医学遗传学基因突变课件

1、1第七章第七章 基因突变基因突变 第一节第一节 基因突变的概说基因突变的概说 第二节第二节 基因突变与性状表现基因突变与性状表现 第三节第三节 基因突变的分子基础基因突变的分子基础 第四节第四节 生物体的修复机制生物体的修复机制 第五节第五节 基因突变的检出基因突变的检出2第一节第一节 基因突变的概说基因突变的概说 一、基因突变率一、基因突变率 二、体细胞突变与生殖细胞突变二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期三、基因突变的时期 四、突变的类型四、突变的类型 五、突变的特征五、突变的特征3一、基因突变率一、基因突变率 突变的概念突变的概念 基因突变基因突变（gene mutation

2、gene mutation）基因突变（gene mutation）：是指一个基因内部可以遗传的结构改变，是基因分子内部在某种条件作用下所发生的一个或几个核苷酸的改变，导致结构蛋白或酶的改变，从而影响有机体的大小、品质、颜色、结构和生长率等性状的改变。 基因突变一般在染色体结构上是看不到的，所以又称点突变（point mutation）。第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征45 突变体（突变体（mutantmutant）或称突变型）或称突变型。由。由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体。于基因突变而表现突变性状的细胞

3、或个体。突变率（突变率（mutation ratemutation rate）的估算）的估算 突变率的估算因生物生殖方式而不同：突变率的估算因生物生殖方式而不同： 有性生殖的生物。有性生殖的生物。是用每一配子发生突变的概率，是用每一配子发生突变的概率，即用一定数目配子中的突变配子数表示。即用一定数目配子中的突变配子数表示。 第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征6第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征78 无性繁殖的细菌。用每一细胞世代中每

4、一细无性繁殖的细菌。用每一细胞世代中每一细菌发生突变的概率，即用一定数目的细菌在分裂一次过菌发生突变的概率，即用一定数目的细菌在分裂一次过程中发生突变的次数表示。程中发生突变的次数表示。 举例：大肠杆菌举例：大肠杆菌 链霉素抗性基因链霉素抗性基因strstrR R为为4 41010-10-10 乳糖发酵基因乳糖发酵基因laclac- -为为2 21010-7-7 细菌一般基因突变率为细菌一般基因突变率为1 11010-4-4-1-11010-10-10，变异，变异幅度很大。幅度很大。第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的

5、特征910二、基因突变的时期二、基因突变的时期 时期时期 在任何时期都可发生，即体细胞和性细胞都在任何时期都可发生，即体细胞和性细胞都能发生突变。基因突变通常是独立发生的。能发生突变。基因突变通常是独立发生的。 体细胞和性细胞突变频率体细胞和性细胞突变频率 性细胞的突变频率比体细胞高，这是因为性性细胞的突变频率比体细胞高，这是因为性细胞在减数分裂末期对外界环境条件具有巨大的敏感细胞在减数分裂末期对外界环境条件具有巨大的敏感性。性。 第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征11 性细胞和体细胞突变的传递与表现性细胞和体细

6、胞突变的传递与表现 性细胞性细胞 如果是显性突变如果是显性突变aaAaaaAa，可通过受精过程，可通过受精过程传递给后代，并立即表现出来。传递给后代，并立即表现出来。 如果是隐性突变如果是隐性突变AAAaAAAa，当代不表现，只有，当代不表现，只有等到第二代突变基因处于纯合状态才能表现出来。等到第二代突变基因处于纯合状态才能表现出来。 第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征12第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征13表表7-1 7-1 玉

7、米子粒玉米子粒7 7个基因的自然突变率个基因的自然突变率基基 因因 表现的性状表现的性状 测定配子数测定配子数 观察到的观察到的 每百万每百万个配子个配子 突变数突变数 中平均突变率中平均突变率 R R 子子 粒粒 色色 554,786 554,786 273 492.0273 492.0 I I 抑制色素的形成抑制色素的形成 265,391 28 265,391 28 106.0106.0 Pr Pr 紫紫 色色 647,102 647,102 7 11.07 11.0 Su Su 非非 甜甜 粒粒 1,678,736 1,678,736 4 2.44 2.4 Y Y 黄黄 胚胚 乳乳 1,

