水和水分在植物体蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。内传导的重要动力。它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部。这对于高大的树木很重要。这对于高大的树木很重要。3、促进水分的吸收和运输。、促进水分的吸收和运输。（二）蒸腾作用的指标（二）蒸腾作用的指标1 1蒸腾速率蒸腾速率(transpiration rate)(transpirat

40、ion rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用gm-2h-1或或mgdm-2h-1表示。现在国际上通用表示。现在国际上通用mmolm-2s-12 2蒸腾效率或蒸腾比率蒸腾效率或蒸腾比率3. 3. 蒸腾系数蒸腾系数：植物在一定生长时期内的蒸腾失水量积植物在一定生长时期内的蒸腾失水量积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量累的干物质量之比。一般用每生产一克干物所散失水量的克数的克数g g与与g g-1-1来表示，又称为来表示，又称为

41、需水量需水量。蒸腾系数越小，。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。 指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用比。常用g gkgkg-1-1表示。一般植物的蒸腾效率在表示。一般植物的蒸腾效率在1 18g8gkgkg-1-1。三、蒸腾作用的气孔调节三、蒸腾作用的气孔调节（一）气孔的大小，数目及分布（一）气孔的大小，数目及分布 气孔的数目很多，每平方米厘米叶片上少则有几千气孔的数目很多，每平方米厘米叶片上少则有几千 个，多则达个，多则达1010万个以上。但所有气孔的总面积不到万个

42、以上。但所有气孔的总面积不到叶面积的叶面积的1 1。分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶分布于叶片的上表皮及下表皮。但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。片上下表皮气孔数量不同。 双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；谷类植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。水生植物的气孔只分布在上表皮。（二）经过气孔的扩散（二）经过气孔的扩散小孔律小孔律1.1.气孔蒸腾的过程分析气孔蒸腾的过程分析首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。两个步骤：两个步骤：第二步是

43、充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。 蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的水蒸气压。水蒸气压。 这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。这一步是蒸腾快慢的关键。主要决定于气孔阻力。2.2.水分通

44、过气孔的扩散水分通过气孔的扩散 小孔律小孔律 蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是积成正比，而是与小孔的周长成正比。这就是小孔律小孔律。小孔扩散又称周长扩散。小孔扩散又称周长扩散。 植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与植物叶片上的气孔面积虽小，但数目很多，周长与面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量面积比很大，正符合小孔扩散规律，所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。要较同等面积的自由

45、水表面大得多。（三）气孔运动及其原理（三）气孔运动及其原理 气孔的运动，即气孔的开闭，实际上是构气孔的运动，即气孔的开闭，实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进出保卫细胞的结果。膨压变化是水分进出保卫细胞的结果。 保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。性有着密切的关系。 双子叶植物的保卫细胞呈新月状，在靠近气孔的双子叶植物的保卫细胞呈新月状，在靠近气孔的一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保

46、卫细一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，使胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，使气孔张开，失水关闭。气孔张开，失水关闭。 禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状，中间壁较 厚，两厚，两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。失水关闭。(1）气孔的形态、结构）气孔的形态、结构2、保卫细胞的生理生化特点、保卫细胞的生理生化特点 保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面不同：保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面不同：保卫细胞含有保卫细胞含有叶绿体叶

47、绿体，但片层结构发育不良。，但片层结构发育不良。保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。淀粉含量白天少，夜保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。间多，与叶肉细胞相反。与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝连接。与叶与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝连接。与叶肉细胞间没有。肉细胞间没有。1蓝光信号对气孔运动的调控蓝光信号对气孔运动的调控1蓝光信号对气孔运动的调控蓝光信号对气孔运动的调控( (四四) ) 气孔运动的机理气孔运动的机理1蓝光信号对气孔运动的调控蓝光信号对气孔运动的调控 1蓝光信号对气孔运动的调控蓝光信号对气孔运动的调控 当用饱和红光照射蚕豆叶片保卫细胞原生质体时，再当用饱和

