植物生理学：第六章 植物体内有机物代谢（自学）

1、第六章第六章 植物体内有机物代谢（自学）植物体内有机物代谢（自学） 基本有机物基本有机物：糖类、脂类、蛋白质、核：糖类、脂类、蛋白质、核酸等。（转变过程的中间产物）酸等。（转变过程的中间产物） 次级产物次级产物（衍生物衍生物）：萜类、酚类、含）：萜类、酚类、含氮次级化合物（最重要的有生物碱）。氮次级化合物（最重要的有生物碱）。（基本合成途径、重要产物）（基本合成途径、重要产物） 第五章第五章 植物体内有机物运输植物体内有机物运输一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径二、有机物运输的形式二、有机物运输的形式三、有机物运输的方向和速度三、有机物运输的方向和速度四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和

2、卸出五、有机物在韧皮部运输的机制五、有机物在韧皮部运输的机制六、有机物的分配六、有机物的分配七、环境因素对有机物运输的影响七、环境因素对有机物运输的影响一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径 用用环割法环割法和和同位素示踪同位素示踪证明，同化证明，同化物的长距离运输是通过物的长距离运输是通过韧皮部的筛管韧皮部的筛管和伴胞。和伴胞。 环割法环割法在果树生产上的应用。在果树生产上的应用。Tree trunk immediately after girdling (left) and later (right). Girdling is the removal of the bark of a t

3、ree in a ring around the trunk. At right, materials translocated from the leaves have accumulated in the region above the girdle and caused it to swell.1）筛管分子：）筛管分子：含有细胞质，含有细胞质，具有质膜，内质网、具有质膜，内质网、 膜膜上有许多载体，进行活上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细跃的物质运输，为活细胞。胞。 P P蛋白蛋白（韧皮蛋白）：（韧皮蛋白）：防止筛管中汁液的流防止筛管中汁液的流失的蛋白。失的蛋白。 胼胝质：胼胝质

4、：堵塞筛孔堵塞筛孔 成分：成分：1,3-葡聚糖葡聚糖韧皮部组成韧皮部组成左图为筛板侧面筛管区的外部图左图为筛板侧面筛管区的外部图形。形。右图为由两个筛管分子连接形成右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。筛管的纵切剖面。2）伴胞：）伴胞：每个筛管分子周围有一个每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（胞复合体（ SE-CC复合体复合体）。）。补充筛管分子功能的不足，补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等、光合产物和蛋白质等必需

5、物质。必需物质。类型：普通伴胞、传递细类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径胞和居间细胞。与装载途径有关。有关。筛管分子和伴胞来源于同一筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有伴胞通常具有浓的细胞质和浓的细胞质和大量的线粒体大量的线粒体。二二有机物运输的形式方法：蚜虫吻针法和方法：蚜虫吻针法和同位素示踪法同位素示踪法形式：多数是糖类形式：多数是糖类（主要是蔗糖（主要是蔗糖占筛管汁液干重的90% ），），其次为氨基酸、无机其次为氨基酸、无机和有机离子（和有机离子（钾离子含量最高）部分含有植物内源激素部分含有植物内源激素aphid stylet三、同化物运

6、输的方向和速度三、同化物运输的方向和速度 同化物进入韧皮部后，可同化物进入韧皮部后，可向上向上运输、运输、向下向下运输、运输、横向横向运输和同时进行运输和同时进行双向双向运运输。运输速度约为输。运输速度约为30-150 cmh-1 。 四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出 1、韧皮部装载：光合产物从叶肉细胞、韧皮部装载：光合产物从叶肉细胞（“源源”）到筛分子伴胞复合体的过程。）到筛分子伴胞复合体的过程。1）装载途径：共质体途径和质外体途径进入）装载途径：共质体途径和质外体途径进入筛分子伴胞复合体筛分子伴胞复合体源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径2）装载机理）装载机理 质外体途径：伴胞

7、类型为普通伴胞或转质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞移细胞 共质体途径：伴胞类型为居间细胞共质体途径：伴胞类型为居间细胞a蔗糖装载机理蔗糖装载机理HATP酶（质子泵）酶（质子泵）ATPADP胞外胞外H增加增加形成质子动力势形成质子动力势蔗糖质子同向运输器蔗糖质子同向运输器H与蔗糖同时装载与蔗糖同时装载 质外体质外体 蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖蔗糖-质子同向运输（共转质子同向运输（共转运）运） 筛管分子筛管分子-伴胞复合体伴胞复合体 质外体质外体 质膜质膜 共质体共质体 蔗糖蔗糖 蔗糖蔗糖 蔗糖载体蔗糖载体 H+ H+ H+ H+ ATPase 高高H+ 低低