8、745,280 1,745,280 4 2.24 2.2 Sh Sh 饱饱 满满 粒粒 2,469,285 2,469,285 3 1.23 1.2 Wx Wx 非非 糯糯 性性 1,503,744 1,503,744 0 00 014 基因突变的时期与表现1. 生物个体发育的任何时期均可发生：性细胞(突变)突变配子后代个体；体细胞(突变)突变体细胞组织器官。体细胞突变的保留与芽变选择。2. 性细胞的突变频率比体细胞高：性母细胞与性细胞对环境因素更为敏感。3. (等位)基因突变常常是独立发生的：某一基因位点发生并不影响其等位基因，一对等位基因同时发生的概率非常小(突变率的平方)。4. 突变时期

9、不同，其表现也不相同：15高等生物基因突变时期与性状表现1617181920五、五、 基因突变的一般特征基因突变的一般特征 1 1、突变的重演性和可逆性、突变的重演性和可逆性 2 2、突变的多方向性和复等位基因、突变的多方向性和复等位基因 3 3、突变的有害性和有利性、突变的有害性和有利性 4 4、突变的平行性、突变的平行性 5 5、突变的稀有性、突变的稀有性第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征211 1、突变的重演性和可逆性、突变的重演性和可逆性 重演性重演性 同一突变可以在同种生物的不同个体间多同一突变可以在同

10、种生物的不同个体间多次发生，称突变的重演性次发生，称突变的重演性。表。表7-17-1列举玉米子粒的列举玉米子粒的7 7个基因的前个基因的前6 6个在多次试验中都出现过类似的突变。个在多次试验中都出现过类似的突变。 第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征22第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征23 正反突变的频率不一，一般正正反突变的频率不一，一般正 反反, , 即即UVUV，原因野生型内基因座都可能发生突变，但回复只有原因野生型内基因座都

11、可能发生突变，但回复只有已改变的基因再返回。已改变的基因再返回。第一节 基因突变的概说 一、基因突变率二、体细胞突变与生殖细胞突变 三、基因突变的时期 四、突变的类型五、突变的特征2425 如上，如上，A A、a a1 1、a a2 2、aan n彼此组成一对等位彼此组成一对等位基因，它们全体组成复等位基因。基因，它们全体组成复等位基因。 复等位基因存在于同一类型的不同个体里复等位基因存在于同一类型的不同个体里 如如AAAA，AaAa1 1，a a2 2 a a3 3， a am ma an n 举例举例 玉米自交不亲和性有玉米自交不亲和性有2525个复等位基因，个复等位基因， S S1 1

12、S S2 2 SS1515 26人类的人类的ABOABO血型遗传血型遗传 三个等位基因三个等位基因I IA A、I IB B、i i I IA A、I IB B对对i i为显性，为显性， I IA A和和I IB B无显性隐性关系，无显性隐性关系，可各自发生作用，组成可各自发生作用，组成6 6种基因型和种基因型和4 4种表现型种表现型 表现型（血型）表现型（血型） 基因型基因型 A A I IA AI IA A ，I IA A B I B IB B I IB B ，I IB B AB I AB IA A I IB B O O iiii27 P O P OO O血型血型 ABABO O血型血型

13、ii ii Iii ii IA A I IB B iiii 配子配子 i ii i 配子配子I IA A I IB B i i F1 iiF1 ii O O血型血型 I IA Ai i I IB Bi i A A型型 B B血型血型28 人类ABO血型的复等位基因人类红细胞表面抗原的特异性由3个复等位基因IA，IB，i决定。其中IA，IB对i均为显性；IA，IB间为共显性。3种基因两两组合可能形成6种基因型、4种红细胞表面抗原反应类型，如下表所示(其中用IO表示i)：293 3、突变的有害性和有利性、突变的有害性和有利性 有害性有害性 大多数是有害的大多数是有害的 致死突变致死突变 例：例：