48、红光照射蚕豆叶片保卫细胞原生质体时，再增加蓝光照射会引起蚕豆叶片保卫细胞原生质体的质子增加蓝光照射会引起蚕豆叶片保卫细胞原生质体的质子外流，使原生质体的悬浮介质外流，使原生质体的悬浮介质pH下降下降2 2K K与气孔运动与气孔运动 在照光下，保卫细胞利用光合磷酸化形成的在照光下，保卫细胞利用光合磷酸化形成的ATPATP不断推动不断推动H H- ATP- ATP酶做功，将酶做功，将H H从保卫细胞内排到从保卫细胞内排到细胞外，使保卫细胞内细胞外，使保卫细胞内pHpH值升高、电势降低，使膜值升高、电势降低，使膜外的外的pHpH值下降、电势升高，建立跨膜的质子电动势，值下降、电势升高，建立跨膜的质子

49、电动势，这种跨膜的质子电动势驱动保卫细胞外面这种跨膜的质子电动势驱动保卫细胞外面K K通过质通过质膜上的内向膜上的内向K K通道进入保卫细胞，这是一种通道进入保卫细胞，这是一种K K的主的主动运输机制动运输机制3蔗糖与气孔运动蔗糖与气孔运动 连续观测气孔在一天中的变化发现，当气孔在上午连续观测气孔在一天中的变化发现，当气孔在上午逐渐开放时，保卫细胞内逐渐开放时，保卫细胞内K含量也逐渐升高，但是下含量也逐渐升高，但是下午较早时，当气孔导度仍然在增加时，午较早时，当气孔导度仍然在增加时，K含量却已经含量却已经开始下降了。而在开始下降了。而在K含量逐渐下降的过程中，蔗糖的含量逐渐下降的过程中，蔗糖的

50、含量却在逐渐增加，成为保卫细胞内的主要渗透调节含量却在逐渐增加，成为保卫细胞内的主要渗透调节物质，当气孔在下午较晚关闭时，蔗糖的含量也随着物质，当气孔在下午较晚关闭时，蔗糖的含量也随着下降下降u 蓝光信号对气孔的开放起重要的调控作用；蓝光信号对气孔的开放起重要的调控作用；u K对气孔的开放起着关键的作用；对气孔的开放起着关键的作用；u 气孔开放以后，蔗糖在气孔开放的维持和气孔的关气孔开放以后，蔗糖在气孔开放的维持和气孔的关闭机制中可能起重要作用闭机制中可能起重要作用（五）影响气孔运动的因素（五）影响气孔运动的因素1、内生节奏、内生节奏2、光照、光照3、CO2 CO2 浓度升高引起气孔的关闭。浓

51、度升高引起气孔的关闭。4、水分水分 由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节（feed backfeed back）。在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感）。在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之为为前馈调节（前馈调节（feed forwardfeed forward）。）。也有人

52、称之为植物的预也有人称之为植物的预警系统。根系可以感受根系信号，这种信号是警系统。根系可以感受根系信号，这种信号是ABAABA。 5、 植物激素植物激素 ABA引起气孔关闭，引起气孔关闭，CTK 引起气孔开放。引起气孔开放。 6、叶温、叶温 气孔的最优化调节：通过调节气孔在气孔的最优化调节：通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的而保证最大的COCO2 2同化量。同化量。四、蒸腾作用的非气孔调节四、蒸腾作用的非气孔调节蒸腾作用的非气孔调节方式：蒸腾作用的非气孔调节方式： 初干初干 萎蔫萎蔫 初干：初干是指由于叶肉细胞水分亏初干：初干是指

53、由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的细胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的现象。现象。五、影响蒸腾的内外条件及人工调节五、影响蒸腾的内外条件及人工调节（一）影响蒸腾的内外条件（一）影响蒸腾的内外条件蒸腾速率蒸腾速率=扩散动力扩散动力/扩散阻力扩散阻力= CI Ca/Rs + ReCICI气孔下腔的水蒸气压；气孔下腔的水蒸气压；Ca Ca 是空气的蒸气压；是空气的蒸气压；Rs Rs 是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面积有关，是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面积有关， 它受气孔行为的调节；它受气孔行为的调节；Re Re

