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1、海洋非生物环境第二章 海洋非生物环境海洋非生物环境提提 纲纲第一节:生态因子作用的一般规律第一节:生态因子作用的一般规律 生态因子的概念生态因子的概念 限制因子概念及实际意义限制因子概念及实际意义第二节:太阳辐射第二节:太阳辐射第三节:温度第三节:温度第四节:盐度第四节:盐度第五节:密度第五节:密度第六节:压力第六节:压力第七节:表层流第七节:表层流海洋非生物环境第一节 生态因子作用的一般规律一一 生态因子生态因子1.1 生态因子(生态因子(ecological factor)的概念:)的概念: 生态学上将环境中对生物生长、发育、生态学上将环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影

2、响的环生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素称为生态因子。境要素称为生态因子。海洋非生物环境1.2 生态因子的基本分类生态因子的基本分类非生物因子(非生物因子(abiotic factor):):主要包括一些主要包括一些理化因子,如光照、温度、盐度、压力、海流、理化因子,如光照、温度、盐度、压力、海流、溶解气体和悬浮物质、营养物质等。它们对海洋溶解气体和悬浮物质、营养物质等。它们对海洋生物的生长繁殖有重要影响。生物的生长繁殖有重要影响。生物因子生物因子(biotic factor):生物因子指生物周围生物因子指生物周围的同种和异种生物,这些生物之间互为环境因子,的同种和异种生物,这些生物之

3、间互为环境因子,它们之间主要是营养、竞争和共生关系。它们之间主要是营养、竞争和共生关系。海洋非生物环境1.3 生态因子作用的几个特点:生态因子作用的几个特点:综合性综合性 非等价性非等价性 不可替代性和互补性不可替代性和互补性 限定性(限制因子)限定性(限制因子) 海洋非生物环境二、限制因子二、限制因子2.1 限制因子(限制因子(limiting factor)的概念:)的概念: 指生态因子中,接近或超过某种生物的耐受极指生态因子中,接近或超过某种生物的耐受极限会阻碍其生存、生长繁殖或扩散的因素,叫做限会阻碍其生存、生长繁殖或扩散的因素,叫做限制因子。限制因子。 海洋非生物环境2.2 限制因子

4、概念的实际意义:为我们研究某特定环境时,提供了出发点。即可为我们研究某特定环境时,提供了出发点。即可以优先考虑临界的或者具有限制作用的环境因子。以优先考虑临界的或者具有限制作用的环境因子。如果生物对某个因子的耐受性限度很大,而这个如果生物对某个因子的耐受性限度很大,而这个因子在环境中又比较稳定,数量适中,那么这个因子在环境中又比较稳定,数量适中,那么这个因子就不能成为限制因子。相反,如果生物对某因子就不能成为限制因子。相反,如果生物对某个因子耐受限度是有限的,而这个因子在环境中个因子耐受限度是有限的,而这个因子在环境中是不稳定的,它就可能是一个限制因子。是不稳定的,它就可能是一个限制因子。也就

5、是也就是环境因子是否成为限制因子,根据不同的生物和环境因子是否成为限制因子,根据不同的生物和环境状况会有所不同。环境状况会有所不同。 海洋非生物环境第二节 太阳辐射太阳辐射(太阳辐射(solar radiation),即光照,它是地球(陆),即光照,它是地球(陆地和海洋)最重要的生态因素之一。光是植物进行光合地和海洋)最重要的生态因素之一。光是植物进行光合作用的能源,是地球生命的能量来源。在海洋中,光照作用的能源,是地球生命的能量来源。在海洋中,光照直接影响有机物质的生产。直接影响有机物质的生产。太阳辐射对海洋生物的重要影响主要表现在三太阳辐射对海洋生物的重要影响主要表现在三方面:方面:通过光

6、合作用,为海洋生物生命活动提供能量;通过光合作用,为海洋生物生命活动提供能量;是海洋中热量的主要来源,对海洋生物生活有重要影响;是海洋中热量的主要来源,对海洋生物生活有重要影响;光在海洋中的周期性变化,决定了海洋生物的分布、体光在海洋中的周期性变化,决定了海洋生物的分布、体色、生殖和行为。色、生殖和行为。海洋非生物环境一太阳辐射在海表面的吸收与散射1. 海洋生物学研究使用的光强单位海洋生物学研究使用的光强单位 两种光强单位:两种光强单位:测量光子的测量光子的爱因斯坦爱因斯坦(E)测量辐射能的测量辐射能的瓦特瓦特(W),辐射能取决于光的波长,),辐射能取决于光的波长,用于光合作用的辐射能的波长是

