森林生态系统组成与结构

1、第第7章章 森林生态系统组成与结构森林生态系统组成与结构 biosphere 2 ( science, v.302, 19 December 2003, p2053) 生态系统就是生物群落生态系统就是生物群落+环境，它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形环境，它是由于不断进行着的物质循环和能量流动过程而形 成的统一整体。生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。成的统一整体。生态系统包括生产者、消费者、分解者和非生物环境四大基本成分。 因此，生态学也是研究生态系统组成结构和功能的科学。因此，生态学也是研究生态系统组成结构和功能的科学。 v 71 生态系统及森林生态系统

2、的基本概念生态系统及森林生态系统的基本概念 v 72 生态系统的组成生态系统的组成 与结构与结构 v 73 食物链和食物网食物链和食物网 v 74 营养级和生态金营养级和生态金 字塔字塔 v 75 生态效率生态效率 v 76 生态系统的生态生态系统的生态 平衡和反馈调节平衡和反馈调节 7 71 11 1 生态系统的基本概念生态系统的基本概念 v 7 71 1 生态系统及森林生态系统的基本概念生态系统及森林生态系统的基本概念 v 1、系统、系统 v 系统系统(system) 是指彼此间相互是指彼此间相互 作用、相互依赖作用、相互依赖 的事物有规律地的事物有规律地 联合的集合体，联合的集合体， 是

3、有序的整体。是有序的整体。 2、构成系统的、构成系统的3个条件个条件 v 一般认为，构成系统至少要有一般认为，构成系统至少要有3个条件：个条件： v 系统是由许多成分组成的；系统是由许多成分组成的； v 各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的；各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的； v 系统具有独立系统具有独立 的、特定的功能。的、特定的功能。 v3、生态系统、生态系统(ecosystem) v 生态系统生态系统-就是在一定空间中共同栖居着的所有生物就是在一定空间中共同栖居着的所有生物(即生物群落即生物群落)与与 其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一

4、整体。其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。 v 生态系统这个概念是由英国生态学家坦斯利生态系统这个概念是由英国生态学家坦斯利(Tansley 1936) 提出。提出。 v 生态系统有各种各样的大小和种类生态系统有各种各样的大小和种类 。 v 生态系统这个术语的产生，主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、生态系统这个术语的产生，主要在于强调一定地域中各种生物相互之间、 它们与环境之间功能上的统一性。生态系统主要是功能上的单位，而不它们与环境之间功能上的统一性。生态系统主要是功能上的单位，而不 是生物学中分类学的单位。是生物学中分类学的单位。 正确理解生态系统的概念正

5、确理解生态系统的概念 v (1)应从生态系统的应从生态系统的“结构结构”和和“功能功能”两个方面来理解两个方面来理解 生态系统的概念生态系统的概念 v 从结构上理解：是指从结构上理解：是指“无机环境与生物群落的有机结无机环境与生物群落的有机结 合合”，二者不可或缺。，二者不可或缺。 v 从功能上理解：是指在一定的空间和时间范围内，在各从功能上理解：是指在一定的空间和时间范围内，在各 种生物之间以及生物群落与其无机环境之间，通过能量流种生物之间以及生物群落与其无机环境之间，通过能量流 动和物质循环而相互作用的一个统一整体。动和物质循环而相互作用的一个统一整体。(即生态系统即生态系统 的各成分之间

6、是通过能量和物质循环联系在一起而成为一的各成分之间是通过能量和物质循环联系在一起而成为一 个有机的统一整体。个有机的统一整体。) v (2)生态系统是生物与环境之间进行能量转换和物质循环生态系统是生物与环境之间进行能量转换和物质循环 的基本功能单位。的基本功能单位。 v (3)生态系统的范围有大有小，小到一个池塘，一条河流，生态系统的范围有大有小，小到一个池塘，一条河流， 一块草地，一个草原，一片树林，一个森林，大到整个地一块草地，一个草原，一片树林，一个森林，大到整个地 球即生物圈，它是最大的生态系统。球即生物圈，它是最大的生态系统。 生态系统的类型 自然生态系统 人工生态系统 森林生态系统

