根际营养-总论

1、营养胁迫条件下植物根际营养胁迫条件下植物根际效应及适应性机理的研究效应及适应性机理的研究第一节第一节 根系分泌物在植物对营养胁迫适根系分泌物在植物对营养胁迫适应性中的作用应性中的作用1.1 专一性根分泌物是植物营养效率基专一性根分泌物是植物营养效率基因型差异的关键因型差异的关键（1）不同种类植物对缺铁的不同反应）不同种类植物对缺铁的不同反应 （ 由于其根分泌物在组成上的截然不同）由于其根分泌物在组成上的截然不同） 双子叶植物和非禾本科单子叶植物双子叶植物和非禾本科单子叶植物对缺铁对缺铁的适应性反应主要表现为的适应性反应主要表现为根系的还原力、质子根系的还原力、质子分泌量及酚酸类物质分泌量的增加

2、。分泌量及酚酸类物质分泌量的增加。 禾本科单子叶植物禾本科单子叶植物对缺铁的反应则完全不对缺铁的反应则完全不同，主要表现为同，主要表现为根系分泌麦根酸类植物铁载体根系分泌麦根酸类植物铁载体的数量明显增加。的数量明显增加。1.1 专一性根分泌物是植物营养效率基专一性根分泌物是植物营养效率基因型差异的关键因型差异的关键 在缺锌条件下：在缺锌条件下： 双子叶和非禾本科单子叶植物，根细胞原生双子叶和非禾本科单子叶植物，根细胞原生质膜的渗透性提高，质膜的渗透性提高，K+和低分子有机物质（氨和低分子有机物质（氨基酸、酚类化合物和碳水化合物）的溢泌量增基酸、酚类化合物和碳水化合物）的溢泌量增加；加； 小麦等

3、禾本科单子叶植物分泌脱氧麦根酸，小麦等禾本科单子叶植物分泌脱氧麦根酸，其分泌量为对照植株的其分泌量为对照植株的14倍。倍。 双子叶植物（如苹果、菜豆、棉花、向日双子叶植物（如苹果、菜豆、棉花、向日葵等葵等)则不能分泌脱氧麦根酸。则不能分泌脱氧麦根酸。（2）不同种类植物对缺锌的反应不同，）不同种类植物对缺锌的反应不同，其实质是根分泌物在组成上完全不同所致。其实质是根分泌物在组成上完全不同所致。植物种类植物种类主要分泌物主要分泌物占有机酸占有机酸肥田箩卜肥田箩卜酒石酸酒石酸72.9印度豇豆印度豇豆酒石酸酒石酸99.4白羽扇豆白羽扇豆柠檬酸柠檬酸64.7油菜油菜苹果酸苹果酸80.0（3）不同种类植物

4、在缺磷条件下的根）不同种类植物在缺磷条件下的根分泌物组成不同分泌物组成不同磷胁迫下，不同种类植物根分泌物的组成磷胁迫下，不同种类植物根分泌物的组成 不同小麦品种如不同小麦品种如“京京85021”和和“中中181”对缺对缺铁的反应不同，是由于在缺铁条件下根系分泌铁的反应不同，是由于在缺铁条件下根系分泌的植物铁载体的数量不同所致。的植物铁载体的数量不同所致。 “京京855621”在缺铁条件下失绿晚，新叶叶在缺铁条件下失绿晚，新叶叶绿素含量是绿素含量是“中中181”的的2.3倍，表现出缺铁的抗倍，表现出缺铁的抗性强，其植物铁载体分泌量也是性强，其植物铁载体分泌量也是“中中181”的的2.4倍。倍。

5、同种类而营养效率不同的植物品种对养分同种类而营养效率不同的植物品种对养分缺乏的反应不同表现在根分泌物量的差异缺乏的反应不同表现在根分泌物量的差异 不同玉米品种如不同玉米品种如“农大农大60”和和“中单中单2号号”对对缺磷的反应不同，是由于它们在缺磷条件下根缺磷的反应不同，是由于它们在缺磷条件下根系分泌酒石酸的数量不同所致。系分泌酒石酸的数量不同所致。 缺磷时缺磷时“农大农大60”分泌的有机酸增加了分泌的有机酸增加了6.3倍，倍，而而“中单中单2号号”只增加了只增加了2.1倍，倍，“农大农大60”的酒的酒石酸分泌量是石酸分泌量是“中单中单2号号”的的2.9倍。倍。1.2 专一性根分泌物是植物对养

