生物表型进化课件

1、Evolutionary Biology 第五章第五章 生物表型进化生物表型进化 1生物表型进化课件 2021-7-13 内内 容容 形态结构的变化形态结构的变化1 1 生理功能的进化生理功能的进化2 2 行为的进化行为的进化3 3 生物可以通过不同的方式向着不同的方向发展生物可以通过不同的方式向着不同的方向发展 Evolutionary Biology 2 2021-7-13 一、形态结构的进化一、形态结构的进化 （一）新构造的起源及其在进化中的意义（一）新构造的起源及其在进化中的意义 u谢维尔错夫认为，生物的多功能性是器官系统发育的基础。谢维尔错夫认为，生物的多功能性是器官系统发育的基础。

2、 u迈尔从基因角度出发，认为多功能性或基因的多效性是新器官、迈尔从基因角度出发，认为多功能性或基因的多效性是新器官、 新构造形成的基础。新构造形成的基础。 孟德尔曾记载过两个豌豆品种：一个品种的性状是开紫色的花，结褐色孟德尔曾记载过两个豌豆品种：一个品种的性状是开紫色的花，结褐色 的种子，叶腋上有一个黑斑；另一个品种的性状是开白色的花，结淡色的的种子，叶腋上有一个黑斑；另一个品种的性状是开白色的花，结淡色的 种子，叶腋上没有黑斑。这两个品种的两组性状总是一起出现，种子，叶腋上没有黑斑。这两个品种的两组性状总是一起出现， 一个基因控 制若干性状 Evolutionary Biology 3 20

3、21-7-13 （二）形态结构进化的两个方向：复杂化和简化 复杂化：形态结构由简单到复杂，由复杂化：形态结构由简单到复杂，由 低等到高等的进化方向。低等到高等的进化方向。 动物、植物动物、植物 简化或退化：由结构复杂化向简单简化或退化：由结构复杂化向简单 化的一种演变过程。化的一种演变过程。 例如，寄生生例如，寄生生 物的运动器官和感觉器官的退化。物的运动器官和感觉器官的退化。 海鞘海鞘 Evolutionary Biology 4 2021-7-13 （三）形态结构进化的总趋势（三）形态结构进化的总趋势 复杂性的提高：结构层次的增加，复杂性的提高：结构层次的增加， 各结构层次的分化程度增大。

4、各结构层次的分化程度增大。 多样性增长：与生境的扩展有关多样性增长：与生境的扩展有关 Evolutionary Biology 5 2021-7-13 复杂性提高和多样性增长的途径 叠加：蛋白质和核酸独立起源，叠加叠加：蛋白质和核酸独立起源，叠加 构成复杂的大分子系统构成复杂的大分子系统 渐进的适应进化：器官在适应进化的渐进的适应进化：器官在适应进化的 过程中其功能逐渐完善的同时，形态过程中其功能逐渐完善的同时，形态 结构趋于复杂化。结构趋于复杂化。 旧器官的改造：适应于某一器官在一定的旧器官的改造：适应于某一器官在一定的 条件下朝着适应新功能的方向特化。最终条件下朝着适应新功能的方向特化。最

5、终 改变成相对完善的适应新功能的复杂器官。改变成相对完善的适应新功能的复杂器官。 Evolutionary Biology 6 2021-7-13 二、生理功能的进化 Evolutionary Biology 7 2021-7-13 （一）新功能的起源及其在进化中的意义（一）新功能的起源及其在进化中的意义 u 生物进化过程中，随着环境的改变，一些适应新环境的生物进化过程中，随着环境的改变，一些适应新环境的 功能也随之出现。功能也随之出现。 u新功能的出现具有重要的进化意义，使生物能够更好地新功能的出现具有重要的进化意义，使生物能够更好地 适应环境。适应环境。 在系统发展过程中功能是最在系统发展

6、过程中功能是最 活跃的因素，常常出现的矛活跃的因素，常常出现的矛 盾是新功能与旧结构之间的盾是新功能与旧结构之间的 矛盾，矛盾的结果往往是创矛盾，矛盾的结果往往是创 造新的结构满足新的功能。造新的结构满足新的功能。 鳔鳔 肺肺 Evolutionary Biology 8 2021-7-13 （二）新功能起源的基本方式 1、功能的强化、功能的强化 按结构水平，分为细胞与组织功能强化和器官功能强化。按结构水平，分为细胞与组织功能强化和器官功能强化。 北美瓶子草的长瓶状叶子：在舌头北美瓶子草的长瓶状叶子：在舌头 周围有腺体分泌蜜汁引虫入瓶。周围有腺体分泌蜜汁引虫入瓶。 猫头鹰猫头鹰 Evoluti

7、onary Biology 9 2021-7-13 2、功能的扩大、功能的扩大 指结构功能范围的扩大。指结构功能范围的扩大。 动物的前肢动物的前肢 Evolutionary Biology 10 2021-7-13 3、功能的更替、功能的更替 指动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功指动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功 能逐渐转化为主要的功能，随着功能更替，器官也发生能逐渐转化为主要的功能，随着功能更替，器官也发生 相应变化。相应变化。 中国三尖兽：大小如鼠，是目前中国三尖兽：大小如鼠，是目前 世界上已知最早的哺乳动物世界上已知最早的哺乳动物 Evolutionary Bi

