生物化学合工大生物氧化

1、生生物物能能的的转转换换及及生生物物系系统统中中的的能能流流2二、二、自由能的概念及化学反应中自由能自由能的概念及化学反应中自由能的计算的计算自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：即： G0G0G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。自由能自由能(G)：指一个反应体系中能够做有用功的：指一个反应体系中能够做有用功的那部分能量。那部分能量。2. 化学反应自由能的计算化学反应自由能的计算 a. a.利用化学反应平衡常数计算利用化学反应平衡常数计算 基本公式：基本公式：G=GG=G+ RTlnQc +

2、 RTlnQc (Qc-(Qc-浓度商浓度商) ) GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq 例例：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化：计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化 b.b.利用标准氧化还原电位（利用标准氧化还原电位（E E ）计算）计算（限于氧化还原反应）（限于氧化还原反应） 基本公式：基本公式：GG=nFEnFE (E (E=E=E+ +-E-E- -) 例例：计算：计算NADHNADH氧化反应的氧化反应的GG计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化计算磷酸葡萄糖异构酶反应的自由能变化达平衡时达平衡时 =Keq=19解：解：GG= - RTlnKeq= - RTlnKeq =

3、-2.303 =-2.303 8.314 8.314 311 311 log19 log19 =-7.6 KJ / molG=GG=G+ RTlnQc (Qc-+ RTlnQc (Qc-浓度商浓度商) ) =-7.6+ 2.303 =-7.6+ 2.303 8.314 8.314 311 311 log0.1 log0.1 =- =-13.6 KJ / mol未达平衡时未达平衡时 =Qc=0.1反应反应G-1-PG-6-P在在380C达到平衡时，达到平衡时， G-1-P占占5%，G-6-P占占95%，求，求 G0 。如果反应未达到平衡。如果反应未达到平衡，设，设G-1- P=0.01mol.L

4、， G-6-P=0.001mol.L，求求反应的反应的 G 是多少？是多少？例题：例题：5例题：计算下列反应式例题：计算下列反应式GGNADH + HNADH + H+ + + + O O2 2=NAD=NAD+ + + H+ H2 2O O 正极反应：正极反应：1/2 O1/2 O2 2 + 2H+ 2H+ + + 2e + 2e H H2 2O O E E+ + 0.820.82负极反应：负极反应：NADNAD+ + + H+ H+ + + 2e + 2e NADHNADH E E- - -0.3 -0.3GG -nFE-nFE -2-296485964850.82-(-0.32)0.82

5、-(-0.32) -220 KJ-220 KJmolmol-1-1 6三、高能化合物三、高能化合物1 1、高能化合物的类型、高能化合物的类型2 2、ATPATP的特点及其特殊作用的特点及其特殊作用 生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（放出大量自由能（2121千焦千焦/ /摩尔或摩尔或5 5千卡千卡/ /摩尔）的摩尔）的化合物称为高能化合物。化合物称为高能化合物。1、高能化合物的类型、高能化合物的类型 根据高能化合物键的特性可以分成以下几种类型：根据高能化合物键的特性可以分成以下几种类型： 磷氧键型磷氧键型CH3COOPOO-O-乙酰磷

6、酸10.1千卡/摩尔COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-1，3-二磷酸甘油酸11.8千卡/摩尔8b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）7.3千卡/摩尔9c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔10 氮磷键型氮磷键型OPOONHCNHNCH3CH2COOH磷酸肌酸磷酸肌酸10.3千卡/摩尔OPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸精氨酸磷酸精氨酸7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体

7、内起储存能量的作用这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用!11硫酯键型硫酯键型O SOO-OCH2OHHOHHOHHNNNH2NNO POO-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶A12甲硫键型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸132.ATP2.ATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环境中，环境中，ATPATP分子中的三个磷酸基团完分子中的三个磷酸基团完全解离成带全解离成带4 4个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ATPATP4-4-），具有），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很较大势能，加之水解产

8、物稳定，因而水解自由能很大（大（GG= -30.5= -30.5千焦千焦/ /摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+ATPATP的特殊作用的特殊作用1. ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”2. ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团团转转移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基团储备物）（磷酸基团储备物） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二节第二节 生物氧

