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文档简介
1、水的偏摩尔体积(partial molar volume):指在温度、压强和其它组成 不变的条件下, 在无限大的体系中加入 1摩尔水时,对体系体积的增 量。吸胀吸水 :未形成液泡之前细胞的吸水方式渗透吸水 :液泡出现以后的吸水方式。渗透系统 两个不同浓度的溶液被一个分别透性膜(或差透膜或选择 透性膜)隔开,则分别透性膜及其两边的溶液被称为渗透系统。渗透作用 一个渗透系统中,水分从水势高的溶液通过分别透性膜向 水势低的溶液移动的现象,被称为渗透作用。水孔蛋白:是一类对水分子专一的通道蛋白, 它介导细胞或细胞器与 介质之间水的快速运输,是水分进出细胞的主要途径。伤流 受伤或折断的植物组织溢出液体的
2、现象称为伤流。 水分从植物体中散失到外界去的方式有两种:吐水和蒸腾。吐水 未受伤植物的完整叶片的尖端或边缘向外溢出液滴的现象 。 蒸腾拉力 是叶组织与茎导管之间的水势差。 这种因叶片蒸腾作用而 产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量, 称为蒸腾拉力。 蒸 腾拉力是根系被动吸水的动力。蒸腾作用(transpiration)指水分以气体状态通过植物体的表面,从 体内散失导体外的现象。蒸腾比率(蒸腾效率):植物每消耗 1kg 水时所形成的干物质的克数。 蒸腾系数 :植物制造 1g 干物质所消耗的水的量。水分临界期: 植物对水分缺乏最敏感的时期, 一般为植物的生殖生长 期,如花粉母细胞四分体形成期
3、。共质体: 所有活细胞里原生质部分被胞间连丝连成的一个连续的体 系。故共质体包括所有细胞的细胞质,它是有生命的部分。 细胞途径( callular pathway) :共质体途径和越膜途径的统称 水势差 的存在是水分在植物体内运输的驱动力。水分沿导管和管胞上升的动力具体来说有两种 ,其上端为蒸腾拉力, 下端为根压。内聚力(cohesive force:相同分子之间相互吸引的力量。张力( tension): 水柱一端受到叶片蒸腾失水后的蒸腾拉力,与此同 时,水柱本身重量又使水柱下降, 这样上拉下坠便使水柱产生了张力。 即蒸腾拉力与水柱重力之间形成的力。气孔是植物叶子与外界发生气体交换的主要通道。
4、因而影响着蒸腾、 光合和呼吸等过程。 掌握其运动规律就能调节植物的蒸腾作用和光合 作用。矿质营养 :植物对矿物质的吸收、转运和同化的过程。 植物细胞吸收矿质元素的方式 :被动吸收、主动吸收和胞饮作用。被动吸收: 指顺着电化学势差吸收物质的过程, 这种过程不需要代谢 供给能量,故又被称为非代谢性吸收。主动吸收 :指逆着电化学势差吸收物质的过程, 这个过程需要细胞代 谢释放的能量做功,故又称为代谢吸收。膜转运蛋白: 质子泵、离子泵介导初级主动转运;通道蛋白介导被动 转运;载体蛋白介导次级主动转运。胞饮作用: 物质吸附在质膜上, 然后通过膜的内折而转移到细胞内的 摄取物质及液体的过程,称为胞饮作用。
5、杜南自由空间 :细胞壁中含有电荷的区域即为杜南自由空间。第一章植物体内水分存在的状态束缚水(bound water):指比较牢固的被细胞中胶体颗粒吸附而不易 自由流动的水分。自由水(free water):指距离胶体颗粒较远而可以自由移动的水分。 水分在植物生命活动中的作用 1水是原生质的主要成分; 2 水是某些 代谢过程的反应物质; 3 水是植物体进行代谢过程的介质; 4水分能 使植物保持固有的姿态; 5水分可以调节植物体的温度; 6 水制约着 植物的生长; 7.水是植物所需氧气的供应者; 8.水具有特殊理化性质, 对植物的生命活动十分有利。根系的吸水 主要在根尖进行 根间的根毛区是植物根系
6、吸水能力最强 的部位。根系吸水的动力有两种:根压和蒸腾拉力。根压 系可以利用呼吸作用释放的能量主动将土壤溶液中的离子吸收 转运到根的木质部导管中, 使导管溶液的浓度升高, 这样导管溶液的 渗透势便降低, 使导管的水势低于土壤的水势, 土壤中的水分顺水势 梯度通过渗透作用进入导管。 与此同时,导管内的水分也向导管外部 移动,但由于进入的水分子多于移出的水分子, 于是产生了由外向内 的压力差, 水分在从表皮向内皮层以及从内皮层向导管的迁移过程中, 均可通过 三条途径:(1)质外体途径(apoplast pathway( 2)共质体途径(symplast pathway)( 3)越膜途径( tran
7、smembrane pathway)水分运输的途径 土壤中的水分根毛根的皮层、内皮层根的中 柱鞘、中柱薄壁细胞根的导管茎的导管叶柄导管叶脉导管 叶肉细胞叶肉细胞间隙气孔内室(气室)气孔空气。 水分沿导管和管胞上升的动力具体来说有两种 ,其上端为蒸腾拉力, 下端为根压。蒸腾部位: 植物幼小时,暴露在地面上的全部表面都能蒸腾; 植 物长大后,主要在叶片上进行蒸腾。茎枝上的皮孔可以蒸腾,但非常 微小,约占全部蒸腾量的 0.1 。2、蒸腾方式叶片蒸腾方式:角质蒸腾气孔蒸腾 皮孔蒸腾 生理意义 1、通过蒸腾作用 (失水)使土壤植物大气系统 (SPAC) 造成一个水势差,而水势差是植物吸收水分和运输水分的