8、ology 11 2021-7-13 ( (三三) )功能进化的实例功能进化的实例 1 1、代谢途径的进化、代谢途径的进化 l以精氨酸为例，当精氨酸的前生命供给发生枯竭时，由于细胞对精氨酸以精氨酸为例，当精氨酸的前生命供给发生枯竭时，由于细胞对精氨酸 的需求而产生一种选择压力，从而有利于那些能够演化为以某种新的方式的需求而产生一种选择压力，从而有利于那些能够演化为以某种新的方式 获取精氨酸的细胞生存。那些能获取精氨酸的细胞生存。那些能 以较小的能量消耗，将精氨酸类似物转化以较小的能量消耗，将精氨酸类似物转化 为精氨酸。在精氨酸不足的选择压力下，此类携带有能够催化精氨酸分子为精氨酸。在精氨酸不足

9、的选择压力下，此类携带有能够催化精氨酸分子 成为精氨酸的多肽分子的细胞便会保存下来。成为精氨酸的多肽分子的细胞便会保存下来。 在生物进化过程中，伴随着生命形式从低级向高级，由简单到复在生物进化过程中，伴随着生命形式从低级向高级，由简单到复 杂的发展变化，生化代谢途径在自然选择作用下发生由简单到复杂的发展变化，生化代谢途径在自然选择作用下发生由简单到复 杂，由低级到高级的进化，逐渐产生新的代谢机制，生化反应的杂，由低级到高级的进化，逐渐产生新的代谢机制，生化反应的 速率和效率越来越高。速率和效率越来越高。 精氨酸琥珀酸精氨酸琥珀酸 类西瓜氨酸类西瓜氨酸精氨酸琥珀酸精氨酸琥珀酸 Evolution

10、ary Biology 12 2021-7-13 2 2、营养方式的进化、营养方式的进化 生物的营养方式可以分为两大类型：生物的营养方式可以分为两大类型： u自养：自养：光合自养（植物）和化能自养（化能细菌）光合自养（植物）和化能自养（化能细菌） u异养：异养：吸收营养（微生物）和摄取食物（动物）吸收营养（微生物）和摄取食物（动物） 能氧化硫化合物的细菌能氧化硫化合物的细菌 Evolutionary Biology 13 2021-7-13 （1 1）光合作用）光合作用 光合器的结构和光合系统光合器的结构和光合系统IIII的进一步完善，海洋中含叶绿素的进一步完善，海洋中含叶绿素a a 和和c

11、c杂色藻类的出现；杂色藻类的出现； 出现叶绿素出现叶绿素b b。 此后，含叶绿素此后，含叶绿素a和和b的绿色植物成为的绿色植物成为 光合作用进化的主干。光合作用进化的主干。 从原始光合生物起源到具有原始光系统从原始光合生物起源到具有原始光系统I I的光合细菌出现和发展；的光合细菌出现和发展； 新光合系新光合系I I和原始光合系统和原始光合系统IIII的形成，叶绿素的形成，叶绿素a a代替了细菌叶绿素；代替了细菌叶绿素； Evolutionary Biology 14 2021-7-13 光合植物适应光合作用的形态结构的适应性特征包括：光合植物适应光合作用的形态结构的适应性特征包括： 具有叶绿体

12、的片状叶；具有叶绿体的片状叶； 植物的空间分布格局有利于接受尽量多的阳光照射，植物的空间分布格局有利于接受尽量多的阳光照射， 每一片叶片都能受到光照；每一片叶片都能受到光照； 茎杆和根系将植株固定在土壤中，以便吸收水分和 茎杆和根系将植株固定在土壤中，以便吸收水分和 无机盐，给光合作用提供原料；无机盐，给光合作用提供原料； 高等植物具有微管系统，成为植物体外界各部分之间高等植物具有微管系统，成为植物体外界各部分之间 物质交流的通道。物质交流的通道。 Evolutionary Biology 15 2021-7-13 许多微生物个体都是单细胞的，并且细胞体积很小；许多微生物个体都是单细胞的，并且

13、细胞体积很小； 许多微生物都是营腐生或寄生生活的，同时还能利用各种碳水化合物许多微生物都是营腐生或寄生生活的，同时还能利用各种碳水化合物 （包括人和动物不能利用的纤维素）以及小分子的氮到复杂高分子蛋白（包括人和动物不能利用的纤维素）以及小分子的氮到复杂高分子蛋白 质的能力，使它们能广泛地接触到各种寄主，增强吸收多养料的能力。质的能力，使它们能广泛地接触到各种寄主，增强吸收多养料的能力。 微生物繁殖能力强，数量大，分布广，适应性强。微生物繁殖能力强，数量大，分布广，适应性强。 （2 2）吸收）吸收 吸收是微生物（细菌和真菌）的营养方式。吸收是微生物（细菌和真菌）的营养方式。 提高吸收效率的主要提

14、高吸收效率的主要 途径是增加吸收面积。途径是增加吸收面积。 为了增加吸收营养面积，微生物形成了为了增加吸收营养面积，微生物形成了 以下一些适应机制：以下一些适应机制： Evolutionary Biology 16 2021-7-13 摄食是动物的营养方式。动物对这一营养方式的适应性特征摄食是动物的营养方式。动物对这一营养方式的适应性特征 包括：包括： 具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统，便于具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统，便于 发现和获取食物；发现和获取食物； 具有一整套能够高效完成新陈代谢的复杂结构，包括消化具有一整套能够高效完成新陈代谢的复杂结构，包括消化 系统、呼吸

15、系统、排泄系统、循环系统等；系统、呼吸系统、排泄系统、循环系统等； 具有复杂和准确的调控系统，包括神经系统和内分泌系统。具有复杂和准确的调控系统，包括神经系统和内分泌系统。 动物细胞没有细胞壁，使动物身体运动灵活自如，动物细胞没有细胞壁，使动物身体运动灵活自如， 此外，细胞没有壁使内外物质交换效率更高。此外，细胞没有壁使内外物质交换效率更高。 （3）摄食 Evolutionary Biology 17 2021-7-13 3 3、免疫系统的进化、免疫系统的进化 免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及与淋巴细胞的生长、免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及与淋巴细胞的生长、 发育、分化和功能有关的细胞和