14、植物的白化突变植物的白化突变 绿株绿株WWWW 绿株绿株WwWw 1WW:2Ww:1ww 1WW:2Ww:1ww 3 3绿苗绿苗:1:1白苗白苗( (死亡死亡) )30 多数为隐性致死（多数为隐性致死（recessive lethalrecessive lethal），也有少数显），也有少数显性致死（性致死（dorminant lethaldorminant lethal）。）。 伴性致死伴性致死（sexlinked lethalsexlinked lethal） 即致死突变发生在性染色体上。即致死突变发生在性染色体上。 致死突变一般不利，但也有利，如用于检测基因突变致死突变一般不利，但也有利

15、，如用于检测基因突变和控制和控制个体的平衡致死品系。个体的平衡致死品系。 3132 突变的有害有利性的相对性突变的有害有利性的相对性 突变有害性是相对的，在一定条件下可以转化，如突变有害性是相对的，在一定条件下可以转化，如矮杆雄性不育，对人或其他条件却有利，如落粒性、对生物有矮杆雄性不育，对人或其他条件却有利，如落粒性、对生物有利，但对人不利。利，但对人不利。3334表表7-2 7-2 禾本科部分物种的品种（族）子粒性的变异禾本科部分物种的品种（族）子粒性的变异 遗传变异的性状遗传变异的性状 黑黑 小小 大大 燕燕 黍黍 高高 玉玉 水水 冰冰 麦麦 麦麦 麦麦 麦麦 梁梁 米米 稻稻 草草

16、白色白色 + + + + + + + + + + + + + + + 红色红色 + + + + + + + + + + + + +颜色颜色 绿色绿色( (灰绿色灰绿色) + + + + + ) + + + + + + + + + + 黑色黑色 + + + + + + + + + + + 紫色紫色 + + + + + + + + + + + 圆形圆形 + + + + + + + + + + + + + + +形状形状 长形长形 + + + + + + + + + + + + + + + + + 玻璃质玻璃质 + + + + + + + + + + + + + + + + +品质品质 粉粉 质质

17、+ + + + + + + + + + + + + + + + + 蜡蜡 质质 + + + + + + + + +3536第二节第二节 基因突变与性状表现基因突变与性状表现一、显性突变和隐性突变的表现一、显性突变和隐性突变的表现二、大突变和微突变的表现二、大突变和微突变的表现37一、显性突变和隐性突变的表现一、显性突变和隐性突变的表现 显性突变显性突变 表现早纯合慢，当代（第一代）就能表现，第二代能表现早纯合慢，当代（第一代）就能表现，第二代能纯合，而检出纯合突变体则需到第三代，如图。纯合，而检出纯合突变体则需到第三代，如图。 体细胞显性突变，当代以嵌合体表现，要选出纯合体，须体细胞显性突变，

18、当代以嵌合体表现，要选出纯合体，须通过有性繁殖自交两代。通过有性繁殖自交两代。 38自交自交自交自交突变发生突变发生39 隐性突变隐性突变 表现得晚纯合快，第二代表现，第二代纯合，检出在第表现得晚纯合快，第二代表现，第二代纯合，检出在第二代。二代。 体细胞体细胞 隐性突变，当代不表现，要使其表现只需有性繁殖自隐性突变，当代不表现，要使其表现只需有性繁殖自交一代。交一代。 突变的表现与植物繁殖方式突变的表现与植物繁殖方式 自花授粉作物，只要自交即可分离出来，异花授粉作自花授粉作物，只要自交即可分离出来，异花授粉作物，要进行人工自交或互交物，要进行人工自交或互交 ，否则长期保持异质。，否则长期保持

19、异质。40自交自交突变发生突变发生4142微突变微突变 效应表现微小，较难察觉。数量性状的突变属之。效应表现微小，较难察觉。数量性状的突变属之。 微突变可以积累微突变可以积累大的变化大的变化 微突变中出现的有利突变微突变中出现的有利突变 大突变。所以微突变对育大突变。所以微突变对育种有利。种有利。43 第三节 基因突变的分子基础 一、自发突变 二、诱发突变 三、诱发突变与人类癌症44 表21-1 突 变 的 各 种 类 型 转 换 Py与Py， Pu与Pu之 间 变 换 ， 多 见 点 突 变 ， 碱 基 替 换 颠 换 Py与Pu之 间 变 换 ， 少 见 插 入1-2个 碱 基 移 码 突