7、用于光合作用的辐射能的波长是400nm700nm (可见光波长(可见光波长380nm760nm)单位换算单位换算 1爱因斯坦(爱因斯坦(E)=1摩尔光子,即摩尔光子,即6.021023光子光子 1Wm24.160.42Em2 s1(仅适用于(仅适用于400nm700nm) 1J m2 s1 =1Wm2海洋非生物环境2. 海面辐射海面辐射太阳的辐射,在大气层外是连续的和相当稳定的。大约有50%的辐射能被大气层的各个层所吸收和散射,因此,能到达海水表层的太阳辐射也只能有50%,而且一部分还被海洋表层反射回大气(包含光合有效辐射的4%)。海洋非生物环境海洋非生物环境不考虑时间长短的话,这部分反射的辐

8、射能量取决于太阳的仰角、波长(波长越短能量越高)、海表面的起伏(波浪)和接近海表面的空气泡有关。 其中主要的因子是太阳辐射的角度,当太阳与地平线夹角小于5时,反射量变的很大。海洋非生物环境海洋非生物环境二. 海洋中的太阳辐射海洋非生物环境1、 进入海水表面的光辐射的主要组成进入海水表面的光辐射的主要组成 (设为(设为100%) 红外辐射红外辐射(波长大于(波长大于760nm),约占),约占50%,海表层,海表层几米内迅速吸收转化为热;几米内迅速吸收转化为热; 紫外辐射紫外辐射(波长小于(波长小于380nm),很少,迅速被散射),很少,迅速被散射和吸收;和吸收; 可见光可见光(380nm760n

9、m),约占),约占50%,穿透较深。,穿透较深。海洋非生物环境2、 光合作用有效光辐射(光合作用有效光辐射(PAR) 指波长在指波长在400nm700nm左右的可见光辐射。左右的可见光辐射。 光合作用有效光辐射的作用光合作用有效光辐射的作用 : A:为视觉动物提供光源,使其感应环境的变化;:为视觉动物提供光源,使其感应环境的变化;B:为植物光合作用提供所需辐射能量。:为植物光合作用提供所需辐射能量。 最大光合作用有效光辐射约为最大光合作用有效光辐射约为2000 E m2 s1,是来自上方的垂直太阳辐射。当太阳接近地平线时,是来自上方的垂直太阳辐射。当太阳接近地平线时,这个值降为零。这个值降为零

10、。海洋非生物环境3、 可见光在海水中的传播:可见光在海水中的传播: 光透入水中之后有两个去向,一是被散射,光透入水中之后有两个去向,一是被散射,一是被吸收,可见光谱的不同波长将透过不同的一是被吸收,可见光谱的不同波长将透过不同的深度。深度。u 红光红光(650nm左右)很难透入水中,在海面很左右)很难透入水中,在海面很快吸收,快吸收,1%左右可到达清澈海水的左右可到达清澈海水的10 m深处;深处;u 绿光绿光(550nm左右)在水深左右)在水深35m处只剩下处只剩下10%。u 蓝光(蓝光(450nm左右)穿透较深,左右)穿透较深,82 m深处衰减深处衰减到到10% ,150 m深处仍有深处仍有

11、1% 其中波长为其中波长为620nm760nm的的红光红光和和435490的的蓝光蓝光对光合作用最为重要。对光合作用最为重要。海洋非生物环境海洋非生物环境4、消光系数、消光系数 由于太阳辐射入水后,受到海水中溶解的悬浮由于太阳辐射入水后,受到海水中溶解的悬浮物(浮游生物、植物和有机体碎屑及植物中残物(浮游生物、植物和有机体碎屑及植物中残留的叶绿素)、沿岸的浮沙等的影响,光照强留的叶绿素)、沿岸的浮沙等的影响,光照强度随深度的增加呈指数递减,度随深度的增加呈指数递减,消光系数消光系数 k(衰减衰减系数系数)的计算可以用来表示这种光的衰减。)的计算可以用来表示这种光的衰减。0Dln(I ) - l

