九细胞质遗传

1、九细胞质遗传*1九细胞质遗传*29.1 9.1 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点九细胞质遗传*3核外遗传的发现核外遗传的发现紫茉莉（紫茉莉（Mirabilis jalaba）的质体遗传）的质体遗传l 1909年，德国的C. Correns（重新发现孟德尔规律者之一）用紫茉莉绿色枝条、白色枝条或花斑枝条上的花粉进行授粉，得到如下结果：九细胞质遗传*4母本枝条表型母本枝条表型父本枝条表型父本枝条表型杂种植株表型杂种植株表型九细胞质遗传*5l 这组结果有二个显著不同于孟德尔遗传学规律的特征：G 同一组合正反交同一组合正反交F

2、1的表型不同；的表型不同；A 所有所有F1的表型仅取决于母本的表型。的表型仅取决于母本的表型。l 人们推测细胞质中可能存在遗传因子。l 19631964年获得了线粒体和叶绿体中存在DNA的直接证据。九细胞质遗传*6基基因因核基因核基因(nuclear gene)：位于染色体上的基因。细胞质基因（细胞质基因（plasmagene）：存在于细胞质内的遗传因子。如线粒体基因、质体基因（叶绿体基因）、中心粒基因共生微生物：共生微生物：草履虫kappa、果蝇因子（CO2敏感）、果蝇SR因子(性比)细菌质粒：细菌质粒：细菌染色体以外的环形DNA分子，如F因子、R因子、Col因子核外基因核外基因extran

3、uclear gene根据基因在细胞中所处的位置（position），将所有基因分为两类：九细胞质遗传*7l 由核基因所控制的遗传称为细胞核遗传，也叫由核基因所控制的遗传称为细胞核遗传，也叫“染色体遗传染色体遗传”，“核内遗传核内遗传”。这些遗传现象。这些遗传现象都是符合孟德尔规律的，所以又称为孟德尔遗传。都是符合孟德尔规律的，所以又称为孟德尔遗传。在遗传物质的传递和控制中占有主导作用。在遗传物质的传递和控制中占有主导作用。l 由染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在由染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为真核生物中称为“核外遗传核外遗传”（extranuclear extr

4、anuclear inheritanceinheritance），或），或“细胞质遗传（细胞质遗传（Cytoplasmic Cytoplasmic InheritanceInheritance）”，也叫，也叫“非染色体遗传非染色体遗传”（non-non-chromosome inheritancechromosome inheritance）。）。 因为这些遗传现因为这些遗传现象不符合孟德尔规律，所以又叫象不符合孟德尔规律，所以又叫“非孟德尔式遗非孟德尔式遗传传”（Non-mendel inheritanceNon-mendel inheritance）。）。细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念九

5、细胞质遗传*8细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念l母性遗传（maternal inheritance） 大多数核外基因通过母本向后代传递，因此核外遗传现象又称为。九细胞质遗传*9细胞质遗传的特点（细胞质遗传的特点（1 1）1、无论是正交还是反交，F1的表型总是与母本一致。因此，正交与反交后代的表型不同。杂种后代表型不表现为孟德尔式的分离比例。 核遗传中，正反交的结果是一致的，核遗传中，正反交的结果是一致的，F1F1总表现出显性亲本总表现出显性亲本的性状。细胞质遗传中，正反交结果是不一样的，杂种只的性状。细胞质遗传中，正反交结果是不一样的，杂种只表 现 母 本 的 性 状 ， 呈 母 体 遗 传

6、（表 现 母 本 的 性 状 ， 呈 母 体 遗 传 （ M a t e r n a l M a t e r n a l inheritanceinheritance）。原因是）。原因是? ? 但性连锁遗传也是正反交结果不一致但性连锁遗传也是正反交结果不一致. .九细胞质遗传*10细胞质遗传的特点（细胞质遗传的特点（2 2）2、连续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因及其控制的性状不消失。3、基因定位困难，不能进行遗传作图。九细胞质遗传*11母性遗传母性遗传的细胞学基础：的细胞学基础：真核生物的有性生殖过程中，参与受精的雌性生殖细胞卵细胞内含有细胞质内的各种细胞器，而雄性生殖细胞精子细胞