20、 变 丢 失1-2个 碱 基 发 生 移 码 缺 失 突 变 缺 失 大 片 段DNA（ 十 几 到 几 千 个 碱 基 ） 45 A G T C 转 换 颠 换 图 21-1 转 换 与 颠 换 46474849 HH AH C C T T AG T C50 A ATGTC TACAG ATGTC ATGTC TATAG TATAGA ATGTC TACAG ATGTC TACAG A ATGTC TACAG ATGTC TACAGDNA复制错误 新链 5 3 A G T TT C A A A A A C G 模板链 3 5 新合成链环出 5 3 5 T 3 A G T T A G T T

21、T TT C A A A A C G T C A A A A A C G 3 A 5 3 5 模板链环出 新链上插入一个碱基 新链上缺失一个碱基 5 3 5 T 3 A G T T T T G C A G T T T T T G CT C A A A A C G T C A A A A A C G 3 A 5 3 5 图214 在DNA复制中由于DNA的错误环出自发产生碱基的插入和缺失 (参考 Peter J. Russell: Genetics, 3rd ed.,Fig18-8) NH2 O H H H N N Deamination H N O H N O Cytosine Uracil

22、Fig. 21- Deamination of cytosine to uracil.“脱氨基51二、诱发突变二、诱发突变（一）物理因素诱变（一）物理因素诱变 只限于各种电离辐射和非电离辐射只限于各种电离辐射和非电离辐射 1. 1. 电离辐射诱变电离辐射诱变 包括包括 射线、射线、 射线和中子等粒子辐射，还包括射线和中子等粒子辐射，还包括r r射线射线和和 射线等电磁波辐射。中子的诱变效果最好。根据辐射射线等电磁波辐射。中子的诱变效果最好。根据辐射（照射）的方法，可分为（照射）的方法，可分为“内内”和和“外外”照射。照射。 52 外照射外照射 即辐射源与接受照射的物体之间要保持一定的距离，即辐

23、射源与接受照射的物体之间要保持一定的距离，让射线从物体之外透入物体之内，在体内诱发基因突变。让射线从物体之外透入物体之内，在体内诱发基因突变。 射线、射线、r r射线和中子都适用于射线和中子都适用于“外照射外照射”。 内照射内照射 即用浸泡或注射的方法，使其渗入生物体内，在体内即用浸泡或注射的方法，使其渗入生物体内，在体内放出放出 射线进行诱变。射线进行诱变。 53 和和 射线的穿透力很弱，故只能用射线的穿透力很弱，故只能用“内照射内照射”。实际应用时，一。实际应用时，一般不用般不用 射线，只用射线，只用 射线。射线。 射线常用辐射源是射线常用辐射源是P P3232和和S S3535，尤以，尤

24、以P P3232使用较多使用较多 电离辐射致变的机理电离辐射致变的机理 照射照射原发电离原发电离次级电离次级电离 基因分子结构改组基因分子结构改组基因突变基因突变 辐射剂量及表示方法辐射剂量及表示方法 定义：定义：单位质量被照射的物质所吸收的能量数值，称单位质量被照射的物质所吸收的能量数值，称为辐射剂量。为辐射剂量。54 射线和射线和r r射线：用射线：用“伦琴伦琴”（r r）表示，即在）表示，即在1 1克空气中克空气中吸收吸收8383尔格（尔格（ergerg）辐射的能量。）辐射的能量。 中子：单位是中子：单位是“积分流量积分流量”。即每平方厘米的截面上通。即每平方厘米的截面上通过的中子数（过

25、的中子数（n/cmn/cm2 2）。）。 射线：用射线：用“微居里微居里”表示。具体是每克物质吸收多少表示。具体是每克物质吸收多少“微居里微居里”（ cucu）的放射性同位素。）的放射性同位素。 微居里是放射强度单位，表示每秒钟有微居里是放射强度单位，表示每秒钟有3-73-710104 4个原个原子核发生蜕度。子核发生蜕度。55 基因突变的频率与辐射剂量成正比，即剂基因突变的频率与辐射剂量成正比，即剂量增加一倍，突变频率增加一倍，但突变率不受辐射量增加一倍，突变频率增加一倍，但突变率不受辐射强度的影响。强度的影响。 辐射强度是指单位时间内照射的剂量数，即剂辐射强度是指单位时间内照射的剂量数，即