12、n(I )k=Dk 表示消光系数、表示消光系数、I0表示表层的辐射强度、表示表层的辐射强度、ID表示深度表示深度D处的光处的光强、强、D表示深度表示深度(m)海洋非生物环境 由前边的公式可以推出由前边的公式可以推出: 需要指出的是,同样波长的光在不同水域的k值是不一样的。因为不同海区的悬浮物无论从种类或量的方面来说都是不同的。kDD0IIe海洋非生物环境5、海洋三个垂直生态带、海洋三个垂直生态带为了研究方便,我们依据光照强度将海洋环境为了研究方便,我们依据光照强度将海洋环境垂直划分为三层:垂直划分为三层: 真光层、透光层(真光层、透光层(euphotic layer):在这:在这一层,光照量能

13、够充分满足植物生长和繁殖一层,光照量能够充分满足植物生长和繁殖的需要,其光合作用的生产量超过植物的呼的需要,其光合作用的生产量超过植物的呼吸消耗。在浑浊的近岸水域,真光层的深度吸消耗。在浑浊的近岸水域,真光层的深度自海表面向下只有自海表面向下只有20m或更少,而在大洋水或更少,而在大洋水域,深度可达到域,深度可达到150m。海洋非生物环境 弱光层弱光层(disphotic layer):这一水层,):这一水层,光照较弱,植物不能有效的生长和繁殖,光照较弱,植物不能有效的生长和繁殖,24小时内植物呼吸作用所消耗的量超过了小时内植物呼吸作用所消耗的量超过了光合作用所产生的量。清澈的沿岸水深度光合作

14、用所产生的量。清澈的沿岸水深度由由80m100m向下延伸向下延伸200m以下。在这以下。在这一水层,活体浮游植物是可以存活的,鱼一水层,活体浮游植物是可以存活的,鱼类和某些无脊椎动物还有视觉。类和某些无脊椎动物还有视觉。海洋非生物环境 无光层无光层(aphotic layer):这一层位于从):这一层位于从弱光层下限直到海底。这一层内没有从海面弱光层下限直到海底。这一层内没有从海面透入的具有生物学意义的光照。这一层没有透入的具有生物学意义的光照。这一层没有植物生存,主要是一些肉食性和碎食性的种植物生存,主要是一些肉食性和碎食性的种类。类。注意:以上各层界限的深度在不同海区的具体情况,将随纬度、

15、季节和水体透明度的影响而有变化。海洋非生物环境海洋非生物环境6、太阳辐射与海洋植物的光合作用、太阳辐射与海洋植物的光合作用最适光照强度最适光照强度光合作用的速率在一定范围内与光照强度成正比,光合作用的速率在一定范围内与光照强度成正比,即随着光照强度的增加,植物光合作用速率逐渐即随着光照强度的增加,植物光合作用速率逐渐增大。光照强度达到最适值时,光合作用速率即增大。光照强度达到最适值时,光合作用速率即达到最大值,这时的光照强度称为达到最大值,这时的光照强度称为最适光照强度最适光照强度。超过或低于该值光合作用速率都会降低。超过或低于该值光合作用速率都会降低。海洋非生物环境补偿深度补偿深度太阳辐射进

16、入海水中,光照强度随着水的加深而太阳辐射进入海水中,光照强度随着水的加深而减弱,同时植物的光和作用速率也随着减弱。当减弱,同时植物的光和作用速率也随着减弱。当至某一深度,光合作用产生氧气的量,恰好等于至某一深度,光合作用产生氧气的量,恰好等于植物呼吸作用时消耗氧气的量,这一光照强度即植物呼吸作用时消耗氧气的量,这一光照强度即称为称为补偿点补偿点(compensation point)或称)或称补偿补偿光强度光强度(compensation light intensity)。)。补偿点所在深度称补偿点所在深度称补偿深度补偿深度(compensation depth)。)。补偿深度以上的水层通常称