8、动力; 2、 有利于矿质盐类和有机物的吸收以及在植物体内的传导和分布;3、能够降低植物体和叶片的温度。保卫细胞的特点 具有不均匀加厚的细胞壁(即壁厚报不均匀)保卫细胞具有叶绿体,能进行光合作用。 (2)气孔运动的原因第二章植物的必需元素 (19 种):大量元素 (0.1)C 、 H、 O、 N、 P、 K、 Ca、 Mg 、 S、 Si微量元素 (0.01)Fe、 Cu、 B、 Zn、 Mn、 Mo、 Cl、 Ni 、 Na 必需元素的生理作用 :1、细胞结构的组成成分2、生命活动的调节者 ,许多金属元素或者是酶的组份;或者是酶的激活剂,提高酶的活性,加快生化反应的速度。必需元素还是内源生理
9、活性物质(如内源激素)的组分,调节植物的生长发育。3、参与植物体内的醇基酯化4、电化学作用 ,某些金属元素能维持细胞的渗透性,影响膜的透性, 保持离子浓度的平衡和原生质的稳定以及电荷的中和等。缺乏矿质元素的诊断:老叶缺乏症 : N、 P、 K、 Mg、 Zn新叶缺乏症 : Ca、 B、 Cu、 Mn、 S、 Fe引起缺绿症 N 、 Mg、 Fe、 Cu、 Mn、 S 肥料的三要素: .N、 P、 K 缺Ca:西红柿“脐腐病”缺B:油菜花不实缺Zn:果树“小叶病”、“丛林症”,色氨酸合成力下降,吲哚乙酸合 成减少。缺N : NR的活性下降(N03是NR的诱导物);缺 Mn 时,异柠檬酸脱氢酶活性
10、下降;缺 Mo 时, NR 和固氮酶的活性减弱( Mo 是这两种酶的组成成分) ;缺 Cu 时,多酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶活性下降 ( Cu 是这两种酶的 组成成分)。有益元素:钠(Na):对C4植物和CAM植物生长有利。钻(Co):豆科植物根瘤菌固氮所必需铝(Al):有益于茶树的生长。硅( Si) :许多禾本科植物必需 参与光合作用水的光解反应:Mn、Cl、Ca:豆科植物共生固氮不可缺少的元素:Fe、Mo、S根系对矿质元素的吸收 :1、 根系对水和矿质盐的吸收既相关又相对独立( 1)相关性表现在两个方面 以肥济水:矿质盐必须溶解于水,才能被根系所吸收;矿质盐被根细 胞吸收后,细胞的 W就降低
11、,又促进吸水。以水调肥:水分蒸腾,增加了水势差,促进了养料在导管中的传导,也促进了养料的 吸收。( 2)相对独立(即无关)表现在两者的吸收机理不同:根部吸水主 要是由蒸腾和根压引起细胞间的水势差,使水分顺着水势差自发流 动;根系吸收盐类主要是以消耗能量为主的主动吸收过程。2、 离子的选择吸收(1)对同一溶液中的不同离子吸收速率不同;( 2)对同一盐分中的阴阳离子吸收速率不同3、 单盐毒害和离子拮抗单盐毒害:当溶液中只有一种无害甚至有利的盐类(如NaCI)时,即使浓度较稀,金属离子(如Na+)迅速被吸收,当达到毒害水平时, 植株就死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象 离子拮抗
12、:在发生了单盐毒害的溶液中, 如再加入少量其他金属离子, 就能减弱或消除这种单盐毒害,离子间的这种作用称为离子拮抗。 根吸收矿物质的两条途径: 第一条途径:离子经 AFS 到内皮层,再从内皮层进入共质体到中柱 直至植物地上部分。 土壤溶液和土壤胶粒上的离子通过扩散和离子交 换,进入根表皮和皮层细胞的 AFS,而到达内皮层细胞的外表面,通 过主动吸收(载体学说、离子泵学说等) ,也可能通过被动吸收(简 单扩散、协助扩散等)进入内皮层细胞质而进入共质体,在木质部薄 壁细胞通过主动或被动的过程进入木质部导管, 随蒸腾液流到植物地 上各部分去。第二条途径: 离子经共质体主动转运到中柱直至植物地上各部分
13、。 土 壤溶液和土壤胶粒上的离子通过扩散和离子交换到达根部表皮细胞 质膜的外表面, 通过主动吸收, 也可能通过被动吸收而进入表皮细胞 的细胞质内, 通过共质体系统进入木质部薄壁细胞, 通过主动或被动 的过程进入木质部导管,再随蒸腾液流到达植物地上部分。影响根部吸收矿物质的条件内部条件:( 1)根系发达程度;( 2)根系代谢强弱等。外部条件:( 1)温度;(2)通气状况; ( 3)溶液浓度;(4)氢离 子浓度。硝酸盐的代谢还原:硝酸盐还原为氨(NH3 )基本上可分为两个阶段:一是硝酸盐还原为 亚硝酸盐;二是在亚硝酸还原酶作用下,将亚硝酸还原为氨 硝酸还原酶:(细胞质基质中) 参与酶促反应:FAD
14、、细胞色素b557、钼复合体(Mo-Co) 亚硝酸还原酶(叶绿体内) : Fe-S 簇、西罗血红素 固氮酶:铁蛋白、钼铁蛋白矿物质运输的形式: 离子形式 矿物质运输的途径 :根部吸收的矿质元素以及在根部合成的氨基酸和 酰胺向上运输的途径主要是木质部导管,同时也横向运输到韧皮部; 叶片通过气孔、角质层吸收的矿物质可通过韧皮部向上、向下运输, 也可通过横向运输至木质部再向上运输。参与循环的元素 : N、 P、 K、 Mg、 Zn 等在植物体内能多次被利用, 大多数分布于生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分, 其缺素症状都发生于 老叶;植株开花结实时,这些元素都由营养体(茎、叶)运往花和果 实(生殖器官)
15、;植物落叶时,这些元素都由叶运往茎干或根部。 不参与循环的元素: Ca、 Fe、 S、 Mn、 Cu、 B 等在植物体内不能再 次被利用(即只利用一次) ,这些元素被植物地上部分吸收后,即被 固定而不能移动, 所以器官越老含量越大, 其缺素症状均出现在嫩叶。 合理施肥具体表现 : 1.促进光合作用 2.调节代谢,控制生长发育 3. 改善土壤环境,有利于根系的生长和吸收。作物的需肥规律: 1、不同作物或品种需肥情况不同 2、同一作物不 同生育期需肥不同 3.同一生育期生长中心需肥量最大 作物的形态 :长相(株型或叶片的形状) 、长势(生长速度)、颜色等。 追肥的生理指标: ( 1)(叶中)营养元
