群落生态学二

1、 任何事物都处于不断的运动和变化之中，群落也不例任何事物都处于不断的运动和变化之中，群落也不例 外。基本的形式有：外。基本的形式有： 季节性变化季节性变化 年度变化年度变化 生物群落的内部动态生物群落的内部动态 季节性变化季节性变化 植物群落随季节变化，而在外貌上发生植物群落随季节变化，而在外貌上发生 变化，由优势植物的生活型和背景决定变化，由优势植物的生活型和背景决定 外貌外貌：群落的外部景观：群落的外部景观 季相季相：群落季节性变化产生的外貌特征，：群落季节性变化产生的外貌特征， 叫季相。如草原的季相叫季相。如草原的季相 年际间变化年际间变化 年与年之间的年与年之间的气象或水文条件气象或水

2、文条件 都不完全相同，使得植物的生长都不完全相同，使得植物的生长 发生周期性变化，这种发生周期性变化，这种波动波动或变或变 化叫年度变化化叫年度变化 周期可能长周期可能长(10年以上年以上)，也可，也可 能短能短(2-3年年) 8 v是群落内部的是群落内部的短期可逆短期可逆的变化，的变化， 不产生群落的更替现象不产生群落的更替现象 v其逐年的其逐年的变化方向常常不同变化方向常常不同， 但一般不发生新种的定向代替但一般不发生新种的定向代替 波动的性质波动的性质 9 波动的类型波动的类型 v不明显波动不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基：数量关系变化很小，群落外貌和结构基 本保持不变本保

3、持不变 v摆动性波动摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的：群落成分在个体数量和生产量方面的短短 期变动期变动(1-5年年)，它与群落优势种的逐年交替有关，它与群落优势种的逐年交替有关(草草 原：鼠类）原：鼠类） v偏途性波动偏途性波动：气候、水分条件的：气候、水分条件的长期偏离长期偏离而引起一个而引起一个 或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节， 还可以回复到接近于原来状态，还可以回复到接近于原来状态，时期长时期长(5-10年年) 10 波动的特点波动的特点 v不同群落类型的波动性不同不同群落类型的波动性不同 （群落稳定性）（群落稳定

4、性） v定性特征定性特征（种群数、分层）与（种群数、分层）与定量特征定量特征（多度、（多度、 密度、生物量）的密度、生物量）的波动性不同波动性不同 v不同气候带不同气候带(环境严酷程度）的环境严酷程度）的波动性不同波动性不同 v波动的波动的不完全可逆性不完全可逆性 11 生物群落的演替生物群落的演替 演替的概念演替的概念 演替的类型演替的类型 演替系列演替系列 控制演替的几种主要因素控制演替的几种主要因素 演替方向演替方向 演替过程的理论模型演替过程的理论模型 演替理论演替理论 群落演替的基本概念 v群落演替群落演替(community succession): 自然群落中，一种群落被另一群落

5、所取代的过程 称群落演替。 多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群 落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类 型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如： 石楠石蕊熊果石楠。 v演替系列演替系列(succession sere) 按顺序发生的一系列群落称演替系列。 v先锋种先锋种(pioneer species)和和先锋群落先锋群落(pioneer community) 演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种； 演替过程中最初形成具有一定结构和功能的群落称先锋群落 v演替顶极演替顶极(climax)和和顶极群落顶极群落(climax community) 任何一类演替都经过迁移、定居、

6、群聚、竞争、反应、稳定 6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)， 群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极； 演替最后阶段的群落称顶极群落 群落演替的基本概念 （1）群落演替是有）群落演替是有一定方向一定方向，具有，具有一定规律一定规律的，随的，随 时间而变化的有序过程。时间而变化的有序过程。 （2）演替是）演替是生物和环境反复的相互作用生物和环境反复的相互作用，发生在时，发生在时 间和空间上的间和空间上的不可逆变化不可逆变化。 （3）物理环境物理环境一定程度上决定着演替的类型、方向一定程度上决定着演替的类型、方向 和速度，但演替是群落本身所控制的。和速度，但演替是