17、为补偿深度以上的水层通常称为光合作用带光合作用带(photosynthetic zone)。通常,补偿深度亦)。通常,补偿深度亦为真光层的下限。为真光层的下限。海洋非生物环境补偿深度(DC)可由以下公式计算:0CCln Iln IDkI0 表层的辐射强度;表层的辐射强度;IC 补偿光强度;补偿光强度;k 光照衰减光照衰减系数(假定波长为系数(假定波长为550nm的绿光)。的绿光)。补偿光强补偿光强IC的值随浮游植物的种类变化而变化,的值随浮游植物的种类变化而变化,一般而言,一般而言,IC值的范围在值的范围在110Em2s1海洋非生物环境7、太阳辐射与海洋植物的垂直分布、太阳辐射与海洋植物的垂直

18、分布 各种浮游植物和底栖海洋植物在海洋中的垂直分布与光照各种浮游植物和底栖海洋植物在海洋中的垂直分布与光照条件有密切关系,其中底栖植物受光照影响尤为明显。由条件有密切关系,其中底栖植物受光照影响尤为明显。由沿岸浅海向下依次为沿岸浅海向下依次为绿藻绿藻(海白菜)、(海白菜)、褐藻褐藻(海带)和(海带)和红红藻藻(紫菜)。(紫菜)。海洋非生物环境海洋植物垂直分布的原因?有两种观点:有两种观点:认为是植物对光照强度光照强度适应的结果;认为是植物对水中光照性质光照性质(不同波长的光线)适应的结果。 最近的研究结果表明,以上两种因素都存在和最近的研究结果表明,以上两种因素都存在和起作用。起作用。海洋非生

19、物环境8、太阳辐射与海洋动物的分布和行为、太阳辐射与海洋动物的分布和行为浮游动物的垂直分布与其生物学特性和环境因浮游动物的垂直分布与其生物学特性和环境因素作用有密切的关系,在环境因素中,光照有素作用有密切的关系,在环境因素中,光照有明显的作用。明显的作用。 例如,在某一海区,栖居于一定水层的种类,例如,在某一海区,栖居于一定水层的种类,在另一海区则因光照等环境因子的差异,而分在另一海区则因光照等环境因子的差异,而分布于另一水层。布于另一水层。一般,浮游动物的幼体垂直分布接近于表层,一般,浮游动物的幼体垂直分布接近于表层,成体则常栖息于深层。成体则常栖息于深层。海洋非生物环境第三节 温度 1 1

20、、海洋表层温度、海洋表层温度海洋表层和大气之间存在热和水的连续交换,海洋表层和大气之间存在热和水的连续交换,海洋的热量主要来自太阳辐射的海洋的热量主要来自太阳辐射的红外波长红外波长部部分。这部分波长的辐射有分。这部分波长的辐射有98%在海洋表层的在海洋表层的1m处被吸收。处被吸收。海洋非生物环境1.1 1.1 海洋表面温差海洋表面温差 海表温度随纬度有巨大差异,热带开阔海表面海表温度随纬度有巨大差异,热带开阔海表面温度可超过温度可超过30,而在寒冷极区温度可低到,而在寒冷极区温度可低到海海水冰点水冰点-1.9-1.9或以下。或以下。 由于水的比热较高,所以和空气相比海水温度由于水的比热较高,所

21、以和空气相比海水温度相对比较稳定。而相对比较稳定。而空气温度空气温度的变化范围很大,的变化范围很大,范围范围从从-89到到58。海洋非生物环境海洋非生物环境1.2 据海表温度的生物地理带划分根据海水表面温度的差异,可以将海水划分为四个不同的生物地理带: 热带:热带:25 亚热带:亚热带:15 温带:温带:5(北线)、2(南线) 极区(寒带):极区(寒带):02或5海洋非生物环境1.3 海洋表层水温的周期变化日变化:日变化:开阔大洋表层水温日变化小于0.3,浅水处日变化小于2。年变化:年变化: 极区和热带海区极区和热带海区表层水温年变化小于25; 温带海区,温带海区,如在纬度3040年变化在67

