第六章 糖代谢

1、1微生物生理生化市政工程专业市政工程专业二0一一年七月2 2 第六章第六章 糖代谢糖代谢一、多糖和低聚糖的酶促降解一、多糖和低聚糖的酶促降解二、糖的分解代谢二、糖的分解代谢三、糖的合成代谢三、糖的合成代谢3第一节、第一节、 多糖和低聚糖的酶促降解多糖和低聚糖的酶促降解胞外降解胞外降解:酶名称酶名称作用对象作用对象作用位置作用位置代谢产物代谢产物-淀粉酶 -1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖、葡萄糖、麦芽三糖糖、 -糊精-淀粉酶 -1,4糖苷键 非还原端 麦芽糖、核心糊精-淀粉酶 -1,4糖苷键-1,6糖苷键 非还原端 葡萄糖R-酶 -1,6糖苷键支链、主链连接处支链纤维素酶-1,4糖苷键 非还原端

2、纤维二糖、葡萄糖4非还原端非还原端+G-1-P 极限糊精寡聚-（1,41,4)葡萄糖转移酶-1,4-糖苷+GH2O脱支酶 +G-1-P磷酸化酶磷酸化酶磷酸化酶Pi5双糖酶 ： 蔗糖酶 、乳糖酶 、麦芽糖酶 分解过程：分解过程： 蔗蔗 糖糖 葡葡 + 果糖；果糖； 乳乳 糖糖 葡葡 + 半乳糖半乳糖 麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖6各种糖类水解酶的作用各种糖类水解酶的作用线形寡糖线形寡糖 n 葡萄糖葡萄糖-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖 蔗蔗 糖糖 酶酶麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖 麦麦 芽芽 糖糖 酶酶乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖 乳乳 糖糖 酶酶淀

3、粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶7糖的吸收n方式方式： 单纯扩散单纯扩散 主动吸收主动吸收 8糖的吸收-单纯扩散 实验证明：以葡萄糖的吸收速度为实验证明：以葡萄糖的吸收速度为100100计，计，各种单糖的吸收速度为：各种单糖的吸收速度为：D-D-半乳糖半乳糖(110) (110) D-D-葡萄糖葡萄糖(100) (100) D-D-果糖果糖(43) D-(43) D-甘露糖甘露糖(19) (19) L-L-木酮糖木酮糖(15) L-(15) L-阿拉伯糖阿拉伯糖(9) (9) 结论：各种单糖的吸收速度不同结论：

4、各种单糖的吸收速度不同910第二节、糖的分解代谢第二节、糖的分解代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：条途径：1.1.无无O O2 2情况下，葡萄糖（情况下，葡萄糖（G G）丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr）乳酸乳酸（LacLac）2. 2. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H + H2 2O O（经三羧酸循环）（经三羧酸循环）3.3. 有有O O2 2情况下，情况下，G COG CO2 2 + H + H2 2O O（经磷酸戊糖途径）（经磷酸戊糖途径）11一、糖的无氧分解一、糖的无氧分解（一）定义：（一）定义： 在在无氧无

5、氧的条件下，的条件下，葡萄糖葡萄糖或糖原或糖原分解分解成成丙丙酮酸酮酸，进而，进而还原为乳酸还原为乳酸并释放少量能量的过程并释放少量能量的过程称为糖的称为糖的无氧分解无氧分解。 这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为糖酵解，简称称为糖酵解，简称EMPEMP途径。途径。E：EmbdenEmbden；M: MeyerhofMeyerhof；P: ParnasParnas12（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生（一）定义：葡萄糖在有氧的条件下彻底氧化生成成CO2、H2O和大量和大量ATP的代谢过程，称为糖的的代谢过程，称为糖的有氧氧化。有氧氧化。（二）

6、反应部位：（二）反应部位： 细胞液和细胞膜上细胞液和细胞膜上有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP二 糖的有氧氧化(aerobic oxidation) 13糖有氧氧化概况糖有氧氧化概况葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2+H2O+ATP三羧酸循环三羧酸循环糖的有氧氧化糖的有氧氧化乳乳酸酸糖酵解糖酵解线粒体内线粒体内/细胞膜上细胞膜上胞浆胞浆糖