16、免疫分子组成。淋巴系统的发育、分化和功能有关的细胞和免疫分子组成。淋巴系统的 基本功能使识别和消灭侵入有机体的异物。基本功能使识别和消灭侵入有机体的异物。 免疫系统经历了从简单到复杂，由低级到高级的进化过程。免疫系统经历了从简单到复杂，由低级到高级的进化过程。 单细胞生物，如细菌、放线菌和部分真菌，能够分泌某些物质（如酶）单细胞生物，如细菌、放线菌和部分真菌，能够分泌某些物质（如酶） 消灭异物，其分泌物多是其代谢的产物。消灭异物，其分泌物多是其代谢的产物。 无脊椎动物虽然还不具备对抗原的识别能力，没有高等脊椎动物那样的无脊椎动物虽然还不具备对抗原的识别能力，没有高等脊椎动物那样的 免疫反应功能

17、，但其体内的免疫反应功能，但其体内的“白细胞样细胞白细胞样细胞”或或“巨噬样细胞巨噬样细胞”对入侵对入侵 的微生物有一定的抵抗能力，如对毒素的中和、凝集等功能。的微生物有一定的抵抗能力，如对毒素的中和、凝集等功能。 Evolutionary Biology 18 2021-7-13 在现生脊椎动物（圆口类、软骨鱼、有尾两栖类、无尾两栖在现生脊椎动物（圆口类、软骨鱼、有尾两栖类、无尾两栖 类、爬行类、鸟类、哺乳类）中均发现进化程度有所差别的类、爬行类、鸟类、哺乳类）中均发现进化程度有所差别的 免疫系统。免疫系统。 圆口类：小淋巴细胞圆口类：小淋巴细胞 软骨鱼：软骨鱼：B细胞和由此产生的细胞和由此

18、产生的IgM 硬骨鱼：硬骨鱼：T细胞，淋巴细胞也有了大、中、小型的分化细胞，淋巴细胞也有了大、中、小型的分化 两栖动物的无尾类：两栖动物的无尾类：IgM和和IgG两种免疫球蛋白分子。两种免疫球蛋白分子。 Evolutionary Biology 19 2021-7-13 鸟类和哺乳类：免疫系统最为完善，其主要功能包括：鸟类和哺乳类：免疫系统最为完善，其主要功能包括： 消灭病原微生物并中和毒素；消灭病原微生物并中和毒素； 清除肌体内各种衰老和破碎的细胞器，保持体内各种细胞清除肌体内各种衰老和破碎的细胞器，保持体内各种细胞 恒定的自身稳定功能；恒定的自身稳定功能； 识别并清除肌体内发生突变的异常细

19、胞。识别并清除肌体内发生突变的异常细胞。 Evolutionary Biology 20 2021-7-13 （四）结构和功能进化的统一性（四）结构和功能进化的统一性 在结构和功能的关系上，存在着是功能决定结构，还是在结构和功能的关系上，存在着是功能决定结构，还是 结构决定功能，即功能在先还是结构在先的问题。结构决定功能，即功能在先还是结构在先的问题。 多数学者倾向于功能决定结构的观点：一定的环境要求多数学者倾向于功能决定结构的观点：一定的环境要求 生物具有相应的功能去适应它；一定的功能必须由相应的器生物具有相应的功能去适应它；一定的功能必须由相应的器 官和形态结构来完成。器官在形成过程中朝着

20、有利于完成特官和形态结构来完成。器官在形成过程中朝着有利于完成特 定功能的方向发展。定功能的方向发展。 进化的结果，使进化的结果，使 得器官（结构）得器官（结构） 在形态方面达到在形态方面达到 完成某一功能的完成某一功能的 最佳状态。最佳状态。 Evolutionary Biology 21 2021-7-13 三、行为的进化三、行为的进化 行为在这里主要指的是动物行为：指动物体感受行为在这里主要指的是动物行为：指动物体感受 信息后有规律的适应性活动。信息后有规律的适应性活动。 行为是动物利用环境的工具，动物行为是动物利用环境的工具，动物 通过行为调节自身和环境的关系。通过行为调节自身和环境的

21、关系。 植物也有行为。植物也有行为。 行为划分行为划分 1234 按获得途径按获得途径先天性行为先天性行为 学习行为学习行为 按生物学功能按生物学功能觅食行为觅食行为生殖行为生殖行为利他行为利他行为争斗行为争斗行为 Evolutionary Biology 22 2021-7-13 本能行为：本能行为：先天性行为或定型行为，它是指排除任何可能的学习机先天性行为或定型行为，它是指排除任何可能的学习机 会，动物在外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。会，动物在外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。 u本能行为在动物的个体发育过程中本能行为在动物的个体发育过程中 不会发生变化

22、，它受基因编码的控制。不会发生变化，它受基因编码的控制。 u反射活动就是最简单的本能行为。反射活动就是最简单的本能行为。 Evolutionary Biology 23 2021-7-13 学习行为或后天习得行为：动物个体在成长过程中，通过生活经验和学习行为或后天习得行为：动物个体在成长过程中，通过生活经验和 模仿建立起来的行为活动。模仿建立起来的行为活动。 很多复杂的行为形式既不纯属于先天性行为，也不全属于很多复杂的行为形式既不纯属于先天性行为，也不全属于 后天性，而是先天性行为和后天行为的有机结合。后天性，而是先天性行为和后天行为的有机结合。 u在种内各个个体之间的表现往往不同。动物越高等