22、; 北太平洋和北大西洋西部海域北太平洋和北大西洋西部海域受大陆气团影响,年温差可达18; 边缘海和滨海边缘海和滨海年变化可超过10。长期变化:长期变化:如大洋厄尔尼诺过程,使中东太平洋海区表面异常增温,这个温度发生变化的周期是210年左右;另外拉尼娜和厄尔尼诺恰恰相反。海洋非生物环境2、垂直温度分布2.1 混合层:混合层:由风和浪产生的湍流混合含热量较多的表层海由风和浪产生的湍流混合含热量较多的表层海水和下层海水,从而在低纬度和中纬度海域形成了一个从表水和下层海水,从而在低纬度和中纬度海域形成了一个从表层到几米或数百米的几乎是均匀温度的表面混合层(层到几米或数百米的几乎是均匀温度的表面混合层(

23、mixed layer)。)。2.2 永久性温跃层:永久性温跃层:在开阔海洋表面混合层下,从在开阔海洋表面混合层下,从200300m深至深至1000m处,温度迅速递减,这一温度梯度最陡的处,温度迅速递减,这一温度梯度最陡的水层称为永久性温跃层(水层称为永久性温跃层(permanent thermocline)。)。 该该层温差可达层温差可达20。2.3 密度跃层:密度跃层:永久性温跃层上部与表层较暖的低密度水密永久性温跃层上部与表层较暖的低密度水密度变化一致,下部与底层冷的高密度水密度变化也是一致的,度变化一致,下部与底层冷的高密度水密度变化也是一致的,因而在永久性温跃层存在密度迅速变化的区域

24、,这一区域称因而在永久性温跃层存在密度迅速变化的区域,这一区域称为密度跃层(为密度跃层(pycnocline)。)。2.4 季节性跃层:季节性跃层:在在温带气候温带气候中,由于在夏天风力减弱而太中,由于在夏天风力减弱而太阳辐射加强,使得海水表层温度升高,在几乎没有湍流的情阳辐射加强,使得海水表层温度升高,在几乎没有湍流的情况下形成热分层,这一分层在秋季,表层水变凉,强风引起况下形成热分层,这一分层在秋季,表层水变凉,强风引起湍流后被破坏。那么这一夏季出现而秋冬季消失的热分层称湍流后被破坏。那么这一夏季出现而秋冬季消失的热分层称为季节性跃层。为季节性跃层。海洋非生物环境秋冬季秋冬季海洋非生物环境

25、2.5 大洋热分层 在全球的任何纬度海区,海水深度20003000m以下的水温一般不超过4,在更深处,温度在03之间。唯一例外是海底存在地热作用使温度升高。海洋非生物环境3、海洋生物对温度的耐受 生物只能生活在相对较小的温度范围内,尤其是海生物只能生活在相对较小的温度范围内,尤其是海洋生物对温度的耐受幅度比陆地或淡水生物小得多。洋生物对温度的耐受幅度比陆地或淡水生物小得多。一般海洋生物的最适温度是接近最大耐受温度限度,一般海洋生物的最适温度是接近最大耐受温度限度,低温对生命的破坏作用在某些方面不如高温大。低温对生命的破坏作用在某些方面不如高温大。多数海洋动物是多数海洋动物是变温动物变温动物(无

26、脊椎动物、鱼类),(无脊椎动物、鱼类),体温随着周围的水温而变化;但是海洋哺乳类为体温随着周围的水温而变化;但是海洋哺乳类为恒恒温动物温动物,体温保持不变。,体温保持不变。能生活在温度变化较大环境中的动物称能生活在温度变化较大环境中的动物称广温种广温种(潮(潮间带);局限在狭窄温度范围内的种类称为间带);局限在狭窄温度范围内的种类称为狭温种狭温种(珊瑚)。(珊瑚)。另外根据海洋生物对温度的适应,又可分为另外根据海洋生物对温度的适应,又可分为暖水种暖水种(20以上)、以上)、温水种温水种(412)和)和冷水种冷水种(4以下)。以下)。海洋非生物环境第四节第四节 盐度盐度1.1.盐度盐度(Sali

27、nity)概念)概念原始定义原始定义(1902) :在:在1 kg1 kg海水中,将所有的碳酸盐转海水中,将所有的碳酸盐转变为氧化物,所有的溴和碘为等摩尔的氯所取代,且所变为氧化物,所有的溴和碘为等摩尔的氯所取代,且所有有机物被氧化以后,所含全部固体物质的总克数。有有机物被氧化以后,所含全部固体物质的总克数。单单位:位:g/kg, 以符号以符号S表示。表示。实用定义实用定义:用:用KCl水溶液作为海水盐度测定的标准,该水溶液作为海水盐度测定的标准,该KCl标准溶液的浓度应使其电导率与平均大洋海水的电导标准溶液的浓度应使其电导率与平均大洋海水的电导率相同。由此形成了此后广泛采用的实用盐度(率相同