7、的有氧氧化糖的有氧氧化与与糖酵解糖酵解14TCA15糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的生理意义p 糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。p 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。的总枢纽。p 糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系。有着密切的联系。16 三羧酸循三羧酸循环不仅是各种有机物质环不仅是各种有机物质氧化分解的氧化分解的共同途径共同途径、释放能量最多、释放能量最多的氧化分解阶段，而且架起了三大类的氧化分解阶段，而且架起了三大类物质相互转化、相互联系的物质相互转化、相互联系的桥梁桥

8、梁。小结：小结：返回返回17三、磷酸戊糖途径（PPP）概念以以6-6-葡萄糖开始，在葡萄糖开始，在6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成形成6-6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径。 6C6 5C5 + 6CO2 总反应：总反应： 6(G-6-P) 5(R-5-P) + 6CO2 + 12NADPH6(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)+6O2 6(5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+36ATP18192021222324(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸

9、内酯NADP+NADPH+H+CCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHHOHO6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphateCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOO6-6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶glucose 6-phosphate glucose 6-phosphate dehydrogenase(dehydrogenase(G6PDG6PD) )限速酶，对NADP+有高

10、度特异性25COCO2 2(3) 6-磷酸葡萄糖酸转变为5-磷酸核酮糖OHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHO6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateOHOHCCCCCCH2OPO3H2HOHHOHOHHHOOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHHNADP+NADPHOHCH2OHCCCCH2OPO3H2OHOHH5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-phosphogluconate de

11、hydrogenase6-phosphogluconate dehydrogenase26磷酸戊糖途径意义磷酸戊糖途径意义1、产生大量的NADPH，为细胞合成反应提供还原力;2、在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。（防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+;）（6-磷酸-葡萄糖脱氢酶缺陷症贫血病） 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如： 5-P-核糖 核苷酸、4-P-赤藓糖 芳香族氨基酸 ；4、系列中间产物、酶类与光合作用中卡尔文循环大多数中间产物、酶相同，因而可与光合作用联系，实现单糖互变。 5、PPP途径由葡萄糖直接氧化起始的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机

12、体的适应能力2728 1、光合作用、光合作用2、蔗糖的合成、蔗糖的合成3、淀粉的合成、淀粉的合成4、糖原合成、糖原合成5、糖原异生作用、糖原异生作用第三节第三节 糖合成代谢糖合成代谢29 1 1、光合作用机制、光合作用机制n绿色植物的光合作用由绿色植物的光合作用由光反应光反应和和暗反应暗反应组成。组成。n光反应光反应是光能转变成化学能的反应是光能转变成化学能的反应, , 即植物即植物（藻类）叶绿素吸收光能进行光化学反应，使（藻类）叶绿素吸收光能进行光化学反应，使水分子活化分裂出水分子活化分裂出O O2 2、H H+ +和释放出电子，并产和释放出电子，并产生生NADPHNADPH和和ATPATP

13、。即光合磷酸化反应和水的光氧即光合磷酸化反应和水的光氧化反应。化反应。n暗反应暗反应为酶促反应，由光反应产生的为酶促反应，由光反应产生的NADPHNADPH在在ATPATP供给能量情况下，使供给能量情况下，使COCO2 2还原成简单糖类的还原成简单糖类的反应。反应。即二氧化碳的固定和还原反应。即二氧化碳的固定和还原反应。30光反应光反应发生在类囊体膜上发生在类囊体膜上暗反应暗反应发生在叶绿体的基质中发生在叶绿体的基质中卡尔文循环 （Calvin cycle）n又称：又称：光合碳还原环(photosynthetic carbon reduction cycle); 光合碳还原环(photosyn

14、thetic carbon reduction cycle,C3循环(C3 cycle)。n 定义定义： 20世纪50年代卡尔文(Calvin)等人提出的高等植物及各种光合有机体中二氧化碳二氧化碳同化的循环过程。由核酮糖-1，5-双磷酸羧化酶加氧酶催化核酮糖-1，5-双磷酸的羧化而形成甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸的循环，产生的磷酸果糖磷酸果糖可在叶绿体中产生淀粉淀粉。3132332、蔗糖的合成、蔗糖的合成G-1-P + UTP UDPG + PPiPPi + H2O 2PiUDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）尿苷二磷酸葡萄糖）34GG-6-PF-6-PFUDPG(尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖)蔗糖合