23、，后天行为在种内各个个体之间的表现往往不同。动物越高等，后天行为 也越发达，在它们行为总量中占的比例就越大。也越发达，在它们行为总量中占的比例就越大。 Evolutionary Biology 24 2021-7-13 （一）行为进化的基本环节（一）行为进化的基本环节 学习行为学习行为 本能行为本能行为 （先天性行为）（先天性行为） 低等学习低等学习 行为行为 本能本能 反射反射 趋性趋性 高等学习行为高等学习行为 Evolutionary Biology 25 2021-7-13 u趋性：动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，趋光、趋性：动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，趋光、

24、热、化、地等，一般是低等动物对环境的适应方式。热、化、地等，一般是低等动物对环境的适应方式。 Evolutionary Biology 26 2021-7-13 v 反射：通过反射弧完成的反射：通过反射弧完成的. v 本能：由两个以上反射弧参与完成的一系列固有程序的复杂本能：由两个以上反射弧参与完成的一系列固有程序的复杂 行为，是先天性行为中最高级的行为模式。行为，是先天性行为中最高级的行为模式。 Evolutionary Biology 27 2021-7-13 学习行为学习行为 习惯化习惯化 经典条件反射经典条件反射 操作式条件反射操作式条件反射 判断和推理判断和推理 悟性学习悟性学习 情

25、绪感应情绪感应 印记印记 游戏游戏 模仿模仿 Evolutionary Biology 28 2021-7-13 悟性学习悟性学习是学习行为发展的最高形式，是纯粹用经验来是学习行为发展的最高形式，是纯粹用经验来 解决问题的能力，只有少数几种高等动物才具备。解决问题的能力，只有少数几种高等动物才具备。 包括：包括： 绕道行为：是最简单的悟性学习形式，当动物直接靠近终绕道行为：是最简单的悟性学习形式，当动物直接靠近终 点受阻时，便绕道走向终点。点受阻时，便绕道走向终点。 原则学习：把过去的许多经验综合起来，形成原则，在按原则学习：把过去的许多经验综合起来，形成原则，在按 这个原则去行动。这个原则去

26、行动。 符号化过程是一类最高级的学习行为。符号化过程是一类最高级的学习行为。 Evolutionary Biology 29 2021-7-13 u行为模式和形态学特征一样，也经历了从简单到复杂、从行为模式和形态学特征一样，也经历了从简单到复杂、从 低级到高级的进化过程。低级到高级的进化过程。 u行为是适应进化的产物，它直接或间接地受到自然选择的行为是适应进化的产物，它直接或间接地受到自然选择的 制约，受一般进化规律的支配。制约，受一般进化规律的支配。 动物越高等，表现出的行为也越高级、越复杂。动物越高等，表现出的行为也越高级、越复杂。 Evolutionary Biology 30 2021

27、-7-13 （二）通讯行为的进化（二）通讯行为的进化 通讯通讯：一个个体释放出一种或：一个个体释放出一种或 几种刺激信号，并引起信号接几种刺激信号，并引起信号接 收者发生行为反应。收者发生行为反应。 信号信号：能引起动物发生行为反应：能引起动物发生行为反应 的任何符号、姿势和标志等，是的任何符号、姿势和标志等，是 信号发送者与信号接收者之间联信号发送者与信号接收者之间联 系的桥梁。系的桥梁。 Evolutionary Biology 31 2021-7-13 v根据感觉器官，分为根据感觉器官，分为3类：类： u化学通讯：味觉、嗅觉化学通讯：味觉、嗅觉 u机械通讯：触觉、听觉机械通讯：触觉、听觉

28、 u辐射通讯：视觉辐射通讯：视觉 1 1、通讯的几种方式、通讯的几种方式 Evolutionary Biology 32 2021-7-13 （1 1）视觉通讯）视觉通讯 n视觉信息包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色视觉信息包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色 和平面偏振光等。和平面偏振光等。 n视觉信号具有一定的作用距离，总是具有一定的方向性视觉信号具有一定的作用距离，总是具有一定的方向性 并可被光感受器官所感受。并可被光感受器官所感受。 Evolutionary Biology 33 2021-7-13 蜜蜂取食的舞蹈蜜蜂取食的舞蹈 1、圆圈舞、圆圈舞、2、8字舞蹈字舞蹈 （1）

29、平面上的）平面上的8字舞（字舞（2）垂直面上的）垂直面上的8字舞字舞 Evolutionary Biology 34 2021-7-13 （2 2）听觉通讯）听觉通讯 声音信号不同于光信号，它可以绕过障声音信号不同于光信号，它可以绕过障 碍进行传播，特别适合于森林中的动物碍进行传播，特别适合于森林中的动物 之间的通讯。动物的种类不同，对声波之间的通讯。动物的种类不同，对声波 的感觉频率也不同。的感觉频率也不同。 吼猴吼猴 Evolutionary Biology 35 2021-7-13 （3 3）化学通讯）化学通讯 动物用于化学通讯的分泌物叫信息素。动物用于化学通讯的分泌物叫信息素。 包括：