28、。由此形成了此后广泛采用的实用盐度(psu, practical salinity units)定义。)定义。海洋非生物环境海水主要无机盐组分离子离子浓度(浓度(g/kg)质量百分数质量百分数/%Cl18.9855.04Na10.5630.61SO422.657.68Mg21.273.69Ca20.401.16K0.381.10HCO30.140.41Br0.070.19H3BO30.030.07Sr20.010.04 合计合计99.99海洋非生物环境海水组成的稳定性:海水组成的稳定性:海水的主要成分多数不受生物和化学反应的显海水的主要成分多数不受生物和化学反应的显著影响,即使总盐度发生变化,

29、但是各种主要著影响,即使总盐度发生变化,但是各种主要离子含量与总量的相对比值保持离子含量与总量的相对比值保持恒定恒定,而且离,而且离子之间的浓度比值也保持子之间的浓度比值也保持恒定恒定。(特殊情况如。(特殊情况如河口和近岸海域)河口和近岸海域)海洋非生物环境2 2、海水盐度的范围和分布、海水盐度的范围和分布 海洋环境的盐度范围:海洋环境的盐度范围: 开阔海洋开阔海洋 32383238(3535)近岸浅海近岸浅海 2730 2730 河口河口 030030半封闭海(波罗的海)半封闭海(波罗的海) 2525高盐环境(红海、热带沿岸泻湖)高盐环境(红海、热带沿岸泻湖)4040海洋非生物环境海洋非生物

30、环境3、盐度的生物学意义渗透:水通过半透膜从低盐浓度区向高盐浓度区扩散。溶解于水中的各种盐类,主要通过渗透压渗透压影响鱼体。鱼类对盐度的适应范围因种而异,各种鱼类能够在不同盐度的水域中正常生活,与其具有完善的生理调节机制有关。海洋非生物环境 海洋生物的渗透平衡变渗透压动物:变渗透压动物:渗透压调节机能不完全,与外界环境是等渗压或接近等渗压,如多数海洋无脊椎动物和原始软骨鱼类(鲨鱼、鳐鱼),它们的血液和体液的含盐量约等于海水的平均盐度。恒渗透压动物:恒渗透压动物:能够保持与环境不同的渗透压,这类动物的渗透压可以高于或低于环境,并且具有保持自身正常渗透压的调节机能。所有海洋硬骨鱼类都属于这一类,它

31、们的血液含盐量仅是周围海水含盐量的30%50%。海洋非生物环境海洋生物对盐度的适应性狭盐性生物:狭盐性生物:对盐度变化敏感,只能生活在盐度稳定的环境中。(深海、大洋种深海、大洋种) 广盐性生物:广盐性生物:对海水盐度的变化有很大的适应性,能够忍受海水盐度的剧烈变化。(沿海、河口种)(沿海、河口种)海洋非生物环境(3)盐度与海洋生物分布 研究表明,不同海区中的动物种类的丰富程度与盐研究表明,不同海区中的动物种类的丰富程度与盐度有密切联系。盐度的降低和变动通常伴随着动物种类的度有密切联系。盐度的降低和变动通常伴随着动物种类的减少。减少。由于海洋生物区系是以狭盐性、变渗压种类为主(无脊椎动物),盐度降低或变化会逐渐减少狭盐性种类。原因?海洋非生物环境第五节 密度1、海水密度定义和影响因素:、海水密度定义和影响因素:海水的密度海水的密度是指海水单位体积的质量。是指海水单位体积的质量。海水密度受温度和盐度的控制,随盐度的海水密度受温度和盐度的控制,随盐度的升高而变大,随温度的升高而变小。所有升高而变大,随温度的升高而变小。所有影响温度和盐度的因素都会影响海水的密影响温度和盐度的因素都会影响海水的密度。度。海洋非生物环境温度、盐度和密

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