6、专一性根分泌物是植物对养 分胁迫环境适应性的实质分胁迫环境适应性的实质 禾本科单子叶植物对缺铁胁迫适应性反应的禾本科单子叶植物对缺铁胁迫适应性反应的全过程包括：全过程包括： 麦根酸类植物铁载体在缺铁的禾本科植物体麦根酸类植物铁载体在缺铁的禾本科植物体内的生物合成内的生物合成从植物根内向根外的分泌从植物根内向根外的分泌在根际环境中对铁的活化在根际环境中对铁的活化植物对植物对Fe（）-植物铁载体螯合体的吸收植物铁载体螯合体的吸收 麦根酸类植铁载体是禾本科单子叶植麦根酸类植铁载体是禾本科单子叶植物适应缺铁环境的特异物质物适应缺铁环境的特异物质 植物铁载体在早晨日出后植物铁载体在早晨日出后2-6h内大

7、量分泌内大量分泌,其其分泌的节奏性增加了根际土壤中的相对浓度，分泌的节奏性增加了根际土壤中的相对浓度，减少了它们与土壤颗粒的接触和被吸附；分泌减少了它们与土壤颗粒的接触和被吸附；分泌部位集中在微生物尚未侵染的根尖避开了微生部位集中在微生物尚未侵染的根尖避开了微生物的破坏和分解，同时也增加了它们在土壤微物的破坏和分解，同时也增加了它们在土壤微区中的相对浓度。区中的相对浓度。 分泌和螯合作用不受介质分泌和螯合作用不受介质pH值和值和Ca2+浓度的浓度的影响，说明该机理在经常出现缺铁现象的石灰影响，说明该机理在经常出现缺铁现象的石灰性土壤上具有特殊意义性土壤上具有特殊意义. 研究还表明，研究还表明，

8、缺铁可以诱导激活根细胞原生缺铁可以诱导激活根细胞原生质膜上可能存在的质膜上可能存在的Fe（III）-植物铁载体复合植物铁载体复合体的专一性吸收和运载蛋白的活性，而高体的专一性吸收和运载蛋白的活性，而高pH和和CaCO3对这一专一性蛋白的载体功能的抑制作对这一专一性蛋白的载体功能的抑制作用很小用很小. 表明这一系统即使在表明这一系统即使在pH和和CaCO3含量都较高含量都较高的石灰性土壤上也能发挥作用。的石灰性土壤上也能发挥作用。 缺磷条件下根分泌物组成的差异可能是不同缺磷条件下根分泌物组成的差异可能是不同生态型植物对其生存环境长期适应的结果生态型植物对其生存环境长期适应的结果。 不同种类植物在

9、缺磷时，根分泌物组成的差不同种类植物在缺磷时，根分泌物组成的差异体现了其生态学适应性的实质。异体现了其生态学适应性的实质。 肥田萝卜和印度豇豆适合酸性土壤上生长，肥田萝卜和印度豇豆适合酸性土壤上生长，其根系分泌的酒石酸对铝、铁等金属元素有很其根系分泌的酒石酸对铝、铁等金属元素有很强的螯合能力，从而使酸性土壤中大量存在的强的螯合能力，从而使酸性土壤中大量存在的难溶性的铁、铝磷酸盐中的磷释放出来；难溶性的铁、铝磷酸盐中的磷释放出来； 油菜是在石灰性土壤上的磷高效植物类型，油菜是在石灰性土壤上的磷高效植物类型，其根系分泌的柠檬酸和苹果酸主要通过酸化使其根系分泌的柠檬酸和苹果酸主要通过酸化使石灰性土壤

10、中的磷酸钙盐溶解。石灰性土壤中的磷酸钙盐溶解。 砂培试验结果表明，砂培试验结果表明，肥田萝卜对肥田萝卜对AlPO4有很有很强的利用能力，而油菜则对强的利用能力，而油菜则对Ca3(PO4)2有更强的有更强的利用能力。利用能力。 这进一步说明这进一步说明，在磷胁迫时不同基因型植，在磷胁迫时不同基因型植物主要通过大量物主要通过大量分泌不同种类的有机酸分泌不同种类的有机酸来达到来达到释放土壤中不同形态的难溶性磷，从而提高其释放土壤中不同形态的难溶性磷，从而提高其适应性的目的。适应性的目的。 缺铁和缺锌时，小麦和大麦根系可分泌同一种植缺铁和缺锌时，小麦和大麦根系可分泌同一种植物铁载体，其分泌过程的同步性