7、群落本身所控制的。 （4）当群落演替到与环境处于）当群落演替到与环境处于平衡状态平衡状态时，演替就时，演替就 不再进行，以相对稳定的群落为发展顶点。不再进行，以相对稳定的群落为发展顶点。 特点特点 15 演替的类型演替的类型 v起始条件起始条件：原生演替和次生演替：原生演替和次生演替 v主导因素主导因素：群落发生演替：群落发生演替/内因生态演替内因生态演替/ 外因生态演替外因生态演替 v基质基质：水生基质演替：水生基质演替/旱生基质演替旱生基质演替(粘土粘土/ 砂砂/石石/水水) v时间时间：世纪演替：世纪演替/长期演替长期演替/快速演替快速演替 v代谢代谢：自养性演替：自养性演替/异养性演替

8、异养性演替 16 v世纪演替世纪演替（按地质年代计算），是（按地质年代计算），是 群落的群落的演化演化问题问题 v长期演替长期演替（几十年到几百年），如（几十年到几百年），如 森林采伐后的演替森林采伐后的演替 v快速演替快速演替（几年到十几年），如小（几年到十几年），如小 面积的草原面积的草原 弃耕地的恢复演替弃耕地的恢复演替 以演替时间划分的演替类型以演替时间划分的演替类型 17 以起始条件划分的演替类型以起始条件划分的演替类型 v原生演替原生演替 开始于原生裸地或原生芜原开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且完全没有植被并且 也没有任何植物繁殖体存在的裸地也没有任何植物繁殖体存在的裸地

9、) 从岩石开始的从岩石开始的旱生演替旱生演替 从湖底开始的从湖底开始的水生演替水生演替 v次生演替次生演替 开始于次生裸地或次生芜原开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在不存在植被，但在 土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地) 18 以主导因素划分的演替类型以主导因素划分的演替类型 v内因性内因性(生态生态/动态动态)演替演替：群落中生物的生：群落中生物的生 命活动结果首先使它的生境发生改变，然命活动结果首先使它的生境发生改变，然 后被改造的生境又反作用于群落本身。如后被改造的生境又反作用于群落本身。如 此相互促进，使演替不断向前发展此相互促进，使演替不断向

10、前发展 v外因性外因性(生态生态/动态动态)演替演替：由于外界环境因：由于外界环境因 素的作用所引起的群落变化。如气候、地素的作用所引起的群落变化。如气候、地 貌、土壤、火和人为因素貌、土壤、火和人为因素 自养性演替自养性演替：如由裸岩：如由裸岩地衣地衣苔藓苔藓- -草本草本-木本木本-乔木乔木 异养性演替：异养性演替：异养生物为主的演替异养生物为主的演替 以以代谢方式代谢方式划分的演替类型划分的演替类型 旱生原生演替旱生原生演替 原生演替原生演替 水生原生演替水生原生演替 群落退化或逆行演替群落退化或逆行演替 次生演替次生演替 群落复生群落复生 演替的类型演替的类型 内因子演替内因子演替 世

11、纪演替世纪演替 外因子演替外因子演替 长期演替长期演替 快速演替快速演替 一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发 生。生。 一个群落接着一个群落相继不断地为另一一个群落接着一个群落相继不断地为另一 个群落所代替，直至顶极群落，这一系列个群落所代替，直至顶极群落，这一系列 的演替过程就构成了一个的演替过程就构成了一个演替系列演替系列。 演替系列演替系列 原生演替系列原生演替系列 v（一）（一）水生演替系列水生演替系列 v（二）（二）旱生演替系列旱生演替系列 23 水生演替系列水生演替系列 v演替开始于水生环境中的群落演替过演替开始于水生环境中的群落演替过 程程

12、v一般都发展到陆地群落，如淡水湖或一般都发展到陆地群落，如淡水湖或 池塘中水生群落向中生群落的转变过池塘中水生群落向中生群落的转变过 程程 24 一、水生演替系列一、水生演替系列 1. 自由飘浮植物阶段自由飘浮植物阶段 2. 沉水植物阶段沉水植物阶段 3. 浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段 4. 挺水植物阶段挺水植物阶段 5. 湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段 6. 疏林阶段疏林阶段 7. 中生森林阶段中生森林阶段 25 水生演替系列水生演替系列-1 v1. 1. 自由飘浮植物阶段自由飘浮植物阶段 有机质的聚集靠浮游有机体的死亡有机质的聚集靠浮游有机体的死亡 残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的残体