30、包括： l异种信息素异种信息素 l同种信息素同种信息素 l信号信息素信号信息素 l超动信息素或引物信息素超动信息素或引物信息素 “鼠目寸光鼠目寸光” Evolutionary Biology 36 2021-7-13 2 2、通讯信号的起源、通讯信号的起源 动物信号起源于某些偶然的动作或者反应，如果这些动物动物信号起源于某些偶然的动作或者反应，如果这些动物 或反应碰巧对其他动物起到了信号传递作用，则经过长期的或反应碰巧对其他动物起到了信号传递作用，则经过长期的 适应、固定成为通讯信号。适应、固定成为通讯信号。 信号虽然起源于偶然的动作或者反应，但在其进化过程中信号虽然起源于偶然的动作或者反应，

31、但在其进化过程中 通过自然选择的作用加以改进，以提高信号传递信息的效率。通过自然选择的作用加以改进，以提高信号传递信息的效率。 Evolutionary Biology 37 2021-7-13 动物信号的仪式化动物信号的仪式化 任何信号都需要消耗能量，同时也能得到一定的收益。根据自然任何信号都需要消耗能量，同时也能得到一定的收益。根据自然 选择，当信号带来的收益大于付出时，动物才会使用该信号。信选择，当信号带来的收益大于付出时，动物才会使用该信号。信 号发出者和接收者之间的协同进化的结果就是信号的仪式化。号发出者和接收者之间的协同进化的结果就是信号的仪式化。 Evolutionary Bio

32、logy 38 2021-7-13 3 3、通讯系统的开发利用、通讯系统的开发利用 在农业生产中已经成功地利用通讯系统进行害虫的诱杀。在农业生产中已经成功地利用通讯系统进行害虫的诱杀。 u在果园中设置糖醋盆来诱杀桃小食虫、在果园中设置糖醋盆来诱杀桃小食虫、 苹果小食虫苹果小食虫 u 在棉田用杨树枝把，利用杨树枝萎在棉田用杨树枝把，利用杨树枝萎 焉时放出的气味诱杀棉铃虫。焉时放出的气味诱杀棉铃虫。 u在稻田设置荧光灯诱杀飞蛾在稻田设置荧光灯诱杀飞蛾 Evolutionary Biology 39 2021-7-13 （三）争斗行为的进化（三）争斗行为的进化 争斗行为由攻击和逃避两个部分组成。争斗

33、行为由攻击和逃避两个部分组成。 攻击：包括种内攻击和种间攻击两种情况。攻击：包括种内攻击和种间攻击两种情况。 l前者包括防御反应和竞争行为；后者是一种排他性前者包括防御反应和竞争行为；后者是一种排他性 竞争，包括竞争领域和配偶。竞争，包括竞争领域和配偶。 争斗行为在带来好处的同时，也给争斗者带来伤害。争斗行为在带来好处的同时，也给争斗者带来伤害。 因此，争斗行为在多数情况下属于有节制的争斗行为。因此，争斗行为在多数情况下属于有节制的争斗行为。 Evolutionary Biology 40 2021-7-13 1 1、有节制的争斗行为、有节制的争斗行为 u采取温和的方式与对方进行较量：恐吓、威

34、胁、虚张声势。采取温和的方式与对方进行较量：恐吓、威胁、虚张声势。 uR Dawkins认为：动物之间的致死性或致残性，在带来好处认为：动物之间的致死性或致残性，在带来好处 的同时，给双方还带来伤害，损失有时相当严重。因此，致残的同时，给双方还带来伤害，损失有时相当严重。因此，致残 性争斗或致死性争斗不是最佳选择，受到自然选择的淘汰。性争斗或致死性争斗不是最佳选择，受到自然选择的淘汰。 Evolutionary Biology 41 2021-7-13 2 2、最优争斗法、最优争斗法 最适理论：自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们最适理论：自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们 的基因，

35、因而也是最有效地从事各项活动，包括使它们在的基因，因而也是最有效地从事各项活动，包括使它们在 时间分配和能量利用方面达到最适状态。时间分配和能量利用方面达到最适状态。 进化稳定对策进化稳定对策（evolutionary stable strategy, ESS） 是基于最适是基于最适 理论提出的，用于解释动物的各种行为对策的一种理论。理论提出的，用于解释动物的各种行为对策的一种理论。 进化稳定对策是一种混合对策，是经过长期进化检验的、进化稳定对策是一种混合对策，是经过长期进化检验的、 最稳定的、而且最少受到其他可选对策的干扰。最稳定的、而且最少受到其他可选对策的干扰。 Evolutionary

36、 Biology 42 2021-7-13 u假设在竞争中，动物只可能有假设在竞争中，动物只可能有n种行为表现型，则动物采种行为表现型，则动物采 取取n种纯对策。用种纯对策。用P表示一个混合对策（表示一个混合对策（p1,p2p3,.pn） pi=1, pi 0, 其中其中, pi为动物选择第为动物选择第i种对策的概率。种对策的概率。 u 所有可能的对策的集合称为对策集所有可能的对策的集合称为对策集X u E(p1,p2)表示一动物用表示一动物用p1对策对付使用对策对付使用p2对策的对手时得益对策的对手时得益 或受损的平均值，称之为竞争的或受损的平均值，称之为竞争的“收益收益”或或“支付支付”，

37、则，则ESS 的定义为：的定义为： 设设 P* X，如果对于任意，如果对于任意p X，p P*，有，有 （i） E(p*,p*) E(p,p*) ， （ii） E(p*,p*) = = E(p,p*) E(p*,p) E(p,p) 则称则称p*为为ESS。 Evolutionary Biology 43 2021-7-13 n上述定义的直观意思是：上述定义的直观意思是： l如果你的对手采用如果你的对手采用p*,则你用则你用任何对策的效果都不会超过任何对策的效果都不会超过p*的效果；的效果； l如果你用如果你用p 对付对手的对付对手的p*时，效果与时，效果与p*一样好，则对手用一样好，则对手用p