11、和分泌物的一致性，物铁载体，其分泌过程的同步性和分泌物的一致性，既说明石灰性土壤上缺铁和缺锌现象相伴出现的生既说明石灰性土壤上缺铁和缺锌现象相伴出现的生态学意义，同时也揭示了植物适应这两种胁迫的特态学意义，同时也揭示了植物适应这两种胁迫的特殊性，即禾本科单子叶植物对缺铁的适应性是通过殊性，即禾本科单子叶植物对缺铁的适应性是通过专一性根分泌物的生物合成、分泌、活化和吸收四专一性根分泌物的生物合成、分泌、活化和吸收四个过程来完成的，其专一性仅表现在吸收这一步；个过程来完成的，其专一性仅表现在吸收这一步；而植物对缺锌的适应性只限于前三步，其生态学意而植物对缺锌的适应性只限于前三步，其生态学意义只是提

12、高根际和根表面的浓度。义只是提高根际和根表面的浓度。 禾本科单子叶植物在缺铁或缺锌条件下合成和禾本科单子叶植物在缺铁或缺锌条件下合成和分泌同种根分泌物的现象，揭示了这些植物对这分泌同种根分泌物的现象，揭示了这些植物对这两种胁迫反应的共性和特性两种胁迫反应的共性和特性 VA菌根对宿主植物吸收利用土壤中移菌根对宿主植物吸收利用土壤中移动性小的养分具有重要作用。接种动性小的养分具有重要作用。接种VA菌菌根菌可显著提高植物对磷的吸收。根菌可显著提高植物对磷的吸收。第二节第二节 VA菌根菌丝吸收土壤养分的菌根菌丝吸收土壤养分的机理机理2.1 VA菌根菌丝吸收磷、铜、锌的潜力菌根菌丝吸收磷、铜、锌的潜力

13、根外菌丝是菌根菌吸收养分的器官，因此根外菌丝是菌根菌吸收养分的器官，因此其数量、长度及空间分布是影响菌根效应的其数量、长度及空间分布是影响菌根效应的重要因素。在以前的文献报道中，重要因素。在以前的文献报道中，VA菌根菌菌根菌丝的生长长度为丝的生长长度为7.5cm，菌丝吸收引起的土壤，菌丝吸收引起的土壤磷亏缺区最大宽度为磷亏缺区最大宽度为4cm。通过加宽外室长度。通过加宽外室长度的三室隔网试验方法研究发现，的三室隔网试验方法研究发现，VA菌根菌菌根菌Glomus mosseae的根外菌丝至少能伸展到根的根外菌丝至少能伸展到根外外11.7cm处，而且能引起该范围土壤磷的严处，而且能引起该范围土壤磷

14、的严重亏缺。重亏缺。2.2 根外菌丝吸收养分的范围和根外菌丝吸收养分的范围和根际土壤磷的亏缺根际土壤磷的亏缺 菌丝是菌根菌吸收养分的器官，它的活动菌丝是菌根菌吸收养分的器官，它的活动必然对菌丝周围养分的分布状况产生影响。采必然对菌丝周围养分的分布状况产生影响。采用五室隔网法测定了三叶草菌丝际磷素的分布，用五室隔网法测定了三叶草菌丝际磷素的分布，证明证明VA菌根菌丝的吸磷能力足以引起菌丝际土菌根菌丝的吸磷能力足以引起菌丝际土壤中速效磷的显著下降，形成菌丝外数毫米的壤中速效磷的显著下降，形成菌丝外数毫米的磷亏缺区。磷亏缺区。 试验还证明，试验还证明，在施用铵态氮的条件下，在施用铵态氮的条件下，VA

15、菌菌根菌丝可引起菌丝际根菌丝可引起菌丝际pH的显著下降，菌丝际的显著下降，菌丝际pH的变化范围可达的变化范围可达5mm。 2.3 菌丝际养分分布菌丝际养分分布 钾素是植物需要量最大的元素之一，在很多钾素是植物需要量最大的元素之一，在很多土壤中钾素已成为植物生长的限制因素。通过分土壤中钾素已成为植物生长的限制因素。通过分室隔网方法定量研究根外菌丝吸收和运输土壤钾室隔网方法定量研究根外菌丝吸收和运输土壤钾素能力的结果表明，在菌丝进入外室的植物体中，素能力的结果表明，在菌丝进入外室的植物体中，地上部钾的吸收量远高于无菌根对照植物。土壤地上部钾的吸收量远高于无菌根对照植物。土壤速效钾的分析结果说明，无

