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文档简介
1、核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质核基质核基质电镜下显示细胞核、核仁和常染色质、异染色质电镜下显示细胞核、核仁和常染色质、异染色质核膜是由两层单位膜构成核膜是由两层单位膜构成(一)(一).核核膜(核被膜膜(核被膜nuclearenvelope)较核膜内层厚(较核膜内层厚(4-10nm),其表面附核),其表面附核糖体,形似糙面内质网糖体,形似糙面内质网,并与其相通故为糙面的并与其相通故为糙面的内质网一部分,膜可与胞质中的某些微管、微内质网一部分,膜可与胞质中的某些微管、微丝相连起固定核位置的作用。丝相连起固定核位置的作用。其内表面有一层电子密度高的蛋白质细丝附着,其内表面有一层电子密度高的蛋白质细
2、丝附着,称为核纤层(厚度称为核纤层(厚度 100nm)。核纤层核纤层(NuclearLamina) 是由是由1amin 1amin 、 lamin lamin 、 lamin lamin 三种多肽组成的纤维三种多肽组成的纤维网状结构;可以认为它属于中间纤维蛋白,与中间纤维、核骨架相网状结构;可以认为它属于中间纤维蛋白,与中间纤维、核骨架相连。连。核纤层的功能核纤层的功能核膜上的圆形小孔,是核核膜上的圆形小孔,是核质的直接通道;孔径:质的直接通道;孔径:70nm,不与核周隙相通。,不与核周隙相通。隙宽:隙宽:20-40nm;看不到有形物质,充满液态;看不到有形物质,充满液态物质为各种蛋白质和酶此
3、间隙与内质网有临时通道,物质为各种蛋白质和酶此间隙与内质网有临时通道,可进行核可进行核质物质交换。质物质交换。中央栓中央栓(一个)(一个)胞质颗粒胞质颗粒(八个)(八个)胞质环胞质环核质环核质环辐辐胞质纤维胞质纤维核纤层核纤层核孔功能:核孔功能:1.1.允许水溶性物质运输。允许水溶性物质运输。 2.2.选择性运输大分子物质。选择性运输大分子物质。Nuclearporesareformedatsiteswheretheinnerandoutermembranesofthenuclearenvelopearejoined.Thefigureto核膜的功能核膜的功能(二)、染色质与染色体(二)、染色
4、质与染色体1882年年Flemming细胞核内被碱性染料染色的物质细胞核内被碱性染料染色的物质电镜:染色质为细丝状,每一条细丝是一个电镜:染色质为细丝状,每一条细丝是一个DNA分子,分子,人类体细胞中人类体细胞中46条(条(23对)细丝,生殖细胞(配子)对)细丝,生殖细胞(配子)23条细丝;条细丝; 2-3nm,平均长度,平均长度5cm。染色质染色质异染色质异染色质heterochromatin(浓缩(浓缩染色质、非功能性染色质):高度染色质、非功能性染色质):高度螺旋和盘曲、染色深、功能上不很螺旋和盘曲、染色深、功能上不很活跃。活跃。常染色质常染色质enchromatin(伸展染色质(伸展染
5、色质、功能性染色质):无明显螺旋和盘曲、功能性染色质):无明显螺旋和盘曲、染色浅、功能上活跃。染色浅、功能上活跃。barr body巴氏小体兼性异染色质兼性异染色质染色质的化学组成染色质的化学组成染色质染色质DNA蛋蛋白白质质少量少量RNA组组蛋蛋白:白:H1、H2A、H2B、H3、H4非组蛋白非组蛋白1.组蛋白:组蛋白:H1、H2A、H2B、H3、H4;含量高,;含量高,组蛋白组蛋白:DNA 1:1组蛋白的某些特征组蛋白的某些特征组蛋白组蛋白分子量分子量(KD)氨基酸组成氨基酸组成种类的变异种类的变异H120富含赖氨酸富含赖氨酸广泛广泛H2A137精、赖氨酸含量中等精、赖氨酸含量中等相当保守
6、相当保守H2B137精、赖氨酸含量中等精、赖氨酸含量中等相当保守相当保守H3157富含精氨酸富含精氨酸高度保守高度保守H4112富含精氨酸富含精氨酸高度保守高度保守功能:功能:1.参与染色体的构建;维持染色体结构。参与染色体的构建;维持染色体结构。2.抑制抑制DNA的复制和转录。的复制和转录。真核生物染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的真核生物染色体的基本结构蛋白,富含带正电荷的Arg和和Lys等碱性氨基酸,属碱性蛋白质,可以和酸性的等碱性氨基酸,属碱性蛋白质,可以和酸性的DNA紧密结合(非特异性结合);与紧密结合(非特异性结合);与DNA结合可抑制其结合可抑制其复制、复制、转转录。录。酸性蛋