16、素含量( 2)酰胺的含量( 3) 叶绿素的含量( 4)酶的活性第三章光合作用特点 :( 1)水被氧化为分子态 O2;( 2)被还原成碳水化合 物;( 3)上述两过程中同时发生了光能的吸收、转化和储藏。 光合作用的重大意义 1、把无机物转化为有机物 2、把光能转化为储 存的化学能 3、净化空气 4、是人类寻求新能源和人工合成事物的理 想模型叶绿体的结构: 被膜、基质、类囊体。扁平的椭圆形 ,数目变化较大, 细胞叶绿体总表面积要比叶表面积大得多, 这对吸收光能和空气中的 CO2有利的多。类囊体是叶绿体中执行光能吸收与转换的场所,光合 作用的能量转化在该处进行 ,所以类囊体膜也被人们称之为 光合膜
17、类囊体膜上四大分子蛋白复合物功能:1.PSH(光系统U):作用中心色素分子为P680,吸收短波红光发生 光化学反应,使水光解释放 02,将水光解释放的电子传给 PQ;2细胞色素b6-f复合体:将PQ传来的电子传给PC (质体蓝素)3. PSI (光系统I):作用中心色素分子为P700,吸收长波红光发生 光化学反应,将 PC 传来的电子传给 NADP+4. ATP合酶:在质子动力势的驱动下,将 H+从类囊体腔传递到叶绿 体基质,同时将ADP和Pi合成ATP光合色素 :参与光合作用光能的吸收、 传递或引起原初光化学反应的 各种色素称为光合色素。 包括三大类: 叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。 光合单位
18、=聚光色素系统+作用中心 分为PSI和PSH 光合作用分为三个阶段: 原初反应(即光能的吸收、传递和转换); 光合电子传递和光合磷酸化(即电能转变为活跃的化学能): 碳 素同化(即活跃的化学能转变成稳定的化学能) 。原初反应(primary reaction)光能被光合色素吸收、传递到作用中 心,并发生光化学反应,引起电荷分离的过程 .它是由光引起的光物 理和光化学过程。 光合色素吸收光能、 传递光能的过程属于光物理过 程,光能转变为电能属于光化学过程。它是光合作用的起点。1、光能的吸收 当聚光色素吸收光量子后,电子获能受到激发而由 较低能级的基态跃迁到较高能力的激发态。2、光能的传递 被吸收
19、的光能通过诱导共振的方式进行传递。诱导共振 :当一个色素分子吸光后,其高能电子的振动会引起相邻色 素分子中某个电子的振动 .共振传递 :又称“激发传递” ,当第二个色素分子中电子振动被诱导起 来时,就发生了电子激发能量的传递。激发传递完毕后,第一个色素 分子原来被激发的电子便停止振动, 回到基态。而第二个分子中被诱 导的电子则变为激发态。 第二个色素分子又以同样的方式激发第三个 色素分子。依次传递能量的方式称为聚光色素分子间就是通过这种方 式传递能量的, 特点:速度(很)快,效率(很)高,既可在相同色素分子间传递, 也可在不同分子间传递。3、光能的转换 光能的转化是在反应中心完成的。当聚光色素
20、分子吸收的光能以诱导共振的方式传到反应中系色素分 子(P),并使其受激成为激发态(P*)(作用中心色素分子可以看作 是光量子的能量陷阱,光量子进入后淬灭,不再放出荧光) ,于是就 放出较高水平的电子转移给原初电子受体(A)。这样,作用中心色素分子失去电子,被氧化,带正电荷(P+),原初电子受体(A)得 到电子被还原(A一)。反应中心色素分子由于失去电子而出现 “空位”, 可由原初电子供体(D )提供电子来填补,即反应中心色素分子又得 到电子被还原(P)(恢复原来状态),而原初电子供体则失去电子, 被氧化而带正电荷(D +)o这样,反应中心色素分子获得光能受激, 并引起电荷分离, 最终将光能转变
21、为电能。 这样就完成了原初反应的 过程。D -P A f D -P* A f DP+A- D+ P A也有人认为作用中 心色素分子本身就是原初电子供体。P A f P* A f P+ -A-在高等植物中,最终电子供体是 H2O,最终电子受体是NADP +。 光合电子传递( photoelectron transpor)t( 1)非循环式电子传递 :指在光的作用下,受光激发推动的电子,从 水到氧化型的辅酶NADP+)的传递过程。这种从 H20到NADP + 的跨类囊体膜的电子传递是非闭合的,PSH中的P680和PSI中的P700被光能激发(间接或直接),从基态 变为激发态后,分别将电子传递给各自
22、的原初电子受体 Pheo和Ao, 光能变成电能,这一过程称为 原初反应。(2)循环式电子传递:在光的驱动下,电子由P700传到Fd后不交给 NADP +,而交给Cytb-f,再经PC回到P700。传到Cytb-f的电子可能 直接交给Cytb,再传给PQ, PQ接受2个电子和2个H + (叶绿体基 质)后被还原为PQH2。2个电子传给Fe-S的同时,2个H +释放到类 囊体腔中。光合磷酸化:叶绿体在光下把无机磷和 ADP转化为ATP (形成高能磷 酸键)的过程称为光合磷酸化。光合电子传递和光合磷酸化: 电子经过一系列电子传递体的传递, 通 过光合磷酸化,最后形成 ATP 和 NADPH+H 。因