7、 农业生态系统 城市生态系统 草原生态系统 海洋生态系统 湿地生态系统 712 森林生态系统的基本概念森林生态系统的基本概念 v 森林生态系统概括地讲，它是一个由生物、物理和化学成分相互作用、森林生态系统概括地讲，它是一个由生物、物理和化学成分相互作用、 相互联系非常复杂的功能系统。相互联系非常复杂的功能系统。 v 系统内生物成分系统内生物成分绿色植物可以连续生产出有机物质，从而发展成绿色植物可以连续生产出有机物质，从而发展成 自我维持和稳定的系统。自我维持和稳定的系统。 v 森林生态系统是陆地生态系统中利用太阳能最有效的类型，尤其是在森林生态系统是陆地生态系统中利用太阳能最有效的类型，尤其是

8、在 气候、土壤恶劣的环境条件中，更能发挥其独特功能。气候、土壤恶劣的环境条件中，更能发挥其独特功能。 v 世界上所有植物生物量约占地表总生物量的世界上所有植物生物量约占地表总生物量的99，其中森林占植物，其中森林占植物 生物量的生物量的90以上。以上。 v 但由于人类的乱砍滥伐，热带森林正以每年但由于人类的乱砍滥伐，热带森林正以每年1000 104 4000104hm2的速度消失。的速度消失。 v 森林破坏的结果是：生物多样性减少、土地荒漠化加剧、沙尘暴次数森林破坏的结果是：生物多样性减少、土地荒漠化加剧、沙尘暴次数 增多，人类的生存环境变得更为恶劣。为了更好地发挥森林的多种效增多，人类的生存

9、环境变得更为恶劣。为了更好地发挥森林的多种效 益益(生态效益、社会效益、经济效益生态效益、社会效益、经济效益)，就必须了解和掌握系统内相互，就必须了解和掌握系统内相互 作用的生物及它们的物理、化学等过程，以及人类活动对它们的影响作用的生物及它们的物理、化学等过程，以及人类活动对它们的影响 和变化。和变化。 v 生态系统包括下生态系统包括下 列列4 4种主要组成种主要组成 成分，我们以池成分，我们以池 塘和草地作为实塘和草地作为实 例 来 加 以 说 明例 来 加 以 说 明 ( (图图7-1)7-1)。 v图图7-17-1陆地生态系统陆地生态系统( (草地草地) ) 和水生生态系统和水生生态系

10、统( (池塘池塘) )营营 养结构的比较养结构的比较( (仿仿Odum Odum 1983)1983) v自养生物：自养生物：A.A.草本草本 植物植物 B.B.浮游生物浮游生物 食草动物：食草动物：A.A.食草食草 性昆虫和哺乳动物性昆虫和哺乳动物 vB.B.浮游动物浮游动物 食碎食碎 屑动物：屑动物：A.A.陆地土壤无陆地土壤无 脊椎动物脊椎动物 B.B.水中底栖水中底栖 无脊椎动物无脊椎动物 v食肉动物：食肉动物：A.A.陆地陆地 鸟类和其他鸟类和其他 B.B.水中鱼类水中鱼类 腐食性生物、细菌和腐食性生物、细菌和 真菌真菌 721 非生物环境非生物环境 v 非生物环境非生物环境(abi

11、otic environment)包括参加物质循环的无机包括参加物质循环的无机 元素和化合物元素和化合物(如如C、N、CO2、O2、Ca、P、K)，联系生物和非，联系生物和非 生物成分的有机物质生物成分的有机物质(如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等如蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等)和气候或和气候或 其他物理条件其他物理条件(如温度、压力如温度、压力)。 722 生产者生产者 v 生产者生产者(producer)是能以简单的无机物制造食物的自养生物是能以简单的无机物制造食物的自养生物 (autotroph)。 主要是绿色植物，主要是绿色植物， 它能利用太阳能它能利用太阳能 把简单的无机物把简单的无机物

12、 质制造成有机物质制造成有机物 质。质。 723 消费者消费者 v 所谓消费者所谓消费者(consumer)是针对生产者而言，即它们不能利用无机物是针对生产者而言，即它们不能利用无机物 质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质， 因此属于异养生物因此属于异养生物(heterotroph)。 消消 费者按其营养方式上的不费者按其营养方式上的不 同又可分为同又可分为3类：类： v 食草动物食草动物(herbivores)： v 食肉动物食肉动物(carnivores)： v 大型食肉动物或顶极食大型食肉动物或顶极食