13、，以及湖岸雨水冲刷所带来的 矿质微粒，导致湖底增高矿质微粒，导致湖底增高 26 2. 2. 沉水植物阶段沉水植物阶段 5-75-7米水深，首先出现米水深，首先出现轮藻属轮藻属植物，湖底有植物，湖底有 机质积累较快而多，湖底进一步抬高；机质积累较快而多，湖底进一步抬高； 水深水深2-42-4米左右，有米左右，有金鱼藻、狸藻金鱼藻、狸藻等出现，等出现， 繁殖强，垫高湖底繁殖强，垫高湖底作用的能力也就更强。作用的能力也就更强。 水生演替系列水生演替系列-2 27 3. 3. 浮叶根生植物阶段浮叶根生植物阶段： 水深水深1 1米左右，睡莲等植物飘浮水面米左右，睡莲等植物飘浮水面 浮植物的茎部的阻碍，更

14、多泥沙沉积下浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下 来来 同时植物残体量更大，湖底抬高，有利同时植物残体量更大，湖底抬高，有利 于下一阶段植物入侵于下一阶段植物入侵 水生演替系列水生演替系列-3 28 4.4.挺水植物阶段挺水植物阶段： 水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶 茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更 多，水更浅，使湖底迅速升高多，水更浅，使湖底迅速升高，可形成浮岛，可形成浮岛，开始具开始具 有陆生环境有陆生环境的一些特点。的一些特点。 鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆

15、鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆 虫进一步增多。虫进一步增多。 水生演替系列水生演替系列-4 29 5.5.湿生草本植物阶段湿生草本植物阶段 水变成季节性积水，根茎发达的湿生的水变成季节性积水，根茎发达的湿生的 沼泽植物替代挺水植物开始生长，如禾沼泽植物替代挺水植物开始生长，如禾 本科等一些湿生种类本科等一些湿生种类 排水能力更强和垫高能力更强排水能力更强和垫高能力更强 水生演替系列水生演替系列-5 30 6.6.疏林阶段疏林阶段 耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 水生演替系列水生演替系列-6 7.7.中生森林中生森林 v随树木的侵入，形成森林随

16、树木的侵入，形成森林 v首先出现的是一些首先出现的是一些湿生灌木湿生灌木，如柳属、桦属的，如柳属、桦属的 一些一些 种，继而种，继而乔木乔木侵入逐渐形成森林。侵入逐渐形成森林。 v各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤 有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。 水生演替系列水生演替系列-7 v整个水生演替系列实际上是整个水生演替系列实际上是湖沼填平湖沼填平的过程的过程 v通常是从通常是从湖沼的周围向湖沼的中心湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生顺序发生 的。的。 水生演替系列水生演替系列 从从 湖湖 底底 开开 始始 的的 水水

17、生生 原原 生生 演演 替替 34 旱生演替系列旱生演替系列 从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。 如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程 35 旱生演替系列旱生演替系列 1. 地衣植物阶段地衣植物阶段 2. 苔藓植物阶段苔藓植物阶段 3. 草本植物阶段草本植物阶段 4. 灌木群落阶段灌木群落阶段 5. 乔木群落阶段乔木群落阶段 36 旱生演替系列旱生演替系列-1 v地衣植物阶段地衣植物阶段 v壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩 石风化作用，逐渐形成一些极少量的土壤；石风化作用，逐渐

18、形成一些极少量的土壤； v叶状地衣和枝状地衣：可含蓄较多的水分，叶状地衣和枝状地衣：可含蓄较多的水分， 积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；积聚更多的残体，使土壤增加的更快些； 37 苔藓植物阶段苔藓植物阶段 能忍受极端干旱环境能忍受极端干旱环境，且残体较地衣且残体较地衣 大，对岩石表面改造更强烈；大，对岩石表面改造更强烈； 能积累的土壤更多些，为以后生长的能积累的土壤更多些，为以后生长的 植物创造条件。植物创造条件。 旱生演替系列旱生演替系列-2 38 草本植物阶段草本植物阶段 蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种， 取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，