23、这两种物质在暗反 应中可以同化CO2,故又合称为同化力。光合电子传递(1) 非循环式电子传递 指在光的作用下,受光激发推动的电子,从 水到氧化型的辅酶NADP+)的传递过程。这种从 H2O到NADP + 的跨类囊体膜的电子传递是非闭合的,(2) 循环式电子传递 在光的驱动下,电子由P700传到Fd后不交给 NADP +,而交给Cytb-f,再经PC回到P700。传到Cytb-f的电子可能 直接交给Cytb,再传给PQ, PQ接受2个电子和2个H + (叶绿体基 质)后被还原为PQH2。2个电子传给Fe-S的同时,2个H +释放到类 囊体腔中。光合磷酸化方式 非(循)环式光合磷酸化 非循环的电子
24、传递与磷酸化偶联形成 ATP 的过程称为非循环式光合磷酸化。它是由一系列电子传递体将 PSII 和PSI两种光化学反应连接起来,一端使水氧化放氧,另一端使NADP+ 还原。2ADP + 2Pi + 2NADP+2H2。 2ATP + 2NADPH + 2H + O2+2H2O环式光合磷酸化由循环的电子传递和磷酸化偶联形成 ATP的过程 称为环式光合磷酸化。没有氧气的释放和 NADP +的还原,仅有ATP 的形成。ADP + Pi ATP + H2O(2)光合磷酸化的机理由ADP和Pi形成ATP,从热力学角度看是 一个不能自发进行的过程, 必须有能量提供, 而所需的能量最终来自 于光能。光能是如
25、何转变成 ATP 中的能量而储存起来的? 化学渗透假说: 英国科学家 P.Michell 1961年提出。该假说的要点是: 在光合电子传递过程中,在类囊体膜内外产生质子浓度差和电位差, 即质子动力势(pmf),这个跨膜的pmf就是可以用于合成ATP的能 量。它作为一种贮能的形式是一种动力,从而推动 H+通过ATP合酶 返回膜外时,使 ADP 和 Pi 形成 ATP。光合碳同化:是CO2被固定和还原进而形成糖的过程。1从能量转换角度来看,碳同化是将ATP和NADPH + H +中的活跃化 学能转换为贮存在碳水化合物中的稳定的化学能, 在较长时间内供给 生物活动的需要;2从物质转变角度看,它是把
26、CO2、H2O等简单的 无机物转变为简单有机物的过程。占植物体干重 90以上的有机物 质,基本上都是通过碳同化形成的。部位:叶绿体的基质。生化途径(高等植物CO2同化的途径):Calvin-Benson循环、C4途径、 CAM 途径(景天科植物酸代谢途径) 。Calvin 循环为最基本最普遍的途径, 只有其能合成碳水化合物 (如蔗 糖、淀粉等)的能力;其它两种不够普遍(特别是第三种) ,而且只 能起固定、运转CO2的作用,不能单独形成糖类,只有与第一种途径 配合后,才能完成由CO2到糖类的转变过程。 光呼吸:指光合细胞在光下利用光合作用的中间产物为底物而进行的 吸收。2、放出CO2的反应过程。
27、光呼吸的调节与外界条件密切相关 主要表现为:1.02及CO?的浓度;2、光强、温度及PH值、光合速率(photosynthetic rate :单位时间单位叶面积吸收 CO2的量。 通常用 CO2mg/dm2/h 或 mmol CO2/m2/s 表示。真正光合速率是指植物通过光合作用在光下实际同化 CO2的量,而净 光合速率则是真正光合速率所同化 CO2的量减去因呼吸作用(包括光 呼吸)所丢失的CO2量。真正光合速率 = 表观光合速率 + 呼吸速率。光补偿点(light compensation poin):同一叶子在同一时间内, 光合 过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2量相等时的光照
28、强度,称为光补偿点。提高光能利用率的农业措施:1.合理密植 2. 合理施肥和灌水 3. 防止不良环境以减少呼吸作用的 消耗 4. 合理的间作套种或提高复种指数 5. 高光效育种 第四章呼吸作用 是指在活细胞内经过某些途径使有机物氧化分解, 从而释放 的能量的过程。有氧呼吸 指活细胞在有氧气参与下, 把某些有机物质彻底氧化分解放 了 CO2 并形成水,同时释放能量的过程。 无氧呼吸 在无氧条件下,细 胞把某些有机物质分解成为不彻底的氧化产物,并释放能量的过程。 呼吸途径的多样性、 电子传递途经的多样性、 末端氧化酶系统的多样 性呼吸作用的生理意义1.为植物生命活动提供直接能源 ATP 呼吸过程中
29、未被利用的能量以 热的形式释放,呼吸放热,可提高植物体温,有利于种子萌发,幼苗 生长,开花传粉,受精等。2.为植物体内其它重要有机物质合成提供原料呼吸过程产生一系列中间产物,这些中间产物在化学性质上十分活跃(很不稳定) ,成为 进一步合成各种其它重要有机物的原料, 在植物体内有机物转变方面 起着枢纽作用。3.在植物抗病免疫方面起着重要作用 植物染病时,病菌分泌毒素,危 害生长发育。 但染病组织往往迅速提高呼吸作用使毒素氧化分解, 消 除毒性。植物受伤时,呼吸增强,伤口迅速愈合(木栓化) ,减少病 毒侵染。受伤时的这种呼吸增强作用称为伤呼吸, 呼吸作用加强还可 促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的
