生理心理学第五章学习

1、 内容结构： 第一节 学习模式 第二节 学习的脑机制 第三节 联络区皮层与认知学习 第四节 小脑与快速运动反应性 学习 第五节 边缘系统与情绪性学习 第六节 海马在学习中的作用 一、联想式学习 二、非联想式学习 四、认知学习 三、程序性学习（或熟练与技巧性学习） 五、情绪性学习 六、味厌恶式学习 七、印记式学习 第五章 学习及其神经生物学基础 了解： ?学习的几种模式 重点： ?学习的脑机制（三个水平） ?异源性突触易化 ?联络区皮层与认知学习 ?海马在学习中的作用 第一节第一节 学习模式学习模式 ?一、联想式学习 ?二、非联想式学习 ?三、程序性学习（熟练与技巧性学习） ?四、认知学习 ?五

2、、情绪性学习 ?六、味厌恶式学习 ?七、印记式学习 学习的定义：学习的定义： ?学习:是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。 ?学习的行为定义：动物个体在与环境中发生的新事物接触的经验中改变自己的适应行为，也就是新的适应行为 (或新行为模式)的获得过程。 一、联想式学习一、联想式学习 ?联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程。 有3种类型： 尝试与错误学习 经典条件反射 操作式条件反射 三者共同的特点三者共同的特点: : ?环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变

3、化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这3种学习模式统称为联想式学习。 尝试与错误学习 经典条件反射 操作式条件反射 ?脑内中枢间的联结(暂时联系) ?外部动因(CS-US) 间的联结 ?刺激-反应(S-R) 联结 二、非联想式学习二、非联想式学习 ?非联想式学习： 个体的行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化。 有2种类型： 习惯化 敏感化 ?习惯化：指一个不具有伤害性的刺激重复作用时，机体对该刺激的反射性行为逐渐减弱的过程。 通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。 ?敏感化：是习惯化的对立

4、面，表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。 在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结合。 三、程序性学习三、程序性学习 ?程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为程序性学习。 ?最必要的中枢：小脑的中位核 ?典型代表：兔的瞬眼条件反射 (Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？) 四、认知学习四、认知学习 ?认知学习： 与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之

5、上，往往一次性观察或摹仿就会完成。 这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，称认知学习。 ?班杜拉的社会学习理论：非经验式的观察模仿学习模式 五、情绪性学习五、情绪性学习 ?主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模式称主动躲避反应。 ?被动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须被动地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为被动躲避反应。 ?冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。 六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习 ?加西亚教授发现味觉刺激发生后 1小时，再给厌恶刺激(如X线照射或其他厌恶的味

6、觉物质，如锂盐 )仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有 长时间延缓的学习效应。 ?味厌恶学习行为模式，既具有 联想式学习的特点，也具有非联想式学习的特点。 七、印记式学习七、印记式学习(imprinting learning) ?幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较 大的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印记，像打上烙印一样。 ?不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关键期内。 第二节 学习的脑机制 ?一、脑等位论机能定位论的统一 ?二、暂时联系异源性突触易化 ?三、学习的分子生物学基础 研究的三个层次： ?整体水平：哪些脑结构参与学习? ?细胞水

7、平：这些脑结构是怎样建立突触联系的? ?分子水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么? 一、脑等位论机能定位论的统一 整体水平 等位论（等势说、整体说）： ?1917 年，美国学者拉施里 ?不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要1050的大脑皮层损坏，动物学习行为就受到影响。其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比。损毁50皮层就使动物完全丧失学习能力。 机能定位论（机能系统说）： ?脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。 ?在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。 ?暂时联系的形成是神经系统的普遍功能

8、，并不是大脑皮层的特殊功能。符合脑等位论思想。 ?但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。 ?脑机能的等位性(或整体性)与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。 一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一 整体水平整体水平 二、暂时联系异源性突触易化细胞水平二、暂时联系异源性突触易化细胞水平 ?暂时联系：暂时联系：条件刺激在相应的脑结构中引起较弱的兴奋灶，而随后出现的非条件刺激由于其较强的生物学意义，在脑内引起较强的兴奋灶，强兴奋灶对弱兴奋灶的吸引就形成了暂时联系。 暂时联系是神经元的普遍机能特性，它的组织形态