19、多取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多 年生草本出现。年生草本出现。 使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、 细菌和小动物增多细菌和小动物增多 旱生演替系列旱生演替系列-3 39 灌木群落阶段灌木群落阶段 喜光的阳性灌木出现，与高草混生形喜光的阳性灌木出现，与高草混生形 成成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增，以后灌木大量增 加，形成优势灌木群落加，形成优势灌木群落 旱生演替系列旱生演替系列-4 40 乔木群落阶段乔木群落阶段 阳性乔木树种生长，逐渐形成森林阳性乔木树种生长，逐渐形成森林 林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着林下形成荫蔽环境

20、使耐荫树种定居，随着 耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而 逐渐从群落消失。逐渐从群落消失。 林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森 林群落形成林群落形成 旱生演替系列旱生演替系列-5 从岩石开始的从岩石开始的 旱生原生演替旱生原生演替 群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替 v美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替） 裸露沙丘 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅 Calamovilfa longifolia） 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨

21、Populus deltoides) 松柏林 黑栎林 栎山核桃林 山毛榉槭树林 44 控制演替的主要因素控制演替的主要因素 v1. 植物植物繁殖体的迁移、散布和繁殖体的迁移、散布和动物动物的活动：侵的活动：侵 入、迁入和迁出等入、迁入和迁出等 v2. 造成演替条件造成演替条件，如云杉林的喜光小叶树种定，如云杉林的喜光小叶树种定 居后，改变光照条件后，为云杉幼苗的生长、居后，改变光照条件后，为云杉幼苗的生长、 演替创造了条件。演替创造了条件。 45 v3.种内和种间关系的改变种内和种间关系的改变：竞争排斥产生：竞争排斥产生 的种类成分改变，影响群落的结构。的种类成分改变，影响群落的结构。 v4.

22、 外界条件的变化外界条件的变化：气候、土壤等的变化：气候、土壤等的变化 引起演替。引起演替。 v5. 人类活动人类活动：最为严峻的因素。：最为严峻的因素。 47 演替方向演替方向 v进展演替进展演替 v逆行演替逆行演替 48 v进展演替进展演替 v群落的演替显示着群落是从先锋群落经过群落的演替显示着群落是从先锋群落经过 一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这 种沿着种沿着顺序阶段顺序阶段向着向着顶极群落顶极群落的演替过程的演替过程 称之为进展演替称之为进展演替 v封山育林、退耕还林、生态重建封山育林、退耕还林、生态重建 演演替替结结果果 能能量量生生物物量量、

23、有有机机质质增增加加，净净生生产产量量减减少少，呼呼吸吸量量增增加加， 生生产产量量与与呼呼吸吸消消耗耗趋趋于于相相等等 物物质质循循环环物物质质循循环环封封闭闭，保保持持养养分分能能力力增增强强 群群落落组组成成生生物物数数目目多多样样化化，结结构构复复杂杂化化，生生态态位位分分离离化化， 和和结结构构K K对对策策生生物物逐逐渐渐取取代代R R对对策策生生物物成成为为优优势势种种 稳稳定定性性稳稳定定性性增增强强 50 v逆行演替逆行演替 发生在发生在人为破坏人为破坏或或自然灾害干扰自然灾害干扰因素之后，因素之后， 原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失

24、， 代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境 和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地 v砍伐、放牧砍伐、放牧 51 图片：干热河谷的逆行演替 52 进展演替和逆行演替比较进展演替和逆行演替比较 进展演替进展演替逆行演替逆行演替 群落结构的复杂化群落结构的复杂化群落结构的简单化群落结构的简单化 地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用 生产力的最大利用生产力的最大利用生产力的不充分利用生产力的不充分利用 群落生产力的增加群落生产力的增加群落生产力的降低群落生产力的降低 群落的中生化群落的中生化群落的旱生