7、白质,富含天门冬氨酸、谷氨酸酸性蛋白质,富含天门冬氨酸、谷氨酸等酸性氨基酸。等酸性氨基酸。带负电荷,带负电荷,具多样性和异质性具多样性和异质性.功能:功能:1.参与染色体的构建参与染色体的构建2.启动基因复制启动基因复制3.调控基因转录调控基因转录3.DNA:染色质中重要的化学成分,为遗传物质的:染色质中重要的化学成分,为遗传物质的分子基础。人类体细胞中有分子基础。人类体细胞中有46个个DNA分子就有分子就有46条细条细丝丝染色质细丝。染色质细丝。DNA分子结构分子结构2.非组蛋白:非组蛋白:tRNA、rRNA、mRNA、HnRNA(核核不均不均一一RNA)、)、snRNA(核内小(核内小RN
8、A);含量不到);含量不到DNA量的量的10%。5.其它:少量的水、无机盐、脂类(磷脂其它:少量的水、无机盐、脂类(磷脂+蛋白质蛋白质脂脂蛋白)。蛋白)。4.RNA:染色质的结构染色质的结构染色质的结构:是指染色质的化学组分彼此之间的染色质的结构:是指染色质的化学组分彼此之间的关系、形成的构筑。关系、形成的构筑。球状组蛋白核心球状组蛋白核心H4DNA双螺旋双螺旋(140-160bp、1.75圈)圈)H3H4H3H2AH2AH2BH2BH4H3H3H4H2AH2AH2BH2B 10nm连接连接DNA(50-60bp) H1 H1核小体核小体核心部核心部(core)连接部连接部(linker)DN
9、A分子:分子:140-160bp、1.75圈圈组组蛋蛋白:白:2(H2A、H2B、H3、H4)八)八聚体聚体组组蛋蛋白:白:H1DNA分子:分子:5060bp核小体核小体一级结构:核小体(一级结构:核小体(nucleosome)在低盐亲水介质中展开的染色质,示串珠状的核小体(在低盐亲水介质中展开的染色质,示串珠状的核小体(JA,Gall 1981) 内内10nm 外外30nm组蛋白组蛋白H130nm染色质纤染色质纤维电镜照片维电镜照片3.三级结构:三级结构:超螺旋管为染色质的三级结构,它是由螺旋管超螺旋管为染色质的三级结构,它是由螺旋管进一步盘曲而形成。将螺旋管长度压缩进一步盘曲而形成。将螺旋
10、管长度压缩39/40。4.四级结构:四级结构:超螺旋管进一步折叠又被压缩超螺旋管进一步折叠又被压缩4/55/6成为四成为四级结构级结构染色单体。(染色单体。(DNA分子长度压缩至分子长度压缩至1/8001/10000)。)。 染色质包装的多级螺旋模型染色质包装的多级螺旋模型染色质包装的结构模型染色质包装的结构模型*染色体包装的不同组织水平放射环模型(放射环模型(loopmodel)1984年年Painta和和Coffey提出提出染色体支架染色体支架(非组蛋白)(非组蛋白)袢环(袢环( 30nm螺旋管)螺旋管)123456789101112131415161718微微带带一条染色单体约有一条染色
11、单体约有106个微带。个微带。染色单体染色单体HumanChromosomes染染色色体体chromosome染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现形式。染色质与染色体是同一物质在不同时期的表现形式。染色单体染色单体主缢痕(初级缢痕)主缢痕(初级缢痕)次缢痕次缢痕着丝粒着丝粒centromere短臂短臂(p)长臂长臂(q)主要成分蛋白质主要成分蛋白质含高度重复含高度重复DNA外层外层中层中层内层内层纺锤体微管纺锤体微管姐妹姐妹着丝点着丝点(动原粒)(动原粒)随体随体常染色质区常染色质区异染色质区异染色质区着丝点着丝点kinetochore(动原粒):是两条染色单体外表面在初缢痕处(动原粒):
12、是两条染色单体外表面在初缢痕处的特殊附加结构,为染色体的运动中心,也是微管组织中心之一。的特殊附加结构,为染色体的运动中心,也是微管组织中心之一。动原粒动原粒染色体的四种类型:染色体的四种类型:1/25/8中央着丝粒中央着丝粒染色体染色体5/87/8亚中着丝粒亚中着丝粒染色体染色体7/8近端着丝粒近端着丝粒染色体染色体中中部部亚亚中中部部近近端端部部端端部部末端处末端处双链双链DNADNA序列序列端粒结合蛋白端粒结合蛋白端粒(端粒(telomeretelomere)染色体端粒染色体端粒显示染色体端粒显示染色体端粒端粒端粒DNADNA序列序列端端 粒(粒(telomeretelomere)作用作