7、中几乎不含细胞质,合子的细胞质几乎完全来自卵细胞。因此，细胞质基因只能通过母本的卵细胞向后代传递。九细胞质遗传*129.2 9.2 母母 性性 影影 响响Maternal influence or Maternal influence or maternal effectmaternal effect 是指由核基因的产物积累在卵细胞中所引是指由核基因的产物积累在卵细胞中所引起 的 一 种 遗 传 现 象 。 又 叫 假 细 胞 质 遗 传起 的 一 种 遗 传 现 象 。 又 叫 假 细 胞 质 遗 传（pseudo-cytoplasmic inheritance）。）。九细胞质遗传*13持久

8、的母性影响持久的母性影响 椎实螺外壳的旋转方向椎实螺外壳的旋转方向l 椎实螺（Limnaea）外壳的螺旋方向，受母亲的基因型控制，终生不变，看来更象细胞质遗传，其实还是受母性影响。九细胞质遗传*14母性影响与细胞质遗传的比较母性影响与细胞质遗传的比较l 相同点：正反交结果不一致。l 不同点：细胞质遗传由胞质基因控制，母性影响由核基因控制。细胞质遗传决定的性状表型是稳定的，可以一代一代地通过细胞质遗传下去。l 母性影响有持久的，也有短暂的。九细胞质遗传*15植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性 雄性不育的特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结

9、实。类型类型 核质互作不育性的遗传方式核质互作不育性的遗传方式 植物雄性不育的应用植物雄性不育的应用 细胞质不育基因细胞质不育基因九细胞质遗传*16 核不育型核不育型 是由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。 如：可育基因Ms 不育基因ms。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。例如： 番茄中有30对核基因能分别决定这种不育型； 玉米的7对染色体上已发现了14个核不育基因。植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性九细胞质遗传*17 核不育型核不育型 这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。 msmsmsmsMsMsM

10、sMs MsmsMsms MsMsMsMs2Msms2Msmsmsmsmsms 3 31 1九细胞质遗传*18 核不育型核不育型 用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种核用普通遗传学的方法不能使整个群体保持这种核不育性，这是核不育型的一个重要特征。不育性，这是核不育型的一个重要特征。 无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。无保持系，这种核不育的利用有很大的限制性。植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性九细胞质遗传*19 细胞质不育型细胞质不育型 是由细胞质因子控制的不育类型。 目前已在80多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。 用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍为不育。 细胞质型

11、不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性九细胞质遗传*20 核质互作不育型核质互作不育型 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。 其雄性不育性只有在细胞质不育基因和相应的核基因同时存在时才能表达。 不育性既容易保持又容易恢复，在生产上被广泛用于杂交种子生产。植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性九细胞质遗传*21核质互作不育性的遗传方式核质互作不育性的遗传方式 胞质不育基因为胞质不育基因为S（sterility）；）； 胞质可育基因为胞质可育基因为N（normal）；）； 核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性； 核可育基因核

12、可育基因R(restore fertile)，能够恢复不育，能够恢复不育株育性。株育性。 以不育个体以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：为母本，分别与五种可育型杂交：植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性九细胞质遗传*22核质互作不育性的遗传方式核质互作不育性的遗传方式九细胞质遗传*23可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：. S(rr) N(rr) S(rr)中，中，F1表现不育。表现不育。 其中：其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为定的能力，称为保持系保持系(B)。 S(rr)个体由

13、于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为部为稳定不育的个体，称为不育系不育系(A)。核质互作不育性的遗传方式核质互作不育性的遗传方式九细胞质遗传*24.S(rr)N(RR)或或S(RR) S(Rr)中，中，F1全全部正常可育。部正常可育。 N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，个体具有恢复育性的能力，称为称为恢复系恢复系(R)(R)。核质互作不育性的遗传方式核质互作不育性的遗传方式九细胞质遗传*25植物细胞质雄性不育性植物细胞质雄性不育性 植物雄性不育已在水稻、植物雄性不育已在水稻、小麦、棉花、油菜、萝小麦、棉花、油菜、萝卜、马

14、铃薯等许多经济卜、马铃薯等许多经济作物中得到广泛的应用。作物中得到广泛的应用。 我国在水稻雄性不育研我国在水稻雄性不育研究及应用中处于世界领究及应用中处于世界领先地位。先地位。九细胞质遗传*26细胞质雄性不育性生产上的应用细胞质雄性不育性生产上的应用三系配套（二区三系法） 质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系 不育性得到保持，也可找到相应恢复系 育性得到恢复，实现三系配套。 同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种：ABA 制种：ARF1九细胞质遗传*27保持系保持系保持系保持系不育系不育系不育系不育系恢复系恢复系恢复系恢复系F1杂交种杂交种应用三系法配制杂交种示意图三系配套（二区三系法）三系配套（二区三