13、肉动物肉动物(top carnivores)： 724 分解者分解者(还原者还原者) v 分解者分解者(decomposer)是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有 机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用 正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用是极为重要的，如果没有 它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。它们，动植物尸体将会堆积成灾，物质不能循环，生态系统将毁灭。 v 分解作用不是一类生

14、物所能完成的，往往有一系列复杂的过程，各个阶分解作用不是一类生物所能完成的，往往有一系列复杂的过程，各个阶 段由不同的生物完成。段由不同的生物完成。 v 草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，还有蚯蚓、螨等草地中也有生活在枯枝落叶和土壤上层的细菌和真菌，还有蚯蚓、螨等 无脊椎动物，它们也在进行着分解作用。无脊椎动物，它们也在进行着分解作用。 v 地球上生态系统虽然有地球上生态系统虽然有 很多类型，但通过上面很多类型，但通过上面 对池塘和草地生态系统对池塘和草地生态系统 的比较，可以看到生态的比较，可以看到生态 系统的一般特征。系统的一般特征。 v 图图72代表生态系统结代表生态系统结

15、 构的一般性模型，模型构的一般性模型，模型 包括包括3个亚系统，即生产个亚系统，即生产 者亚系统、消费者亚系者亚系统、消费者亚系 统和分解者亚系统。图统和分解者亚系统。图 中还表示了系统组成成中还表示了系统组成成 分间的主要相互作用。分间的主要相互作用。 将有机物分解为将有机物分解为 无机物供生产者再无机物供生产者再 次利用。包括细菌次利用。包括细菌 和真菌等腐生生物。和真菌等腐生生物。 分解者分解者 v 生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者生产者通过光合作用合成复杂的有机物质，使生产者植物的生物量植物的生物量 (包括个体生长和数量包括个体生长和数量)增加，所以称为生产过程。增加，所

16、以称为生产过程。 v 一般把自养生物的生产过程称为初级生产或第一性生产，其提供的生产一般把自养生物的生产过程称为初级生产或第一性生产，其提供的生产 力称为初级生产力，而把异养生物再生产过程称为次级生产或第二性生力称为初级生产力，而把异养生物再生产过程称为次级生产或第二性生 产，提供的生产力称次级生产力。产，提供的生产力称次级生产力。 v 分解者的主要功能与光合作用相反，把复杂的有机物质分解为简单的无分解者的主要功能与光合作用相反，把复杂的有机物质分解为简单的无 机物，称为分解过程。机物，称为分解过程。 v 由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成由生产者、消费者和分解者这三

17、个亚系统的生物成员与非生物环境成 分间通过能流和物流而形成的高层次的生物学系统，是一个物种间、分间通过能流和物流而形成的高层次的生物学系统，是一个物种间、 生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地 球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。 73 食物链和食物网食物链和食物网 v 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被取食的关系而在生态生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被取食的关系而在生态 系统中传递，各种生物按其取食和被取食的关系而排列的链状顺序称为

18、系统中传递，各种生物按其取食和被取食的关系而排列的链状顺序称为 食物链食物链(food chain)。 73 食物链和食物网食物链和食物网 v 水体生态系统中的食物链如：水体生态系统中的食物链如： v 浮游植物浮游植物浮游动物浮游动物食草性鱼类食草性鱼类食肉性鱼类。食肉性鱼类。 73 食物链和食物网食物链和食物网 v 比较长的食物链如：比较长的食物链如： v 植物植物蝴蝶蝴蝶蜻蜓蜻蜓蛙蛙蛇蛇鹰。鹰。 v 生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网 (food web)。 v 生态系统中的食物链不是固定不变的，它不