15、成酶蔗糖合成酶蔗糖 + UDP （1）PiUDPGUDP磷酸蔗糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶Pi蔗糖 (快速) （2）（1） 平衡常数 K1=8（pH7.4）（2） 平衡常数 K2=3250（pH7.5）353、淀粉的合成、淀粉的合成GATPADPG-6-PG-1-P(A)UTPPPi(A)UDPG焦焦磷酸化酶磷酸化酶(A)UDPG引物引物(G)m m2(A)UDPG转糖苷酶转糖苷酶n(A)UDP（-1,4-G）mQ酶酶（-1,6）UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）尿苷二磷酸葡萄糖）364、糖原的合成、糖原的合成 糖原的结构糖原的结构 糖原的合成糖原的合成37非还原端：非还原端：多个多个还原端还原端

16、 非还原端非还原端形形 状：状：树枝状树枝状分子量：分子量：1001000万万还原端：还原端：一个一个糖原的结构特点糖原的结构特点38糖原合成糖原合成 定义：定义： 由单糖合成糖原的过程称为由单糖合成糖原的过程称为糖原的合成糖原的合成(glycogenesis)。 单糖单糖: 葡萄糖葡萄糖(主要主要)、果糖、半乳糖等、果糖、半乳糖等39(1)葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPADP 葡萄糖激酶葡萄糖激酶Mg2+葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHHHOHOHHOHOHCH2OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOH

17、OHCH2OPO3H2葡萄糖葡萄糖 + ATP ATP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ADPADP406-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(2)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶POOHOHOOCH2OHOHOHOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)41(3)尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖的生成的生成OHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHOH1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1

18、-phosphate)UTPUTPOHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHO尿苷POOHO尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)(uridine diposphate glucose)PPiPPiUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶H2O2Pi42(4)UDPGUDPG中的葡萄糖连接到糖原引物上中的葡萄糖连接到糖原引物上尿苷PPOHHHHOHOHHOHCH2OH尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)ROHOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHHOHCH2OH糖原引物糖原引物(Gn)(glycogen primer)ROOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHH

19、OHCH2OHOHHHHOHOHHOHCH2OH糖原合酶糖原合酶糖原糖原(Gn+1n+1)(glycogen)UDP43(5)分支酶催化糖原不断形成新分支链分支酶催化糖原不断形成新分支链糖原引物糖原引物糖原合酶糖原合酶分枝酶分枝酶1218G糖原合成糖原合成限速酶限速酶44糖原合成图糖原合成图 消耗能量消耗能量 需要引物需要引物 非还原端非还原端葡萄糖葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原(14和和16葡萄糖单位葡萄糖单位)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPADPADPUDPGUDPGUTPUTPPPiPPi糖原糖原(14葡萄糖单位葡萄糖单位)糖原引物糖原引物UDPUDP455、糖异生作用、糖

20、异生作用（gluconeogenesisgluconeogenesis）Z 概 念Z 过 程Z 意 义46糖异生作用的概念糖异生作用的概念 定义： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生作用。 原料： 生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸。4748糖异生作用的过程糖异生作用的过程D 基本上是糖酵解的逆过程D 跨越三个能障 (energery barrier) 49糖糖 酵酵 解解 过过 程程葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖

21、二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸三个不可逆过程三个不可逆过程506-磷酸葡萄糖的水解磷酸葡萄糖的水解葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢葡萄糖激酶葡萄糖激酶H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶底物循环底物循环511,6-二磷酸果糖的水解二磷酸果糖的水解6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATP ADP糖的分解代谢糖的分解代谢磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1底物循环底物循环52丙酮酸转变为草酰乙酸丙酮酸转变为草酰乙酸丙酮酸丙酮酸 + + COCO2 2 + ATP + ATP 草酰乙酸草酰乙酸 + + ADP + PiADP + PiCH3C=OCOOH+ + COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ + ADP + PiADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素、生物素、Mg M