38、时，你时，你 用用p*的效果更好（的效果更好（M Smith，1974）。）。 nESS是一种不可侵犯对策。如果种群中大多数成员都采取这是一种不可侵犯对策。如果种群中大多数成员都采取这 一对策，则任何个体的举止异常的行为无法与之抗衡。因而一对策，则任何个体的举止异常的行为无法与之抗衡。因而 对于个体来说，最好的对策取决于种群内大多数成员在做什对于个体来说，最好的对策取决于种群内大多数成员在做什 么。因此，么。因此，ESS一旦建立，就意味着种群建立了一种稳态。一旦建立，就意味着种群建立了一种稳态。 偏离偏离ESSESS行为将受到自然选择的淘汰。凡是符合行为将受到自然选择的淘汰。凡是符合 ESSE

39、SS的行为，就最易被自然选择所保留。的行为，就最易被自然选择所保留。 Evolutionary Biology 44 2021-7-13 假定动物中存在两种斗争策略：假定动物中存在两种斗争策略： 除了上述两种极端的斗争策略外，还存在着一些中间类型的：除了上述两种极端的斗争策略外，还存在着一些中间类型的： 威吓性攻击类型、报复性威胁对策、试探报复性威胁对策。威吓性攻击类型、报复性威胁对策、试探报复性威胁对策。 鹰式鹰式鸽式鸽式 Evolutionary Biology 45 2021-7-13 鹰鹰鸽鸽 鹰鹰 鸽鸽 一个受伤而逃，另一个获胜一个受伤而逃，另一个获胜 ， 平均得分平均得分=（10-

40、20）/2=-5 “鸽鸽”逃走，鹰取胜，鸽得分为逃走，鹰取胜，鸽得分为0 “鸽鸽”逃走，逃走，“鹰鹰”取胜，鹰得分取胜，鹰得分 10 对峙，浪费时间，最有一个个体逃对峙，浪费时间，最有一个个体逃 走，但不负伤，另一个取胜，平均走，但不负伤，另一个取胜，平均 的分（的分（10-3-3）/2=2 假设搏斗对基因生存的机会的影响是：获胜者得假设搏斗对基因生存的机会的影响是：获胜者得10分，分， 负伤者为负伤者为-20分，未伤而逃走者分，未伤而逃走者0分，拖延时间耗费精力分，拖延时间耗费精力 者者-3分。则分。则“鸽鸽”与与“鹰鹰”相遇时：相遇时： “鹰鹰” “鸽鸽”相遇时的得分相遇时的得分 从上表中

41、可以看出，鹰鸽相遇或者鸽鸽相遇，得分都大于鹰鹰相遇的得分。从上表中可以看出，鹰鸽相遇或者鸽鸽相遇，得分都大于鹰鹰相遇的得分。 Evolutionary Biology 46 2021-7-13 u如果一个大群如果一个大群“鹰鹰”中有一个鸽突变体，大量的搏斗在中有一个鸽突变体，大量的搏斗在 鹰鹰之间进行，鸽得分反而较高，有较强的适应性，鸽的鹰鹰之间进行，鸽得分反而较高，有较强的适应性，鸽的 基因能扩散开来；基因能扩散开来； u如果一大群鸽中有一个鹰突变体，鹰鸽搏斗，鹰得如果一大群鸽中有一个鹰突变体，鹰鸽搏斗，鹰得1010分，分， 高于鸽的得分，鹰的基因能扩散开来。高于鸽的得分，鹰的基因能扩散开来

42、。 u因此，单纯的鹰或者单纯的鸽式对策都不是因此，单纯的鹰或者单纯的鸽式对策都不是ESS，因为都，因为都 能受到相对对策的侵蚀。能受到相对对策的侵蚀。 分析表明，采取分析表明，采取8/138/13的鹰式对策和的鹰式对策和5/135/13的鸽式对策试，鹰鸽的鸽式对策试，鹰鸽 得分相等。得分相等。 因此，因此，“鹰鹰”“”“鸽鸽”比为比为8 8：5 5的混合的混合 对策是对策是ESSESS。 Evolutionary Biology 47 2021-7-13 3 3、争斗中的、争斗中的“有产者有产者”原则原则 指争斗中资源（食物、领地、配偶）占有者往往处于优势。指争斗中资源（食物、领地、配偶）占有

43、者往往处于优势。 n入侵者和占有者之间的争斗模式是一种入侵者和占有者之间的争斗模式是一种ESS。入侵者往往。入侵者往往 采取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往采取鹰式。采取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往采取鹰式。 n争斗中的有产者原则往往左右着争斗中的有产者原则往往左右着 争斗的方式和结局。争斗的方式和结局。 狒狒狒狒 Evolutionary Biology 48 2021-7-13 （四）利他行为的进化（四）利他行为的进化 1 1、利他行为的概念和实例、利他行为的概念和实例 利他行为：一个个体的行为对接受者带来好处的同时，给自己利他行为：一个个体的行为对接受者带来好处的同时，给自己 带

44、来损失。普遍存在于社会性昆虫、社会性肉食类、灵长类。带来损失。普遍存在于社会性昆虫、社会性肉食类、灵长类。 u双亲行为是一种突出的利他行为，双亲双亲行为是一种突出的利他行为，双亲 为了保护的哺育后代要付出巨大的代价。为了保护的哺育后代要付出巨大的代价。 折翼诡计折翼诡计 苍鹭苍鹭 Evolutionary Biology 49 2021-7-13 u在蜜蜂、蚂蚁、白蚁等社会性昆虫中，不育的雌蜂、雌蚁在蜜蜂、蚂蚁、白蚁等社会性昆虫中，不育的雌蜂、雌蚁 自己不产卵繁殖，却全力以赴帮助自己的蜂后、蚁后喂养自自己不产卵繁殖，却全力以赴帮助自己的蜂后、蚁后喂养自 己的同胞。己的同胞。 u脊椎动物中，利他