19、仅在进化历史上有改变，在生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在 短时间内也有改变。动物在个体发育的不同阶段里，食物的改变短时间内也有改变。动物在个体发育的不同阶段里，食物的改变(如蛙如蛙) 就会引起食物链的改变。动物食性的季节性特点，多食性动物，或在不就会引起食物链的改变。动物食性的季节性特点，多食性动物，或在不 同年份中，由于自然界食物条件改变而引起主要食物组成变化等，都能同年份中，由于自然界食物条件改变而引起主要食物组成变化等，都能 使食物网的结构有所变化。使食物网的结构有所变化。 v 因此，食物链往往具有暂时的性质，只有在生物群落组成中成为核心的、因此，食物链往往

20、具有暂时的性质，只有在生物群落组成中成为核心的、 数量上占优势的种类，食物联系才是比较稳定的。数量上占优势的种类，食物联系才是比较稳定的。 v图图7-3 一个陆地生态系统的部分食物网一个陆地生态系统的部分食物网 v 一般地说，具有复杂食物网的生态系统，一一种生物的消失不致引一般地说，具有复杂食物网的生态系统，一一种生物的消失不致引 起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态系统功起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态系统功 能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引起这个系统能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引起这个系统 的剧烈波动。的剧烈波动

21、。 v 生态系统中，一般均有两类食物链，即捕食食物链生态系统中，一般均有两类食物链，即捕食食物链(grazing food chain)和碎屑食物链和碎屑食物链(detrital food chain)， v 捕食食物链捕食食物链-以植食动物吃植物的活体开始。以植食动物吃植物的活体开始。 v 碎屑食物链碎屑食物链-从分解动植物尸体或粪便中有机物质颗粒开始。从分解动植物尸体或粪便中有机物质颗粒开始。 v 生态系统中的寄生物和腐食动物形成辅助食物链。许多寄生物有复杂生生态系统中的寄生物和腐食动物形成辅助食物链。许多寄生物有复杂生 活史，同生态系统中其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超活史，

22、同生态系统中其他生物的食物关系尤其复杂，有的寄生物还有超 寄生，组成寄生食物链。寄生，组成寄生食物链。 74 营养级和生态金字塔营养级和生态金字塔 v 食物链和食物网是食物链和食物网是 物种和物种之间的营物种和物种之间的营 养关系，这种关系错养关系，这种关系错 综复杂，无法用图解综复杂，无法用图解 的方法来表示，为了的方法来表示，为了 便于进行定量的能流便于进行定量的能流 和物质循环研究，生和物质循环研究，生 态学家提出了营养级态学家提出了营养级 (trophic level)的概念。的概念。 v 1、营养级、营养级-是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。是指处于食物链某一环节上的所有生

23、物种的总和。 v 例如例如: v第第1营养级营养级 第第2营养级营养级 第第3营养级营养级 第第4营养级营养级 第第5营养级营养级 v 生产生产-食草食草-食肉食肉-二级肉食二级肉食-顶极肉食顶极肉食 v 者者 动物动物 动物动物 动物动物 动物动物 v 生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的，生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的， 减少的原因是：减少的原因是： v 各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有 一部分会自然死亡和被分解者所利用；一部分会自然死亡和被分解者所利用；

24、v 各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留 于环境中，为分解者所利用；于环境中，为分解者所利用； v 各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部 分能量变成热能而耗散掉。分能量变成热能而耗散掉。 v 生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖 于这些能量的消耗。也就是说，生态系统要维持正常的功能，就须于这些能量的消耗。也就是说，生态系统要维持正常的功能，就须 有永恒不断的

25、太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动有永恒不断的太阳能的输入，用以平衡各营养级生物维持生命活动 的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失其功能。的消耗，只要这个输入中断，生态系统便会丧失其功能。 v 由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以食物链就不可能太由于能流在通过各营养级时会急剧地减少，所以食物链就不可能太 长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少有超过六级的。长，生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少有超过六级的。 5、金字塔倒置、金字塔倒置 v 一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，而生物量锥体有时有倒置的情一般说来，能量锥体最能保持金字塔形，而生物量锥体有时有倒置

26、的情 况。况。 v 例如，海洋生态系统中，生产者例如，海洋生态系统中，生产者(浮游植物浮游植物)的个体很小，生活史很短，的个体很小，生活史很短， 根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。 v 但一年中浮游植物的总能流量还是较浮游动物多。但一年中浮游植物的总能流量还是较浮游动物多。 75 生态效率生态效率 v 在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能在生产力生态学研究中，估计各个环节的能量传递效率是很有用的。能 流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率流过程中各个不同点上能量之比值，可以称为传递效率(tra