9、和生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。 ? 异源性突触易化： 同一个神经元中，来源于不同神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和，导致突触后神经元活动性增强的现象。 每个神经元都接受数以千计、来源不同的神经末梢，形成大量异源性突触联系。在一个神经元中，这种来源不同的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联系。 重点 三、学习的分子生物学基础分子水平三、学习的分子生物学基础分子水平 ?50-60年代，提取核糖核酸 ?70年代初，小分子的神经递质 ?80年代初，中分子的神经肽 ?80年代中期，大分子的受体蛋白、离子通道蛋白 寻找学

10、习物质：寻找学习物质： ?学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环节参与的。 ?受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结所以，蛋白分子变构作用 是学习过程的物质基础。 第三节 联络区皮层与认知学习 ? 一、颞顶枕联络区皮层与学习 ? 二、前额叶皮层与学习 联络区皮层与认知学习：联络区皮层与认知学习： 大脑皮层分为： 特异皮层 联络区皮层 颞顶枕联络区皮层 前额叶联络区皮层 空间关系学习 复杂时空间关系学习 感觉学习 运动学习 先有一个总体认识先有一个总体认识 一、前额叶皮层一、前额叶皮层 ?前额叶皮层：

11、指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动额叶区。 ?前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着复杂的直接神经联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接的神经联系。 这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要基础。 复杂时空关系学习 运动学习 1 1、关于前额叶皮层与 复杂时空关系的学习 ： 经典研究:1935年,雅各布森, 延缓反应和交替延缓反应实验 ?延缓反应：猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打

12、开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。 ?交替延缓反应：几秒或几分钟后将幕布拿开时，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。 重点 ?采用损毁法，损伤前额叶： ?只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。 ?只进行延缓反应不伴有空间辨别，能做到。 ?既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。 结论：前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致交替延缓反应困难的主要原因。可以认为，前额叶联络区皮层与 时间和空间关系的复杂综合功能有关。 1、关于前额叶皮层与 复杂时空关系的学习 ： 经典研究:1935年,雅各布森, 延缓反应和交替延缓反应实验 重点 2 2、关

13、于前额叶皮层与 运动学习： 前苏联，苏维尔柯夫，家兔自由运动条件反射的行为模型 实验情境：在实验箱中有两个踏板，踏板前还有两个食盘。 第二步：如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。偶然发现左箱角中的踏板并停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。 第三步：这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才能出现食物。 第一步：要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，于是兔子坐在左食盘前等待食物。 第四步：如此训练几天，当对左侧踏板的食盘行为稳定后，同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳定下来。 ?采用记录法：用微极记录前额叶联络区皮层的神经元单位电活动， ?结果：在大脑皮层中98的神经元在

14、家兔运动反应时，单位电活动不发生变化，他们将之称为皮层中的“沉默单位”，这些单位主要集中在前额叶联络区皮层。 认为这些沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动，成为动物学习行为和复杂心理活动的基础。 结论：前额叶皮层与运动学习有关。 二、颞顶枕联络区皮层与学习二、颞顶枕联络区皮层与学习 颞顶枕联络区皮层 空间关系学习 感觉学习 颞顶枕联络区皮层 学习 归类 颞下回 远离枕叶部分 与三维物体的认知学习有关 空间关系学习 靠近枕叶部分 与二维图形鉴别学习有关 感觉学习 颞下回与杏仁核和海马的神经联系 负责对复杂物体的认知学习 空间关系学习 颞下回前端与尾状核和内侧丘脑间的神经联系 负责对简单图形的鉴

15、别学习 感觉学习 颞顶枕联络区皮层 空间关系学习空间关系学习 感觉学习 关于联络区皮层与学习，要记住：关于联络区皮层与学习，要记住： 大脑皮层分为： 特异皮层 联络区皮层 颞顶枕联络区皮层 前额叶联络区皮层 空间关系学习 复杂时空间关系学习 感觉学习 运动学习 ?80 年代以前，小脑在 共济运动、平衡和姿势等运动功能中的调节作用，已成为公认事实。 ?80 年代细胞神经生理学研究，证明小脑是 简单运动条件反射和快速条件反射形成中最基本和最必要的脑结构。 ?简言之，小脑在学习行为中也发挥重要作用。 第四节 小脑与快速运动反应性学习 小脑的结构：小脑的结构： ?小脑髓质深部，有4对小脑中央核： ?小