45、行为发展到了最高阶段。脊椎动物中，利他行为发展到了最高阶段。 u寄生在细菌体内的质粒也表现出典型的利他行为。寄生在细菌体内的质粒也表现出典型的利他行为。 Evolutionary Biology 50 2021-7-13 Evolutionary Biology 51 2021-7-13 Evolutionary Biology 52 2021-7-13 Evolutionary Biology 53 2021-7-13 2 2、利他行为的类别、利他行为的类别 根据行为完成者和行为接受者之间的关系，可以分为：根据行为完成者和行为接受者之间的关系，可以分为： I I、发生在有亲缘关系的个体之、发

46、生在有亲缘关系的个体之 间的利他行为，主要发生在合作间的利他行为，主要发生在合作 育雏的鸟类和社会性昆虫中。育雏的鸟类和社会性昆虫中。 II II 、发生在没有亲缘关系的社群成员之间，称为互惠利他行为。、发生在没有亲缘关系的社群成员之间，称为互惠利他行为。 见于橄榄色狒狒、长尾猴、黑纹石斑鱼和吸血蝠等物种中。见于橄榄色狒狒、长尾猴、黑纹石斑鱼和吸血蝠等物种中。 橄榄色狒狒的雄性个体进入性成熟阶段后便离开它们出生的橄榄色狒狒的雄性个体进入性成熟阶段后便离开它们出生的 群体，加入到另一群狒狒中进行繁殖衍生。群体，加入到另一群狒狒中进行繁殖衍生。 Evolutionary Biology 54 20

47、21-7-13 3 3、利他行为的选择效应、利他行为的选择效应 （1 1）利他行为的进化机制）利他行为的进化机制 英国科学家英国科学家 W D Hamiltion在解释利他行为进化机制方面在解释利他行为进化机制方面 做出了重要贡献，他的观点被大多数学者所接受。他认为做出了重要贡献，他的观点被大多数学者所接受。他认为 亲缘选择和互惠利他选择是利他行为的进化机制。亲缘选择和互惠利他选择是利他行为的进化机制。 喉部颜色不同的喉部颜色不同的3种雄性侧边斑点蜥蜴种雄性侧边斑点蜥蜴 Evolutionary Biology 55 2021-7-13 亲缘选择亲缘选择 ：设想有两个个体，一个是：设想有两个个

48、体，一个是“供体供体”，另一个，另一个 是是“受体受体”。供体表现出一种行为，这种行为会降低其自身。供体表现出一种行为，这种行为会降低其自身 的达尔文适应性即后裔延续生存的期望数，代价为的达尔文适应性即后裔延续生存的期望数，代价为C，但受，但受 体的适应性却得到增强，受益为体的适应性却得到增强，受益为B。假定有一对等位基因。假定有一对等位基因A, a， 基因基因A的存在会使个体较可能表现这一行为。的存在会使个体较可能表现这一行为。 l在行为实行后，群体中基因在行为实行后，群体中基因A出现频率的变化取决于供体出现频率的变化取决于供体 和受体之间的的亲缘系数（和受体之间的的亲缘系数（relatio

49、nship），亦即取决于供），亦即取决于供 体和受体具有遗传关系的个体中同源基因的平均份额。体和受体具有遗传关系的个体中同源基因的平均份额。 l如果亲缘系数如果亲缘系数r大于大于C/B，则供体的行为将使基因，则供体的行为将使基因A的频率的频率 增高，即利他行为有助于行为的提供者基因的传递。增高，即利他行为有助于行为的提供者基因的传递。 Evolutionary Biology 56 2021-7-13 社会性昆虫（大多属于膜翅目）中广泛地存在着利他行为，社会性昆虫（大多属于膜翅目）中广泛地存在着利他行为， 即存在着分工：多少有些不育的个体（职虫）为有生育能力即存在着分工：多少有些不育的个体（职

50、虫）为有生育能力 的个体（女王）而劳动。的个体（女王）而劳动。 膜翅目中，雌虫由受精卵发育而来，是二倍体，具有两套膜翅目中，雌虫由受精卵发育而来，是二倍体，具有两套 染色体。雄虫则是由未受精的卵发育形成的，为单倍体，染色体。雄虫则是由未受精的卵发育形成的，为单倍体， 只有一套染色体。只有一套染色体。 膜翅目的雌雄结合，其后代中每一雌虫有一半基因膜翅目的雌雄结合，其后代中每一雌虫有一半基因 来自单倍来自单倍 体的父方，另一半基因来自二倍体的母方。同胞姊妹们共有从体的父方，另一半基因来自二倍体的母方。同胞姊妹们共有从 父方取得的全部基因，共有从它们母方取得的基因的一半。父方取得的全部基因，共有从它

51、们母方取得的基因的一半。 因此，母女之间的亲缘系数为因此，母女之间的亲缘系数为1/2，但同胞姊妹之间则为，但同胞姊妹之间则为3/4。 Evolutionary Biology 57 2021-7-13 Evolutionary Biology 58 2021-7-13 n在一个社会性昆虫群体中，在一个社会性昆虫群体中， 雌虫所生的第一个雌虫所生的第一个 女儿发育成熟后女儿发育成熟后,它将继续产卵。它将继续产卵。 n它的第一个女儿将留在母亲身边，并为其同胞它的第一个女儿将留在母亲身边，并为其同胞 姊妹居住的巢房准备食物，使整个群体获得更大姊妹居住的巢房准备食物，使整个群体获得更大 的内在适应度。