54、 是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚 薄有关。薄有关。 气孔导度与叶片导度：气孔导度与叶片导度： 气孔阻力的倒数称为气孔导度（气孔阻力的倒数称为气孔导度（Gs）。）。 Gs= 1/Rs ，单位，单位cm.s-1。 气孔阻力与界面层阻力之和称为叶片阻气孔阻力与界面层阻力之和称为叶片阻力或称为叶片扩散阻力。力或称为叶片扩散阻力。代谢型抗蒸腾剂代谢型抗蒸腾剂 能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变能减小保卫细胞膨胀，使气孔开度变小。如黄腐酸。小。如黄腐酸。薄膜型抗蒸腾剂薄膜型抗蒸腾剂 在叶面形成分子薄层，阻碍水分散在叶面形成分子薄层，阻碍水分散失。如丁二烯丙烯

55、酸。失。如丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸腾剂反射型抗蒸腾剂 施于叶面后，能发射光，降低叶施于叶面后，能发射光，降低叶温，从而减少蒸腾量。如高岭土。温，从而减少蒸腾量。如高岭土。抗蒸腾剂的种类：抗蒸腾剂的种类：第五节第五节 植物体内水分的向上运输植物体内水分的向上运输 陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要或者蒸茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要或者蒸腾到体外。腾到体外。在这一节要解决两个方面的问题：在这一节要解决两个方面的问题：（1）水分运输的途径）水分运输的途径（2）水分运输的动力）水分运输的动力一、水分运输的

56、途径一、水分运输的途径 土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮层根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的导管导管茎的导管茎的导管叶柄的导管叶柄的导管叶脉的导管叶脉的导管叶肉细叶肉细胞胞叶肉细胞间隙叶肉细胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气。大气。 在这段过程中，一部分要经过活细胞即共质体在这段过程中，一部分要经过活细胞即共质体进行，另一部分要经过死细胞即质外体进行。进行，另一部分要经过死细胞即质外体进行。 此外，水分在向上运输的过程中，还可以通过维管射此外，水分在向上运输的过程中，还可以通过维管射线做径向运输，与周围薄壁组织内的水分相互交往。线做径向运输，与周围薄壁组织内的水分相互交往。2.经过质外体（死细

57、胞）的运输：经过质外体（死细胞）的运输： 水分在植物茎杆中向上运输是沿着导管和管胞进行的。水分在植物茎杆中向上运输是沿着导管和管胞进行的。成熟的导管（裸子植物）和管胞（被子植物）是中空的，成熟的导管（裸子植物）和管胞（被子植物）是中空的，没有原生质，所以阻力小，运输速率较快，这种运输方没有原生质，所以阻力小，运输速率较快，这种运输方式适于长距离运输。式适于长距离运输。1.经过共质体（活细胞）的运输：经过共质体（活细胞）的运输： 水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。此水分由根毛到根部导管必须要经过内皮层细胞。此外，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞。都属于共质外，由叶脉到叶肉细胞也要经过活细胞

58、。都属于共质体部分。特点：距离很短，阻力很大，这种运输方式体部分。特点：距离很短，阻力很大，这种运输方式不适合长距离运输。不适合长距离运输。二、水分运输的动力二、水分运输的动力水分沿导管或管胞上升的动力有两种：水分沿导管或管胞上升的动力有两种：（1）下部的根压；）下部的根压； （2）上部的蒸腾拉力。）上部的蒸腾拉力。 根压一般较小，只有在早春蒸腾很小时，根压才起较根压一般较小，只有在早春蒸腾很小时，根压才起较大的作用。上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。大的作用。上部的蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。 导管中水柱如何保持不断呢？用内聚力学说可以解释导管中水柱如何保持不断呢？用内聚力学说可以解释这一问题。这一问题。其理论要点是：其理论要点是： 相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力。水相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力。水分子之间的内聚力很大，据测定，植物细胞水分子之间分子之间的内聚力很大，据测定，植物细胞水分子之间的内聚力竟高达的内聚力竟高达-20MPa以上。与此同时，水柱