30、合成,增强免疫能力。糖酵解 酒精或乳酸发酵(无氧)糖酵解的生理意义 A. 普遍存在于动、植物和微生物中,是无氧呼吸 和有氧呼吸的共同途径。B.中间产物(丙糖磷酸)和最终产物丙酮酸, 化学性质活跃, 可以通过多种代谢途径, 生成不同的物质为糖异生提 供基本途径。三羧酸循环(TCA)特点:1. TCA循环中释放的CO中的氧,不是直接来自空气中的氧,而是来 自被氧化的底物和水中的氧。2. TCA循环有五次脱氢,生成的24个氢最终都将进入呼吸链,将电子 传递给分子态氧,而生成水,氢的氧化过程实际是放能过程。3.在每次循环中消耗2分子H2O水的加入相当于向中间产物注入了 氧原子,促进了还原性碳原子的氧化
31、。TCA生理意义:获得能量的有效途径:TCA循环是生物体利用糖 或其它物质氧化获得能量的有效途径。TCA是物质代谢的枢纽:该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解 的共同途径;又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互 转变。3.戊糖磷酸途径 ( Pentose phosphate pathwa,y PPP) 生理意义: 该途径的中间产物是多种重要化合物合成的原料, 能沟 通多种代谢。PPP产生大量的NADPKH+,为细胞各种反应提供主 要的还原力。PPP与光合作用的C3途径的某些中间产物相同,它把 光合作用和呼吸作用联系起来。当 EMP-TCA(受阻时,PPP则可替 代正常的有氧呼吸。呼吸
32、链指呼吸代谢的中间产物的电子和质子, 沿着一系列有顺序的电 子传递体传递到分子氧的总轨道。 氢传递体 既传递电子, 也传递 质子。如NAD+ NADP+ FMN FAD 电子传递体只传递电子,不 传递质子。如细胞色素体系、铁硫蛋白 呼吸链传递体传递电子的顺序动力:电势梯度;方向:低电位-高电位;研究方法:抑制剂法 顺序: 代谢物-NADFMNUQ细胞色素系统-02生物氧化一般有两种,即底物水平磷酸化和氧化磷酸化。氧化磷酸化电子从NAD或FADH经电子传递链传递给分子氧生成水, 并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。P/0比:指当一个氧原子被吸收 时,有几个分子的无机磷(Pi)变成有机磷(P)(或
33、有几个分子 ADP变成ATF)。或者是指当一对电子通过呼吸链传到氧所产生的 ATP 数。氧化磷酸化的机理: 米切尔化学渗透学说: 呼吸链电子传递所产生的 跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。跨膜pH梯度、跨膜电位梯 度-跨膜质子的电化学势梯度(跨膜质子动力) 氧化磷酸化的解耦联:解耦联剂 (uncoupler) :解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。 常见的解耦联剂:2,4-二硝基苯酚(DNP), 解耦联时会促进电子 传递的进行, 02的消耗加大。抗氰呼吸 :高等植物存在着对氰化物不敏感的呼吸, 即在氰化物存在 时仍有一定呼吸作用P/0W 1。能量贮存的少,热能放出得多, 抗氰氧化酶 又
34、称交替氧化酶或第二氧化酶系统, 是一个非亚铁血红素 的铁蛋白。存在于线粒体中。特点:A.特别容易受水杨酸氧肟酸抑制;B.对氰化物不敏感;C.对 氧有较高的亲和力,但较细胞色素氧化酶低。 抗氰呼吸的意义: A.放热增温,促进开花受粉,种子萌发等 B.能量溢流 当呼吸底物积 累大于生长、储藏、ATP合成需要时,通过该途径将多余能量消耗掉。C.增强抗逆性已知在各种逆境下 AP活性提高,阻止UQ库电位过度产 生,减少活性氧的危害。末端氧化酶:是指处于呼吸链末端将电子传给 02使其活化并形成H2C或 H2O2勺酶类。(1)细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase)以Cytaa3复合物的形式
35、存在,是最主要勺末端氧化酶。( 2)交替氧化酶(3)酚氧化酶 催化分子氧对多种酚的氧化,酚氧化后变成醌,并进 一步聚合成棕褐色、红褐色或黑褐色物质。绿茶:及时杀青,抑制多酚氧化酶活性,使茶色更绿。红茶:脱部分 水后立即揉捻,破坏细胞, 利用多酚氧化酶将茶叶的酚类氧化,并聚 合成红褐色的色素,使茶色更艳。( 4)抗坏血酸氧化酶 (ascorbateoxidase)( 5)乙醇酸氧化酶 (glycolate oxidase) 植物呼吸代谢多样性的意义: 呼吸代谢的多样性是在长期进化过程 中,植物形成的对多变环境的一种适应性,具有重要的生物学意义, 使植物在不良的环境中,仍能进行呼吸作用,维持生命活
36、动。植物呼吸作用中能量转换效率能量转化效率为:39.88 %通过植物呼吸的生物氧化方式,能量转 变效率是很高的。 其余能量以热量形式 , 一部分维持体温, 一部分散 失。巴斯德效应 ( Pasteur effect )是指氧抑制酒精发酵的现象,即氧可 以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。呼吸速率 :植物的单位重量在单位时间内所放出的二氧化碳的体积(以QCC表示),或所吸收的氧的体积(以QC表示,也称耗氧量)测定 法:A.红外线二氧化碳分析仪法 B.氧电极法C.微量呼吸检压法(瓦 氏呼吸计法)D.广口瓶法(小篮子法)呼吸商:又称呼吸系数,是指植物组织在一定时间内,释放C02与吸收02的数