16、菌根对照处理的外室速效钾的分析结果说明，无菌根对照处理的外室土壤交换性亏缺区也出现明显差异。土壤交换性亏缺区也出现明显差异。2.4 菌根对植物钾素营养的作用菌根对植物钾素营养的作用 菌根对照处理的外室土壤交换性亏缺区菌根对照处理的外室土壤交换性亏缺区宽度为宽度为5mm，而有菌丝吸收时，钾素亏缺区，而有菌丝吸收时，钾素亏缺区一直延伸到外室边缘一直延伸到外室边缘50mm处，如此宽的钾处，如此宽的钾亏缺区是不可能单纯用钾的扩散来解释的，亏缺区是不可能单纯用钾的扩散来解释的，至少根外至少根外20mm以远区的钾的显著下降必然以远区的钾的显著下降必然与菌丝的直接作用有关，这一区域内菌丝对与菌丝的直接作用有

17、关，这一区域内菌丝对土壤钾的直接吸收和向植物体的运输是土壤土壤钾的直接吸收和向植物体的运输是土壤钾亏缺的直接原因。根据土壤和植物的双重钾亏缺的直接原因。根据土壤和植物的双重分析结果可以得出结论，菌丝直接吸收非菌分析结果可以得出结论，菌丝直接吸收非菌根植物根际以外的钾并运输给宿主植物，提根植物根际以外的钾并运输给宿主植物，提高植物的吸钾总量。高植物的吸钾总量。 第三节第三节 根际养分动态根际养分动态3.1 根际氮的动态转化与氮素对植物的有效性根际氮的动态转化与氮素对植物的有效性 许多试验发现，植物根系可以促进土壤中有许多试验发现，植物根系可以促进土壤中有机氮的矿化，但对其机理了解很少。李晓林等将

18、机氮的矿化，但对其机理了解很少。李晓林等将富氮和贫氮的植物残体分层施入土壤，植物根系富氮和贫氮的植物残体分层施入土壤，植物根系可通过减少已矿化氮的微生物再利用增加有机氮可通过减少已矿化氮的微生物再利用增加有机氮的表观矿化量，贫氮植物残体中有机氮的矿化明的表观矿化量，贫氮植物残体中有机氮的矿化明显受到抑制，微生物的分解能力降低，说明植物显受到抑制，微生物的分解能力降低，说明植物根系对有机氮矿化作用的影响是通过减少矿化氮根系对有机氮矿化作用的影响是通过减少矿化氮的再利用增加氮素的表观矿化量。的再利用增加氮素的表观矿化量。 根际钾素状况是近年来根际研究的重点之一。根际钾素状况是近年来根际研究的重点之

19、一。由于根系的吸收，根际土壤中的钾常呈亏缺状由于根系的吸收，根际土壤中的钾常呈亏缺状态，但在靠近根表处却出现相富集现象。曹一态，但在靠近根表处却出现相富集现象。曹一平等采用分室贴根培养和地上部同位素示踪技平等采用分室贴根培养和地上部同位素示踪技术，证明近根区土壤钾的相富集与根的分泌作术，证明近根区土壤钾的相富集与根的分泌作用密切相关。结果还说明，土壤水分胁迫影响用密切相关。结果还说明，土壤水分胁迫影响根际钾的相对富集程度，为施钾增强植物抗旱根际钾的相对富集程度，为施钾增强植物抗旱性的理论提供了新的依据。研究还表明，根际性的理论提供了新的依据。研究还表明，根际土壤中不同土壤钾素形态的转化是非常迅速的，土壤中不同土壤钾素形态的转化是非常迅速的，当速效钾浓度降低时，缓效钾随即释放出来，当速效钾浓度降低时，缓效钾随即释放出来，补充有效钾库。补充有效钾库。3.2 根际钾素动态根际钾素动态 邹春琴等以春小麦为试验材料，用示踪技术结邹春琴等以春小麦为试验材料，用示踪技术结合合pH原位测定、放射性自显影方法，研究了我国原位测定、放射性自显影方法，研究了我国北方石灰性土壤中三种形态氮素（铵态氮、硝态北方石灰性土壤中三种形态氮素（铵态氮、硝态氮、酰胺态氮）对春小麦吸收利用磷素以及根际氮、酰胺