27、nsfer efficiency)。Odum曾称之为生态效率，但一般将林德曼效率称为生曾称之为生态效率，但一般将林德曼效率称为生 态效率。态效率。 v 由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱，由于对生态效率曾经给过不少定义，而且名词比较混乱， Kozlovsky(1969)曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互曾加以评述，提出最重要的几个，并说明其相互 关系。关系。 v 为了便于比较，首先要对能流参数加以明确；其次要指出的是，为了便于比较，首先要对能流参数加以明确；其次要指出的是， 生态效率是无维的，在不同营养级间各个能量参数应该以相同生态效率是无维的，在不同营养级间各个能量参数

28、应该以相同 的单位来表示。的单位来表示。 v 摄食量摄食量(I)：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光：表示一个生物所摄取的能量。对于植物来说，它代表光 合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。合作用所吸收的日光能；对于动物来说，它代表动物吃进的食物的能量。 v 同化量同化量(A)：对于动物来说，它是消化后吸收的能量；对于分解者是：对于动物来说，它是消化后吸收的能量；对于分解者是 指对细胞外的吸收能量；对于植物来说，它指在光合作用中所固定的能指对细胞外的吸收能量；对于植物来说，它指在光合作用中所固定的能 量，常常以总初级生产量表示。量，常常以总初级生产量表示

29、。 v 呼吸量呼吸量(R)：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。 v 生产量生产量(P)：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质：指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质 的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是净初级生产的形式累积在生物体内或生态系统中。对于植物来说，它是净初级生产 量；对于动物来说，它是同化量扣除呼吸量以后净剩的能量值，即量；对于动物来说，它是同化量扣除呼吸量以后净剩的能量值，即 P=AR。 v 用以上这些参数就可以计算生态系统能流的各种生态效率。用以上这些参数就可以计算生态系统

30、能流的各种生态效率。 最重要的是下面最重要的是下面3个：个： v (1)同化效率同化效率 v (2)生产效率生产效率 v (3)消费效率消费效率 (1)同化效率同化效率 v 同化效率同化效率(assimilation efficiency)指植物吸收的日光能中被光合指植物吸收的日光能中被光合 作用所固定的能量的比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量的比作用所固定的能量的比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量的比 例。例。 v v 同化效率同化效率=被植物固定的能量植物吸收的日光能被植物固定的能量植物吸收的日光能 v 或或 同化效率同化效率=被动物消化吸收的能量动物摄食的能量被动物消化吸收的

31、能量动物摄食的能量 v 即即 Ae=AnIn v 式中式中n营养级数。营养级数。 (2)生产效率生产效率 v 生产效率生产效率(production efficiency)指形成新生物量的生产能量占同指形成新生物量的生产能量占同 化能量的百分比。化能量的百分比。 v 生产效率生产效率=n营养级的净生产量营养级的净生产量/n营养级的同化能量营养级的同化能量 v 有时人们还分别使用组织生长效率有时人们还分别使用组织生长效率(即前面所指的生长效率即前面所指的生长效率)和生态生长和生态生长 效率，则效率，则 生态生长效率生态生长效率=n营养级的净生产量营养级的净生产量n营养级的摄入能量营养级的摄入能量

32、 (3)消费效率消费效率 v 消费效率消费效率(consumption efficiency)指指n+1营养级消费营养级消费(即摄食即摄食) 的能量占的能量占n 营养级净生产能量的比例。营养级净生产能量的比例。 v 消费效率消费效率=n+1营养级的消费能量营养级的消费能量n营养级的净生产量营养级的净生产量 v 即即 （4）林德曼效率）林德曼效率 v 所谓林德曼效率所谓林德曼效率(Lindeman efficiency)，是指，是指n+1营养级所获得的能量占营养级所获得的能量占 n营养级获得能量之比，这是营养级获得能量之比，这是Lindeman的经典能流研究所提出的，它相当于的经典能流研究所提出