37、量(体积或物质的量)比值。决定呼吸商数值大小的 3个因素:A.呼吸底物(或基质)的种类。B.无氧呼吸的存在和氧化作用是否完全。C.植物体内发生物质的转化、合成或羧化作用呼吸商测定方法: 丹尼管法巴斯德效应: 无氧呼吸消失点 ( exitincti-on point )或无氧呼吸的熄灭点:使无氧呼吸停止进行 时的最低氧含量。C02浓度增高,呼吸受抑,5%时,明显抑制。( 5)机械损伤 植物组织受伤后会显著加快组织的呼吸速率。 原因有四: 破坏了氧 化酶与底物间的间隔。 使底物与呼吸酶接近, 糖酵解和氧化分解代 谢加强。使某些细胞转变为分生组织状态,通过形成愈伤组织去修 补伤处。可促进某些植物激素
38、的形成。呼吸跃变 (respiratory climacteric):当果实成熟到一定时期,其呼吸速率突然增高,最后又突然下降,这种现象称为呼吸跃变。 跃变型: 苹果、梨、香蕉、番茄等 非跃变型: 柑橘、柠檬、菠萝等 植物细胞信号转导 主要研究植物感受、 传导环境刺激的分子途径及其 在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。从信号刺激到生理生化变化包括信号T被细胞各种受体接受T转化 为细胞内的特定的信息T传导至细胞内不同的效应子。细胞受体是指存在于细胞膜、 细胞内部或细胞器膜及内部的某些天然 的化学物质。 至今发现的受体绝大多数是蛋白质。 它可特异识别信号 并与其结合,然后将信号在细胞内放
39、大、传递 ,启动一系列细胞内的 生化反应 ,最终导致植物的形态变化。细胞受体具有特异性、高亲和 性和可逆性等特征。胞间信号分子首先与细胞膜上的受体结合T经跨膜信号转换 T将胞外信号在在胞内通过第二信使放大并传递T然后引起细胞内的生理生化变化。 也有一些信号可以进入细胞, 与细胞内部的受体结 合进一步调节基因转录等过程。G 蛋白是连接受体发生跨膜信号转换的重要物质之一。G 蛋白很可能在光信息传导中起调节作用。植物 G 蛋白可能在激素信号传导中起作用。G 蛋白对钾离子的内向流动有负调节作用。一个配体结合的受体可激活多个 G蛋白,每个G蛋白激活一个腺苷 酸环化酶,每个腺苷酸环化酶又可催化形成大量的
40、cAMP 。这样使信 号放大很多倍。 cAMP 作为第二信使进一步通过以后的信号转导途径 传递和放大信号。细胞内的第二信使系统:胞外信号T跨膜转换T第二信使传递和放大 -引起细胞内的生理生化反应。包括:1钙离子(Ca2 +)细胞壁被 称为胞外钙库, 2.钙调素( calmodulin, CaM) 一种耐热的球蛋白,以两种方式起作用: (1)直接与酶结合,使酶活 化;(2)与Ca2+结合,形成Ca2 + CaM复合物,然后再与酶结合 使酶活化3.三磷酸肌醇IP3和DAG是在环境信号(如光、激素等) 刺激下,由质膜内侧膜脂转变而来。4二酯酰甘油5环腺苷酸(cAMP) 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化
41、蛋白质可逆磷酸化 是指蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用, 分别由蛋白 激酶和蛋白磷酸酶催化完成。磷酸的供体和受体分别是 ATP 或 GTP 和 ADP 或 GDP。蛋白质的磷酸化与脱磷酸化作用在细胞信号转导中有级联放大信号 的作用。即蛋白激酶具有系列反应, 前一个反应的产物是后一个反应 中的催化剂。每反应一步就使信号放大一次。第 6 章 植物生长物质植物生长物质(plant growth substanc :是指一些能够调节和控制 植物生长发育的物质。植物生长物质:植物激素,植物生长调节剂人工合成的、外源的、 分子结构多样,其中一部分是模拟植物激素的结构而合成的。2传导(运输)()(1)运输特点:
42、主要是极性运输;运输通道为:韧皮 部;(极性运输)运输机理:1997年,Goldsmith提出的化学渗透 极性扩散假说。(三)生长素的生物合成合成的原料是色氨酸, 合成吲哚乙酸( IAA )的 4条途径:1.吲哚丙酮酸途径:色氨酸氧化脱氨形成吲哚丙酮酸,脱羧形成吲哚 乙醛再氧化为吲哚乙酸。2.色胺途径:色氨酸脱羧形成色胺,氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为 IAA3.吲哚乙睛途径:主要存在于十字花科的植物中4.吲哚乙酰胺途径:存在于侵染植物的病原微生物中的一条合成吲哚 乙酸的途径。 色氨酸在两种酶作用下, 经过吲哚乙酰胺最后转变为吲 哚乙酸(四)生长素的失活1.转变为束缚生长素束缚生长素 (结合型生
43、长素):与体内的某些物质结合, 无生理活性, 在一定条件下可水解为自由生长素从而恢复生理活性。 2.酶促降解: 在 IAA 氧化酶的作用下降解产物多样,分为侧链脱羧和侧链不脱羧 两种。3光氧化降解:可见光、紫外光、X 射线等,都可使IAA转 变为无生长素活性的物质。光可提高 IAA 氧化酶的活性,使 IAA 加 速分解;光可促进游离型生长素转变为束缚生长素。(四)生长素的作用机理 主要作用是促进细胞体积的扩大, 主要通过 两种方式实现:增加细胞壁的可塑性(酸化) ,增加细胞原生质及壁 物质的含量激素受体(hormone recepto) -是指那些特异地识别激素并与激素高度结合,进一步引起一系