26、剂量率，倘若照射剂量不变，不管单位时间内所照射是量率，倘若照射剂量不变，不管单位时间内所照射是多还是少，基因突变率总是保持一致。多还是少，基因突变率总是保持一致。原理：原理：物理激发产生自由基和自由原子物理激发产生自由基和自由原子造成核酸和蛋白质分子损伤造成核酸和蛋白质分子损伤DNADNA或染色体变化或染色体变化 56 2. 2. 非电离辐射诱变非电离辐射诱变 种类：种类：UVUV 作用机理作用机理 激发作用激发作用离折离折配对差错配对差错突变突变 主要是在相邻的两个碱基之间产生光生成主要是在相邻的两个碱基之间产生光生成物嘧啶二聚体，如胸腺嘧啶二聚体，从物嘧啶二聚体，如胸腺嘧啶二聚体，从而影响

27、而影响DNADNA的复制。的复制。 适用适用 微生物、配子微生物、配子 O O UV O O H CH3 H CH3 H CH3 CH3 H N N N N O N H O N H O N H H N O Thymine Thymine Thymine dimer O O 4 5 4 5 3 6 6 2 1 Fig. 21- Production of thymine dimer by ultraviolet light irradiation. 57（二）化学因素诱变（二）化学因素诱变 简史简史 19411941年年AuerbachAuerbach和和RobsonRobson第一次发现芥子气

28、可以诱第一次发现芥子气可以诱发基因突变。发基因突变。 19431943年年OehlkersOehlkers第一次发现氨基甲酸乙酯第一次发现氨基甲酸乙酯(NH(NH2 2COOCOO2 2H H5 5）可以诱发染色体结构的变异）可以诱发染色体结构的变异 化诱的特点化诱的特点 某些化学药物的诱变作用是有特异性的，即某些化学药物的诱变作用是有特异性的，即一定性质的药物能够诱发一定类型的变异。一定性质的药物能够诱发一定类型的变异。 58化诱物质的种类与作用机理化诱物质的种类与作用机理 烷化剂：甲基磺酸乙酯烷化剂：甲基磺酸乙酯EMSEMS，CHCH3 3SOSO4 4（OCOC2 2H H5 5） 、硫

29、酸二乙酯、硫酸二乙酯DESDES，SOSO2 2(OC(OC2 2H H5 5) )2 2 、乙烯亚胺（、乙烯亚胺（EIEI）等。它们都有含有一个或）等。它们都有含有一个或多个不稳定的烷基（多个不稳定的烷基（C C2 2H H5 5），这些烷基能移到电子密度较高的其），这些烷基能移到电子密度较高的其他分子中去，他分子中去，这种通过烷基置换其它分子的氢原子的作用，叫这种通过烷基置换其它分子的氢原子的作用，叫做烷化作用。做烷化作用。烷化剂就是通过这种烷化作用而改变基因的分子烷化剂就是通过这种烷化作用而改变基因的分子结构，从而造成基因突变。结构，从而造成基因突变。59 G O-6-E-G A T O

30、-4-E-T C C T T A G G60 碱基类似物：碱基类似物：5-5-溴尿嘧啶（溴尿嘧啶（BuBu）、）、5-5-溴脱氧尿核苷溴脱氧尿核苷（BudRBudR）、）、2-2-氨基嘌呤（氨基嘌呤（ApAp）等。前二者是胸腺嘧啶（）等。前二者是胸腺嘧啶（T T）的类）的类似物，后似物，后 一种是腺嘌呤（一种是腺嘌呤（A A）的类似物。）的类似物。 其作用机理是它们的分子结构与基因分子的碱基相似，它其作用机理是它们的分子结构与基因分子的碱基相似，它们在不妨碍基因复制的情况下作为组成基因的成分参入到基因们在不妨碍基因复制的情况下作为组成基因的成分参入到基因分子中去。由于它们与碱基不同，它们会在复