25、化和湿生化群落的旱生化和湿生化 群落环境的强烈改造群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造外界环境的轻微改造 53 演替过程的理论模型演替过程的理论模型 v不同的演替观不同的演替观 v演替模型演替模型 v演替理论演替理论 54 不同的演替观不同的演替观 v经典的演替观经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的 建立建立 v个体演替观个体演替观 初始物种组成决定群落演替的后来优势种初始物种组成决定群落演替的后来优势种 v当代的演替观当代的演替观 生活史特征、物

26、种对策、干扰生活史特征、物种对策、干扰 55 演替模型演替模型 促进模型促进模型 抑制模型抑制模型 忍耐模型忍耐模型 56 v演替模型演替模型 1 1 v促进模型促进模型 先来物种改变了环境条件，不利于先来物种改变了环境条件，不利于 它自身生存，而它自身生存，而促进促进了后来其它物了后来其它物 种的繁荣；种的繁荣； 物种替代有顺序性和方向性，可预物种替代有顺序性和方向性，可预 测的测的 57 v演替模型演替模型 -2-2 抑制模型抑制模型 先来物种先来物种抑制抑制后来物种，使后来者后来物种，使后来者 难以入侵和繁荣；难以入侵和繁荣； 物种替代没有固定顺序，在很大程物种替代没有固定顺序，在很大程

27、 度上取决于哪一物种先到度上取决于哪一物种先到 58 v演替模型演替模型 -3-3 忍耐模型忍耐模型 物种替代决定于物种替代决定于物种竞争能力物种竞争能力 ( (忍受贫乏资源的能力忍受贫乏资源的能力) ) 演替顶极学说 v单元顶极学说(F.E.Clements,1916) v多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) v顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953) 单元顶极学说(F.E.Clements,1916) v在同一个气候区内，只能有一个顶极群落， 而这个顶极群落的特征完全是由当地的气 候决定的，因此又叫气候顶极。 v在任何一个特定的气候区内，所有的演替 系列最终都将趋向

28、一个顶极群落（只要给 它们足够的时间），而这个区域最终也将 被一种单一的植物群落所覆盖。 v前顶极前顶极: 除气候外除气候外,地形、土壤或人为因素决定的稳地形、土壤或人为因素决定的稳 定群落。定群落。 v亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。亚顶极：达到气候顶极前的相当稳定群落。 v偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频偏途顶极（分顶极、干扰顶极）：由一种强烈而频 繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。繁的干扰因素所引起的相对稳定群落。 v预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由预顶极（先顶极）：在一个特定的气候区域内，由 于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。于局部气候比较适宜

29、而产生的较优越气候区的顶极。 v超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于超顶极（后顶极）：在一个特定的气候区内，由于 局部气候条件较差而产生的稳定群落。局部气候条件较差而产生的稳定群落。 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) v任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条 件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形 和动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤 顶极和动物顶极。 l单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在对于单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是在对于 测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是测定相对稳定的时间标准的差异，即以

30、地质时间还是 以生态时间。以生态时间。 顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953) v自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、 生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落 类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划 分开。 l是多元顶极群落学说的一个变型。是多元顶极群落学说的一个变型。 思考题 v名词解释 1.顶极群落（climax community） 2.群落演替（community succession） 3.演替系列（sere） v 问答题 1.群落演替的分类及其主要类型的特点。 2.试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的差异。 3.群落演

31、替过程中群落的物种多样性如何变化？ 65 v是群落内部的是群落内部的短期可逆短期可逆的变化，的变化， 不产生群落的更替现象不产生群落的更替现象 v其逐年的其逐年的变化方向常常不同变化方向常常不同， 但一般不发生新种的定向代替但一般不发生新种的定向代替 波动的性质波动的性质 66 波动的类型波动的类型 v不明显波动不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基：数量关系变化很小，群落外貌和结构基 本保持不变本保持不变 v摆动性波动摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的：群落成分在个体数量和生产量方面的短短 期变动期变动(1-5年年)，它与群落优势种的逐年交替有关，它与群落优势种的逐年交替有关(草草 原：鼠类）原：鼠类） v偏途性波动偏途性波动：气候、水分条件的：气候、水分条件的长期偏离长期偏离而引起一个而引起一个 或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节， 还可以回复到接近于原来状态，还可以回复到