16、脑皮层，由外向内分3层： 分子层 浦肯野细胞层 颗粒层 齿状核 球状核 栓状核 顶核 结论：小脑的皮层和中位核 是建立简单运动条件是建立简单运动条件反射学习行为的最必要的脑结构。 实验： ?损毁大脑皮层、海马等结构，并不影响已建成的瞬眼条件反射； 但损毁小脑的皮层或中位核，则完全不可能建立瞬眼条件反射，已训练好的反射也会消失。 ?因此，瞬眼条件反射的高级中枢在小脑。 典型代表：汤姆逊，家兔的瞬眼条件反射 1 整体水平：？ 小脑的皮层和中位核 2 细胞水平：？ 3 分子水平：？ ?人类小脑内一个浦肯野氏细胞的胞体和树突上分布着大约20万个突触，这样多的突触发生异源性突触易化作用，是小脑完成短潜伏

17、期反应的重要基础。 ?小脑细胞的突触后膜上存在许多受体蛋白分子，可以和多种递质发生受体结合反应对神经信息加工，是其参与学习过程的重要物质基础。 浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化 突触后膜上的受体蛋白分子发生变构 1 整体水平：小脑的皮层和中位核 2 细胞水平：浦肯野氏细胞上发生异源性突触易化 3 分子水平：突触后膜上的受体蛋白分子发生变构 关于小脑的机制：关于小脑的机制： 第五节 边缘系统与情绪性学习 一、边缘系统相互作用的学习模型 二、嗅觉与味觉条件反射 边缘系统边缘系统（limbic system） ?最早由布洛卡提出。 ?通常指与情感表达有关的前脑部分；广义是指与内脏运动有关的前脑部分。

18、 ?主要由大脑半球内最古老的脑结构（嗅脑）及一些皮质下结构，如扣带回、海马、丘脑、前核、杏仁核、乳头体、隔区等部分组成。因其主要部分位于大脑两半球的边缘而得名。 ?当初以为它只与嗅觉有关。实际上还参与摄食、内分泌、繁殖、性行为、学习和记忆、攻击等活动的控制与调节。此外还参与认知、情绪和动机过程。 一、边缘系统相互作用的学习模型一、边缘系统相互作用的学习模型 ?伴有情绪色彩的自主反应性学习行为，以皮层下感觉中枢和边缘系统为其神经网络基础，其生理特征是非特异性信息的快速加工。 ?典型代表：鉴别性主动躲避反应 ?丘脑边缘系统：快速接受和加工非特异信息，发动躲避反应； 海马网络：对不断呈现的刺激和环境

19、条件与短时记忆的内容加以比较。 ?两种功能并行地发生作用是这种学习行为的基础。 二、嗅觉与味觉条件反射二、嗅觉与味觉条件反射 ?嗅、味觉反应及其学习模式有共同的脑机制，比皮肤电击的情绪性学习行为如躲避学习，与 边缘系统的关系更为密切。 ?学习模式中情绪性成分更多，反应模式建立得更快，维持时间也就更久。 第六节 海马在学习中的作用 ?但海马对学习过程的这些作用，并不是其特异性功能，其他一些脑结构也有类似功能。海马对学习的这些调节作用，也与其对注意、情绪和运动等功能的调节作用有关。 辨别空间信息 新异刺激抑制性调节 短时记忆向长时记忆的过渡 1 2 3 海马的作用 最有说服力的实验模式：辐射形8臂迷津 ?海马结构损伤的大白鼠记不住刚刚取食的地方。有时再次或多次进入刚刚取食的地方。 ?说明丧失了空间位置的 暂时性记忆能力。 一、空间辨别学习一、空间辨别学习 二、学习过程中的抑制性调节 ?抑制性调节作用在学习行为的精确适应性方面具有重要意义。 ?以下事实说明海马具有抑制性调节作用： ? 海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退； ? 在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就