13、用保护染色体不被核酸酶降解;防止染色体相互融合;稳定染稳定染色体结构色体结构为端粒酶提供底物,解决DNA复制的末端隐缩,保证染色体的完全复制。细胞分裂一次其端粒的DNA丢失约30200bp。(三三).核核仁仁(nucleolus化学成分化学成分蛋白质蛋白质:80%RNA:10%DNA:8%核仁的超微结构核仁的超微结构核核仁仁核仁染色质核仁染色质致密纤维成份致密纤维成份颗粒成份颗粒成份核仁基质核仁基质非膜性结构非膜性结构纤维中心:纤维中心:核仁结构核仁结构1.纤维中心:核仁染色质纤维中心:核仁染色质核仁周围染色质核仁周围染色质(NAC):包围在核仁周围的:包围在核仁周围的染色质,高度螺旋,属异染
14、色质。染色质,高度螺旋,属异染色质。核仁内染色质核仁内染色质(INC):伸入核仁内的染色质,伸入核仁内的染色质,处于非螺旋状态,属常染色质,载有处于非螺旋状态,属常染色质,载有rRNA基因基因(rDNA)此段)此段DNA称称核仁组织区(核仁组织区(NOR)它是它是形成核仁的部位。形成核仁的部位。核仁组织区(核仁组织区(NOR):):nucleolar-organizerregion人类有人类有5对染色体上存在核仁组织对染色体上存在核仁组织区,它们都是短臂上带有随体的区,它们都是短臂上带有随体的染色体(染色体(D组:组:13、14、15;G组组:21、22)这些染色体称核仁组织)这些染色体称核仁
15、组织者染色体。其短臂末端与随体之者染色体。其短臂末端与随体之间有染色质细丝相连(间有染色质细丝相连(DNA袢袢环),上含转录环),上含转录rRNA基因它可指基因它可指导导rRNA的合成。的合成。核膜核膜核仁核仁含有含有rDNA的的10个个伸展的间期染色体伸展的间期染色体袢环进入核仁中袢环进入核仁中机械剪切机械剪切分离的含有不完整分离的含有不完整染色体袢环的核仁染色体袢环的核仁纤维成份:纤维成份: 5nm细丝,可被细丝,可被RNA酶和蛋白酶消化酶和蛋白酶消化故纤维成分为故纤维成分为RNA与蛋白质的复合物,它可在核仁与蛋白质的复合物,它可在核仁内构成海绵状网架。内构成海绵状网架。3.颗粒成份颗粒成
16、份颗粒成份:位于核仁的周边部分,电子密度较高,颗粒成份:位于核仁的周边部分,电子密度较高,颗粒颗粒 1520nm。为核糖体的前体。为核糖体的前体。2.致密纤维成份致密纤维成份4.核仁基质核仁基质核仁基质:低电子密度、无定形的蛋白质液体核仁基质:低电子密度、无定形的蛋白质液体物质,为上述三种结构的存在环境。物质,为上述三种结构的存在环境。核仁周期:核仁周期:核仁随细胞周期的进行而呈现周期核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化(形成和消失)。性变化(形成和消失)。间间期期细胞有细胞有12个或个或多个核仁。多个核仁。分分裂裂期期染色质浓缩、染色质浓缩、rRNA合成停合成停止,止,rDNA袢袢环逐渐缩回
17、到环逐渐缩回到染色体,核仁染色体,核仁缩小继而消失。缩小继而消失。细胞分裂期后末期细胞分裂期后末期核仁组织者染色体核仁组织者染色体解旋,解旋,rDNA伸展成伸展成袢样,在酶的作用袢样,在酶的作用下合成下合成rRNA,经积,经积累和包装累和包装rDNA袢环袢环周围又组建成新的周围又组建成新的核仁。核仁。核仁(有)核仁(有)核仁(消失)核仁(消失)核仁(再现)核仁(再现)核仁的功能核仁的功能主要功能:主要功能: 合成核糖体亚基。合成核糖体亚基。rDNArRNA基质单位基质单位转录单位转录单位3nm间隔间隔片段片段转录的起点转录的起点转录的终点转录的终点RNA聚合酶聚合酶蛋白质颗粒蛋白质颗粒rDNA
18、转录转录rRNA(45SrRNA前体、纤维状前体、纤维状)颗粒状颗粒状(18s5.8s28srRNA、蛋白、蛋白质颗粒)质颗粒)剪切、加工剪切、加工加工、包装加工、包装核糖体的亚基核糖体的亚基四四.核核基基质质nuclearmatrix核基质:光镜下见到的核内胶状物,为核内的网络核基质:光镜下见到的核内胶状物,为核内的网络系统系统核骨架。核基质还应包括核纤蛋白和核孔核骨架。核基质还应包括核纤蛋白和核孔复合体。复合体。化学成分化学成分蛋白质(蛋白质(90%):):少量少量RNA和和DNA主要是非组蛋白的纤维蛋白,主要是非组蛋白的纤维蛋白,相当部分为含硫蛋白,分子相当部分为含硫蛋白,分子量量4060KD.1.对间期核内对间期核内DNA的空间构型起着支撑和维系的空间构型起着支撑和维系作用并参与作用并
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