44、列生理生化变化的物质。生长素受体有两种: 第一种是位于膜上的 生长素结合蛋白 ,主要 起质子泵的作用,将膜内的 日+泵到膜外。第二种是位于细胞质或细 胞核中的 可溶性生长素结合蛋白, 促进细胞原生质的合成。 1.细胞壁的酸化作用(酸生长学说)1970年Rayle和Cleland (雷利和克莱蓝) 提出,要点:生长素促进质子泵活化,将质子(H+)泵到细胞壁使之 酸化,壁物质瓦解,细胞壁可塑性增加而导致细胞伸长。 质子泵活 化的两种情况:生长素直接活化质膜上已存在的ATP酶H+泵,速度较快;生长素可通过受体(细胞内)和信号转导促使细胞内合 成新的mRNA,进一步合成有活性的 ATP酶日+泵到达质膜
45、,速度 较慢。2.生长素促进核酸和蛋白质的合成生长素与细胞内受体结合,通过信号(IP3、Ca等)转导活化某些基因,促使细胞内DNA复制、RNA 转录和蛋白质的合成, 使细胞中原生质的含量增加, 其进一步代谢又 合成了壁物质,对壁起补充作用。(四)生长素类物质的应用 1.促进插枝生根 2.促进座果及形成无籽果实 3.诱导菠萝开花和瓜类植物开雌花4.无根豆芽的培养 5.杀除杂草二、赤霉素类( Gibberellin, GA)(二)赤霉素的结构、分布和运输 结构 霉烷, 4个环组成的,含有1920个的双萜类化合物。GA在植物体内也分自由和束缚两种状 态,(三)赤霉素的生物合成 因为 GA 是萜类化合
46、物,所以合成原料是 3分子的乙酰CoA (CH3SCoA),经甲羟戊酸(MVA)和异戊烯焦 磷酸(IPP)而合成的:2作用机理 GA调节植物体内IAA的水平及对生长的促进作用(GA能提高植物体内IAA的含量)GA促进植物体内IAA的生物 合成: A.GA 促进色氨酸转变为 IAA; B.GA 提高蛋白酶的活性,促 使蛋白质分解,形成较多的色氨酸,为 IAA 的合成提供更多的原料; GA抑制IAA氧化酶的活力,降低IAA的破坏速度。GA促进束 缚态的IAA转变为自由态的IAA。GA对细胞生长的直接作用 GA使壁中的Ca2+减少,细胞壁伸展性加大;GA促进细胞壁物质的合成 GA促进细胞内RNA和蛋
47、白质的合 用剥离的糊粉层细胞进行研究表明, GA不但诱导糊粉层细胞中a - 淀粉酶的产生,而且也诱导其他水解酶的产生, 。(五)赤霉素的应用 1.麦芽糖化 2.促进营养生长 GA 主要促进植株 的伸长生长,使茎杆高大。例如, GA 处理可使麻类增高,纤维的产 量和质量均提高。 3.诱导抽苔开花 4.促进果实生长及诱导无籽果实 5. 打破休眠,促进发芽 6.性别控制 GA 可促进瓜类植物开雄花,三、细胞分裂素类( cytokinin, CTK )人工合成的 CTK 类物质主要是: 6-BA、 KT2.运输 主要由 根尖合成 ,通过木质部 运到地上各个器官,为 被动运 输。(四)CTK的作用机理1
48、.CTK对转录和翻译的控制2.保护tRAN阻 止核酸酶对tRAN上iP侧链的水解作用;3.提高蛋白质含量和酶活力 彖CTK与钙信使的关系:CTK与钙在分布上的相关性提示可能是细胞分裂素信息传递系统 的一部分。(五)细胞分裂素的生理作用及应用 1促进细胞分裂与扩大(横向)2.诱导芽的分化(IAA/CTK高时利于根的分化,低时利于芽分化,中 等水平时愈伤组织生长不分化。)3延迟叶片衰老(阻止核酸酶、蛋 白酶等酶的活力;吸引营养物质的定向运输。)4促进气孔开放5.促 进侧芽发育(消除顶端优势)四、乙烯(ethylene,ETH )2乙烯的生物合成乙烯合成的蛋氨酸循环。蛋氨酸循环总结:乙烯合成过程中三
49、种重要的酶:1.ACC合成酶2.ACC氧化酶3ACC丙二酰基转移酶(三)乙烯的作用机理 2.乙烯对IAA的作用抑制IAA的极性运输;抑制IAA的生物合成; 促进IAA的分解(促进IAA氧化酶的活力)。3. ETH增加细胞膜的 透性,促进物质的吸收和转运(四)乙烯的生理作用及应用1引起三 重反应和偏上生长 三重反应:乙烯 抑制黄化豌豆幼苗茎的伸长生长,促进茎的加粗生长,使茎失去负向地性向水平方向弯曲生长。 偏上生长:乙烯使番茄植株出现叶柄下弯,叶片下垂的现象。2促进 果实成熟(诱发呼吸跃变);3促进衰老与脱落;5增加瓜类植物雌花;6促进次生物质排出,例如促进橡胶排胶等。四、脱落酸(abscisi
50、c acid,ABA由三个异戊二烯单位组成含15C的倍半萜类2.脱落酸 的运输形式 游历型;糖苷型(五)脱落酸的生理作用及应用1.抑制生长2.促进脱落3.促进休眠4.促进气孔关闭(可作为抗蒸腾剂使用)5.提高植物的抗逆性 植物在逆境条件下ABA产生迅速增加,调整生理活动,适应不良环境。 ABA又称应激激素”。六、其他天然的植物生长物质(一)油菜素内酯生理作用促进细 胞的伸长和分裂;提高叶绿素含量,促进光合作用;提高植物的抗逆性。(二)多胺 多胺分子中的氨基越多,其生理活性就越强 2. 多胺的生理功能促进生长刺激不定根的产延缓叶片的衰老提高植物的抗逆性调节开花(三)茉莉酸(JA)能诱导某些特殊的
51、蛋 白质合成,其中多数与植物的 抗病、抗虫、抗物理或化学伤害 有关。(四)水杨酸 1.诱导抗氰呼吸,放热维持生殖活动。 2.放热呼吸使花 序产生胺类和吲哚类物质,吸引昆虫传粉。 3.诱导抗病基因活化,产 生致病相关蛋白。 4.阻断 ACC 向乙烯的转变,减少乙烯的生物合成 (用于切花保鲜、延缓衰老等) 。第 8 章 植物的生长生理 种子萌发的概念 A. 从植物生理学的角度:成熟的植物种子在适宜的 条件下,胚根伸出种皮即为种子萌发。 B. 从生产实践的角度:成熟的 植物种子在适宜的条件下, 形成一株独立生活幼苗的过程 影响种子萌 发的外界条件 足够的水分 充分的氧气 适宜的温度 光照或黑暗。1.