33、的，它相当于 同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即 v 林德曼效率林德曼效率=(n+1)营养级摄取的食物营养级摄取的食物n营养级摄取的食物营养级摄取的食物 v 也有学者把营养级间的同化能量比值，即也有学者把营养级间的同化能量比值，即An+1/An视为标准效率视为标准效率 v 根据林德曼测量结果，这个比值大约为根据林德曼测量结果，这个比值大约为110，曾被认为是一，曾被认为是一 项重要的生态学定律。项重要的生态学定律。 v一个营养级同化的能量大约为前一营养级同化一个营养级同化的能量大约为前一营养级同化 能量的能量的 10， 称为林德曼效率。称为林德曼效率。

34、 v 但这仅是湖泊生态系统的一个近似值，在其他不同的生态系统中，但这仅是湖泊生态系统的一个近似值，在其他不同的生态系统中， 高则可达高则可达30，低则可能只有，低则可能只有l或更低。或更低。 76生态系统的生态平衡和反馈调节生态系统的生态平衡和反馈调节 v 自然生态系统几乎都属于开放系统，只有人工建立的完全封闭的宇宙自然生态系统几乎都属于开放系统，只有人工建立的完全封闭的宇宙 舱生态系统才能归属于封闭系统。开放系统舱生态系统才能归属于封闭系统。开放系统图图7-5(a)必须依赖于必须依赖于 外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。开放系外界环境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去

35、了功能。开放系 统如果具有调节其功能的反馈机制统如果具有调节其功能的反馈机制(feedback mechanism)，该，该 系统就成为控制系统系统就成为控制系统(cybernetic system)图图7-5(b)。 v1、反馈、反馈 与控制系统与控制系统 v 所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统，所谓反馈，就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统， 如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。 v 图图7-5的的(b)就是就是(a)加进了反馈环以后变成了控制系统。要使反馈系统加进了反馈环以后变成了

36、控制系统。要使反馈系统 能起控制作用，系统应具有某个理想的状态或位置点，系统就能围绕位能起控制作用，系统应具有某个理想的状态或位置点，系统就能围绕位 置点而进行调节。图置点而进行调节。图7-5(C)表示具有一个位置点的控制系统。表示具有一个位置点的控制系统。 2 2、正反馈和负反馈、正反馈和负反馈 v 反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使 偏离加剧。偏离加剧。 v 例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量 不断上升，这都

37、属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的不断上升，这都属于正反馈。正反馈也是有机体生长和存活所必需的。 v 但是，正反馈不能维持稳态，要使系统维持稳态，只有通过负反馈控但是，正反馈不能维持稳态，要使系统维持稳态，只有通过负反馈控 制。因为地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源都是有限的，制。因为地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源都是有限的， 所以应该考虑用负反馈来管理生物圈及其资源，使其成为能持久地为所以应该考虑用负反馈来管理生物圈及其资源，使其成为能持久地为 人类谋福利的系统。人类谋福利的系统。 v3 3、生态平衡、生态平衡 v 由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以在

38、通常情况下，生态由于生态系统具有负反馈的自我调节机制，所以在通常情况下，生态 系统会保持自身的生态平衡。系统会保持自身的生态平衡。 v 生态平衡生态平衡-是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况，是指生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状况， 它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。它包括结构上的稳定、功能上的稳定和能量输入、输出上的稳定。 v 在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完在自然条件下，生态系统总是朝着种类多样化、结构复杂化和功能完 善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。善化的方向发展，直到使生态系统达到成熟的最稳定状态为止。 当一个生态系统发展到成熟、稳定的阶段时，它的生产、消费和分解当一个生态系统发展到成熟、稳定的阶段时，它的生产、消费和分解 之间，即物质与能量的输入与输出之间接近于平衡状态，此时生物种之间，即物质与能量的输入与输出之间接近于平衡状态，此时生物种 的种类组成和数量比例持久地没有明显的变动。这种状态叫做的种类组成和数量比例持久地没有明显的变动。这种状态叫做-生生 态平衡。态平衡。 v 生态平衡是动态的、而不是静止的平衡。生态平衡是动态的、而不是静止的平衡。 n因为，尽管生物的种类和数量较长时期看不出变动，但经过一定因为，尽管生物的种类和数量较长