8、蔗糖蔗糖 低低H+ 高高蔗糖蔗糖 ATPADP+Pi共质体蔗糖的转运：通过胞间连丝进入筛分共质体蔗糖的转运：通过胞间连丝进入筛分子子 卸出途径： SE-CCSE-CC（筛分子筛分子伴胞复合体）伴胞复合体）与周围细与周围细胞间有胞间连丝胞间有胞间连丝 SE-CCSE-CC与周围细与周围细胞间缺少胞间连丝胞间缺少胞间连丝2、卸出途径卸出机制 （1）通过质外体途径的蔗糖（）通过质外体途径的蔗糖（P152） （2）通过共质体途径的蔗糖，借助）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（卸出（被动过程被动过程） 五、同化物在韧皮部运输的机理五、同化

9、物在韧皮部运输的机理（一）压力流动学说（一）压力流动学说（Pressure flow theory） 1930年德国植物学家明希（年德国植物学家明希（Mnch）提出。）提出。 内容：内容：同化物在筛管通道中随着液流的流动同化物在筛管通道中随着液流的流动而流动，其液流流动的而流动，其液流流动的动力动力是是源库之间的源库之间的压力压力势差。势差。 1)1)源端：水势降低，源端：水势降低，吸收水分，膨压增吸收水分，膨压增加加2)2)库端：水势提高，库端：水势提高，水分流出，膨压降水分流出，膨压降低。低。3)3)源库间产生压力梯源库间产生压力梯度，光合同化物可度，光合同化物可源源不断地由源端源源不断地

10、由源端向库端运输。向库端运输。图图 压力流学说示意图压力流学说示意图虚线箭头为水流，实线箭头虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流为同化物流一、压力流动学说一、压力流动学说 支持证据：支持证据： 在白蜡树干中，在白蜡树干中，随着高度增加，韧随着高度增加，韧皮部的糖浓度增大。皮部的糖浓度增大。当秋季落叶后，当秋季落叶后，这个糖浓度梯度消这个糖浓度梯度消失。失。说明源库两端说明源库两端存在着糖浓度差。存在着糖浓度差。（二）细胞质泵动学说（二）细胞质泵动学说 内容内容：筛管分子内腔的细胞质呈几条长：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成丝，形成胞纵连束胞纵连束，纵跨筛管分子，在束，纵跨筛管分子，在束内呈环

11、状的内呈环状的蛋白质丝蛋白质丝反复地、有节奏地反复地、有节奏地收收缩和伸展缩和伸展，把细胞质长距离泵走，糖分随，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。之流动。 优点：可以解释双向运输优点：可以解释双向运输 问题：问题：胞纵连束是否存在胞纵连束是否存在 （三）收缩蛋白学说（三）收缩蛋白学说 内容内容（1）筛管分子内成束的空心收缩蛋）筛管分子内成束的空心收缩蛋白（白（P-蛋白）贯穿于筛孔，蛋白）贯穿于筛孔，P-蛋白收缩可蛋白收缩可推动集流运动；（推动集流运动；（2）空心管壁上有大量）空心管壁上有大量P-蛋白组成的微纤丝，似鞭毛一样颤动，驱蛋白组成的微纤丝，似鞭毛一样颤动，驱动物质脉冲状流动动物质脉冲状

12、流动。P-蛋白能分解蛋白能分解ATP，将化学能转变为机械功，推动同化物运输。将化学能转变为机械功，推动同化物运输。 优点：优点：解释了解释了双向运输双向运输和和能量供应能量供应 六、同化物的分配六、同化物的分配 代谢源（代谢源（metabolic source）：）：指制造指制造并输出同化物的组织、器官或部位。如成熟并输出同化物的组织、器官或部位。如成熟叶片。叶片。 代谢库（代谢库（metabolic sink） ：指接纳同指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位。如花、果实、根等。部位。如花、果实、根等。 源源-库单位：库单位：指制造同化物的源与相应的指制造同化物的源与相应的库以及它们之间的输导组织。库