31、制时发生偶然配分子中去。由于它们与碱基不同，它们会在复制时发生偶然配对上的差错，从而导致基因突变。对上的差错，从而导致基因突变。61如：5-溴尿嘧啶和T很相似，仅在第5个碳元子上由Br取代了甲基 5-BU有，酮式，烯醇式两种异构体，可分别与A及G配对结合 A A G G T BUK BUE C 酮式 烯醇式62 抗生素：重氨丝氨酸、丝裂霉素抗生素：重氨丝氨酸、丝裂霉素C C，它们具，它们具有破坏基因分子结构的能力，因而造成染色体的断有破坏基因分子结构的能力，因而造成染色体的断裂。目前少用。裂。目前少用。 诱变方式 妨碍DNA某一成分的合成DNA结构变化。如5-氨基尿嘧啶（妨碍嘧啶的合成） 如6

32、-巯基嘌呤（妨碍嘌呤合成） 碱基类似物替换DNA分子中的不同碱基碱基对改变。 碱基类似物：5-溴尿嘧啶（5BU）替换 直接改变DNA某些特定的结构 烷化剂：烷基与碱基结合改变氢键的结合能力T-烷基鸟嘌呤TGT（腺腺嘧啶） AT（GC-AT的替换）63（三）（三）生化突变生化突变1 1、红色面包霉的生化突变型、红色面包霉的生化突变型 BeadleBeadle红色面包霉的红色面包霉的生化突变型生化突变型 野生型：基本培养基野生型：基本培养基 突变型突变型(a)(a)：基本培养基：基本培养基+ +精氨酸精氨酸 突变型突变型(c)(c)：基本培养基：基本培养基+ +瓜氨酸瓜氨酸 ( (精氨酸精氨酸)

33、) 突变型突变型(o)(o)：基本培养基：基本培养基+ +鸟氨酸鸟氨酸 ( (精精+ +瓜瓜) ) 推理推理 红色面包霉在合成它生活所需物质时，要经红色面包霉在合成它生活所需物质时，要经过一系列的生化过程，而每一个系列化过程又由一定过一系列的生化过程，而每一个系列化过程又由一定的基因所控制。的基因所控制。64 根据以上实验，可以推论精氨酸的合成步骤与基因的根据以上实验，可以推论精氨酸的合成步骤与基因的关系大致为：关系大致为： o o 鸟氨酸鸟氨酸 c c 瓜氨酸瓜氨酸 a a 精氨酸精氨酸 蛋白质蛋白质 由此可以看出，从鸟由此可以看出，从鸟 精的合成至少需要精的合成至少需要A A、C C、O

34、O三三个基因，其中一个基因发生突变，精氨酸是不会合成的，这个个基因，其中一个基因发生突变，精氨酸是不会合成的，这个实验证明了基因与新陈代谢的关系。实验证明了基因与新陈代谢的关系。Beadle 1941Beadle 1941年根据这个实年根据这个实验研究，阐明基因是通过酶的作用来控制性状的，于是提出验研究，阐明基因是通过酶的作用来控制性状的，于是提出“一个基因一个酶一个基因一个酶”的假说，把基因与性状两者联系的假说，把基因与性状两者联系起来。起来。65 几个基本概念几个基本概念 生化突变生化突变，由于诱变因素的影响导致生物代谢功能的，由于诱变因素的影响导致生物代谢功能的变异。变异。 营养缺陷型（

35、营养缺陷型（auxotrophauxotroph）：诱变而导致生物在特定的）：诱变而导致生物在特定的营养下才能生长。营养下才能生长。 野生型或原养型（野生型或原养型（prototrophprototroph）2 2、红色面包霉生化突变的鉴定方法、红色面包霉生化突变的鉴定方法661234511109867121314158、+维生素9、+氨基酸12、+硫胺素13、+吡醇素14、+泛酸15、+肌醇67686970 A A T G G A 图 21- DNA 的体外定点突变 71 Rat Isolate and Centrifuge Rat liver enzymes Grind liver Experiment 1 Experiment 2 Experiment 3 his base-pair his frameshift substitution mutant mutantRat liver Potential Rat liver Potential Rat liver his mutantEnzyme mutagen Enzyme mutagen Enzyme strain Mix solutions Mix solu