52、的内在适应度。 Evolutionary Biology 59 2021-7-13 为什么雌虫（职虫）能够自动地照顾其姊妹呢？为什么雌虫（职虫）能够自动地照顾其姊妹呢？ u对于膜翅目的雌虫来说，它同儿子的亲缘系数为对于膜翅目的雌虫来说，它同儿子的亲缘系数为1/2，雌虫，雌虫 与同胞兄弟的亲缘系数为与同胞兄弟的亲缘系数为1/4。 因此，在许多社会性昆虫中，因此，在许多社会性昆虫中， 女王产下未受精的卵，它们抚育这些儿子胜于其同胞兄弟。女王产下未受精的卵，它们抚育这些儿子胜于其同胞兄弟。 u但是在但是在雌雌虫照顾卵时，由于初期阶段分不出性别，所以对虫照顾卵时，由于初期阶段分不出性别，所以对 每个卵

53、所花费的时间相同。但是，一旦能识别其抚养的幼虫每个卵所花费的时间相同。但是，一旦能识别其抚养的幼虫 性别时，这些性别时，这些雌雌虫抚养的雌虫数必然会超过雄虫数。虫抚养的雌虫数必然会超过雄虫数。 Evolutionary Biology 60 2021-7-13 如果群体中各个生殖成员的性别比例取决于如果群体中各个生殖成员的性别比例取决于雌雌虫的话，那虫的话，那 么，雌雄的比例大约为么，雌雄的比例大约为3：1；然而，如果性别比例是由女王；然而，如果性别比例是由女王 所决定的，那么，雌雄之比约为所决定的，那么，雌雄之比约为1：1。 事实上，对蚂蚁资料的分析，确实证明了雌性在其群体中事实上，对蚂蚁资

54、料的分析，确实证明了雌性在其群体中 所占的比例很高，与雄性的比例约为所占的比例很高，与雄性的比例约为3：1（姐妹的（姐妹的r为为3/4， 而兄弟的而兄弟的r为为1/4）。）。 Evolutionary Biology 61 2021-7-13 互惠性利他选择互惠性利他选择 u雄狒狒雄狒狒 B 在并不给自己带来很大危险的情况下帮助了雄在并不给自己带来很大危险的情况下帮助了雄 狒狒狒狒A，从而获得一种保证：，从而获得一种保证： 在将来有机会时雄狒狒在将来有机会时雄狒狒A会给它以帮助作为回答。因会给它以帮助作为回答。因 此，雄狒狒此，雄狒狒B很可能增加它自身的达尔文适应性，同时很可能增加它自身的达尔

55、文适应性，同时 引起这类利他行为的基因的出现频率也可能增加。引起这类利他行为的基因的出现频率也可能增加。 u狒狒只帮助那些能够回报的个体。狒狒只帮助那些能够回报的个体。 Evolutionary Biology 62 2021-7-13 （2 2）利他行为的选择效应）利他行为的选择效应 l如果某一个体有两套基因，一套来自父方，另一套来自母方，如果某一个体有两套基因，一套来自父方，另一套来自母方， 那么任何一方所含任何一种基因也出现在其同胞姊妹身上的那么任何一方所含任何一种基因也出现在其同胞姊妹身上的 平均概率为平均概率为1/2。 l因此，该个体和其同胞姊妹之间的亲缘系数为因此，该个体和其同胞姊

56、妹之间的亲缘系数为1/2。 根据亲根据亲 缘选择理论，如果个体中某一基因能使个体自我牺牲以挽救缘选择理论，如果个体中某一基因能使个体自我牺牲以挽救 两个以上同胞姊妹，那么该个体在做出牺牲的情况下所出现两个以上同胞姊妹，那么该个体在做出牺牲的情况下所出现 的基因复制数，必然大于没有做出牺牲的情况下的数目。的基因复制数，必然大于没有做出牺牲的情况下的数目。 l这种牺牲行为对物种的选择是有利的，符合自然选择的原理。这种牺牲行为对物种的选择是有利的，符合自然选择的原理。 Evolutionary Biology 63 2021-7-13 4 4、利他行为的生物学意义、利他行为的生物学意义 u利他行为在

57、给行为表达者带来眼前的不利的同时也带来利他行为在给行为表达者带来眼前的不利的同时也带来 了亲缘选择的好处，即帮助传递自身基因的好处，从而提了亲缘选择的好处，即帮助传递自身基因的好处，从而提 高了自身的内在适应度。高了自身的内在适应度。 u利他行为给行为接受者带来的直接好处就是帮助其提高了利他行为给行为接受者带来的直接好处就是帮助其提高了 适合度（存活能力和繁殖后代的能力）。适合度（存活能力和繁殖后代的能力）。 Evolutionary Biology 64 2021-7-13 ( ( 五五) ) 性行为的进化性行为的进化 性行为是繁殖行为的一个组成部分，它是生命的基本现象之性行为是繁殖行为的一个组成部分，它是生命的基本现象之 一。除了一些低等生物，几乎所有的生物都有性的分化并行一。除了一些低等生物，几乎所有的生物都有性的分化并行 有性生殖。有性生殖。 1 1、性的演化史、性的演化史 性行为的进化经历了一个从无性繁殖到有性繁殖的过程。性行为的进化经历了一个从无性繁殖到有性繁殖的过程。 无性繁殖：低等生物无性繁殖：低等生物 有性繁