52、水分对植物种子萌发的影响 软化种皮易透氧,易于胚根突破种 皮;使细胞质转变为溶胶状态,增加代谢活动;促进可溶性物质 向幼嫩的器官运输: A. 提供呼吸底物; B. 形成新的结构物质。 2. 氧 气对植物种子萌发的影响 种子萌发时伴随着强烈的代谢活动和物质 运输,有氧呼吸是提供能量和物质的基本保证。 一般农作物的种子萌 发时需要环境中含氧量在 10%以上。含脂肪较多的种子(如:棉花、 花生等)萌发时比淀粉种子(如:小麦、水稻等)要求更多的氧气。3.温度对植物种子萌发的影响 影响种子萌发的温度有三个基点: 最高 温度、最低温度、最适温度。 最适温度 是指在最短的时间内,种子萌 发达到最高百分率的温
53、度。 最高和最低温度分别是种子萌发的极限温 度,低于最低或高于最高温度时种子不能萌发 。4. 光和黑暗对植物种 子萌发的影响需光种子(light see:必须在光照下才能萌发的种子。 如莴苣、烟草、山药、拟南芥等。 需暗(嫌光)种子( daik seed): 必须在黑暗处才能萌发的种子。如瓜类、茄子、番茄、苋菜等。 需光 种子:R促进萌发、R FR抑制萌发、R FR R促进萌发。需暗种 子: R 抑制萌发; FR 和黑暗促进萌发。光敏色素 Pfr/Ptot 高时,促进 需光种子萌发抑制需暗种子萌发; Pfr/Ptot 低时促进需暗种子萌发抑 制需光种子萌发。GA 和 CTK 可代替光照或红光的
54、效应,促进需光种子在暗处萌发, 该效应不能被远红光逆转。2.有机物的转变未萌发的种子 :胚乳或子叶中贮藏着大量的多糖 (淀粉等)、脂肪和蛋 白质等大分子物质。种子萌发时 : 胚乳或子叶中贮藏的大分子有机物在酶的作用下水解为 小分子有机物运到胚中,供胚发育为幼苗。淀粉的转变A.淀粉的 水解淀粉(直链/支链)在a淀粉酶(1.4键,内切)、怜淀粉酶(1.4键, 外切)、只-酶(1.6键)的水解下-麦芽糖(麦芽糖酶)-葡萄糖-蔗 糖(运输形式)-胚 呼吸底物(供能)、合成新的有机物 B淀粉的 磷酸解Gn+Pi (淀粉磷酸化酶)f Gn-i+ G-1-P葡萄糖T蔗糖(运输 形式)T胚 呼吸底物(供能)、
55、合成新的有机物。脂肪的转变脂肪f甘油f磷酸甘油f DHAP(EMP逆反应)f蔗糖 脂肪f脂肪酸(怜氧化)f乙酰CoA (乙醛酸循环)f蔗糖 蔗糖(运 输形式)f胚(呼吸底物、供能、合成新的有机物)。蛋白质的转 变种子萌发过程中子叶或胚乳中的蛋白质水解为氨基酸, 主要以酰胺 形式运输f胚(呼吸底物、供能、合成新的有机物)。3.种子萌发过程中有机物的转变经历三个环节:水解f运输f重建5.植物激素的变化种子萌发初期(吸水阶段) 生长素由束缚态转变而来,然后可由色氨 酸合成生长素。GA在种子吸水后含量迅速增加,诱导糊粉层细胞合成 a淀粉酶、蛋 白酶和核酸酶等水解酶。 由于核酸酶活力的提高使核酸水解,
56、为 CTK 的合成提供原料,并使核酸中的 CTK 释放出来。种子的寿命 (seed longevity) 种子从完全成熟到丧失生活力(或死 亡)所经历的时间,称为种子的寿命。种子的寿命与两种因素密切相 关: 植物的种类(遗传因素) ;贮藏条件(环境因素) 。细胞生长与分化 植物体的发育以细胞的发育为基础。 细胞发育过程: 细胞分裂(数目的增加);细胞伸长(体积的扩大) ;细胞分化(形 成各种组织和器官)细胞的分裂生理 植物细胞分裂的三种方式: 丝分裂(直接分裂);有 丝分裂;减数分裂(形成生殖细胞特有,产生单倍体细胞) 细胞的伸长生理 茎尖和根尖的分生细胞具有细胞分裂机能 伸长期细胞的主要特点
57、: 1. 呼吸作用增强 2. 核酸、蛋白质和壁物质 的含量明显增加3.液泡的出现 4. 某些酶的活力加强细胞分化 (cell differentiation) 是指由分生组织的细胞形成不同 形态和不同功能细胞的过程。4.内外因素对细胞分化的影响内因:极性是分化的第一步 极性(polarity ):是指植物器官、组 织或细胞形态学的两个极端在形态结构、 物质组成和生理生化上的差 异。外因植物生长物质的影响光的影响糖浓度的影响1.组织培养 (tissue culture) 是指在无菌条件下, 分离并在培养基中 培养离体植物组织、 器官或细胞的技术。 通常将植物离体的被培养的 部分称为外植体(exp
58、lant)。外植体的培养称为初代培养。进行初代培 养的操作称为 接种。当外植体发育到一定阶段后, 为了达到某种培养 目的需要将材料转接到新的培养基中进行继续培养, 这一操作过程称 为转移。转移后的继续培养称为 继代培养。2.组织培养的理论依据和优点组织培养的理论依据 植物细胞的全 能性。组织培养的优点 研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下的 生长和分化规律,并可用各种培养条件影响其生长和分化。组织培养的特点 取材少,可人为控制培养条件,周期短等。3.组织培养过程中外植体的生长发育 植株上已经分化的细胞, 在离体 培养下,失去原有的形态和机能又恢复到分生状态的过程叫 脱分化 ( dediff
59、erentiation )。细胞经脱分化而形成的细胞团称为 愈伤组织 (callus )。愈伤组织细胞在一定的培养条件下,又可分化 为胚状体 ( embryoid , 由体细胞形成的类似合子胚的结构)或直接分化出根和 芽,从而发育成完整的植株。此过程称为再分化 ( redifferentiation )。4.组织培养的应用育种 A.单倍体育种:花药、花粉培养。B.原生 质体融合快繁脱毒工业化生产遗传和生理生化研究1.生长(growth)指植物体重量和体积不可逆的增加。2.生长速率表现 出“慢快慢”的基本规律,即开始时缓慢,以后逐渐加快,然后又 缓慢以至停止。这一生长全过程叫做 生长大周期 (g
60、rand period of growth) 。以植物体积对时间作图可得植物生长曲线。典型的植物生 长曲线呈S”形,其生长速率的变化为抛物线。3.植物生长的周期性 是指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。 昼夜周期性季节周期性 影响营养生长的条件1.温度 对植物生长影响的三个基点:最低、最适和最高温度。生长最适温度: 植物生长最快的温度。 协调最适温度: 能使植物生长既快 又健壮的温度。常略低于生长最适温度。 温周期现象: 植株或器官生 长速率随昼夜温度变化而有规律的变化现象。 2.光光对植物的伸长生 长起抑制作用。 3.水分 4.矿质 5.植物生长物质 IAA、 GA、
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