9、化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念 物质在物质在体内体内的的氧化氧化分解过程，主要是分解过程，主要是糖、糖、脂、蛋白质脂、蛋白质等在体内分解时等在体内分解时逐步释放能量逐步释放能量、最、最终生成终生成二氧化碳和水二氧化碳和水的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能161. 1. 在活的细胞中（在活的细胞中（pHpH接近中性、体温条件下），接近中性、体温条件下），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。下进行，其途径迂回曲折，有条不紊

10、。2. 2. 氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如高能化合物（如ATPATP）截获，再供给机体所需。在）截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害此过程中既不会因氧化过程中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。机体，又能使释放的能量尽可得到有效的利用。17生物氧化与体外氧化之相同点：生物氧化与体外氧化之相同点：生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。都都服从热力学规律。服从热力学规律

11、。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（物（CO2，H2O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。18w是在细胞内温和的环境中（体是在细胞内温和的环境中（体温，温，pH接近中性），在一系列接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能释放有利于有利于机体捕获能量，提高量，提高ATP生成的效率。生成的效率。w进行广泛的加水脱氢反应使物进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产的机会；脱下的氢与氧结合产生生H2O，有机酸脱羧产生，有机酸脱羧产生

12、CO2。生物氧化与体外氧化之不同点：生物氧化与体外氧化之不同点：生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w反应是在强酸、强碱、反应是在强酸、强碱、高温、高压条件下进行高温、高压条件下进行的。的。w能量是突然释放的。能量是突然释放的。w产生的产生的CO2、H2O由物由物质中的碳和氢直接与氧质中的碳和氢直接与氧结合生成。结合生成。19三、生物氧化过程中三、生物氧化过程中COCO2 2的生成和的生成和H H2 2O O的生成的生成COCO2 2的生成的生成 ：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下羧基的中间化合物，然后在酶催化下脱羧脱羧而生成而生成CO

13、CO2 2。 ：-脱羧和脱羧和-脱羧脱羧 氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+ NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RH2O的生成的生成 代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（体（NADNAD+ +、NADPNADP+ +、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通过等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O 。CH3CH2OHCH3

14、CHONAD+ NADH+H+ 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶例：例：12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+22四、生物氧化的三个阶段脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中间解成共同的中间产物（如产物（如丙酮酸丙酮酸、乙酰、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放，释放出大量能量，其出大量能量

15、，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解成基大分子降解成基本结构单位本结构单位H2O24第三节第三节 线粒体电子传递体系线粒体电子传递体系一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点二、电子传递链的概念电子传递链的概念三、呼吸链的组成和顺序三、呼吸链的组成和顺序四、四、 胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂25一、线粒体结构特点一、线粒体结构特点（1 1）代谢脱下的成对氢原子代谢脱下的成对氢原子（2H2H）通过多种通过多种酶和辅酶酶和辅酶所所 催化的氧化还原反应逐步从高能向低能传递，最终催化的氧化还原反应逐步从高能向低能传递，最终 与

16、与氧氧结合生成水，其中释放的能量被用于合成结合生成水，其中释放的能量被用于合成ATPATP；（2 2）在真核生物细胞内，在真核生物细胞内，酶和辅酶按一定顺序排列在酶和辅酶按一定顺序排列在位位 于线粒体内膜上；原核生物中，位于细胞膜上。于线粒体内膜上；原核生物中，位于细胞膜上。 传递氢的酶和辅酶传递氢的酶和辅酶递氢体递氢体 传递电子的酶和辅酶传递电子的酶和辅酶递电子体递电子体（3 3）此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链呼吸链。 递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子电子 传递体传递体。二、二、电子传递链的概念电

17、子传递链的概念27呼吸链呼吸链三、呼吸链的组成和顺序三、呼吸链的组成和顺序复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 复合体复合体酶名称酶名称复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体复合体NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶细胞色素细胞色素c

18、氧化酶氧化酶辅基辅基FMN，Fe-S FAD，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Fe-S 铁卟啉，铁卟啉，Cu 多肽链数多肽链数394 1013 .电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-S复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶30复合体复合体：NADH-CoQ还原酶还原酶功能：将电子从功能：将电子从NADH传递给传递给CoQ辅基：辅基：FMN，铁硫蛋白，铁

19、硫蛋白31NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。32FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN 。功能：氢原子传递体功能：氢原子传递体铁硫蛋白铁硫蛋白FeSSSFeFeFeSSCSSCC铁硫簇铁硫簇(Fe4S4)功能：电子传递体功能：电子传递体 Fe3+e-eFe2+34泛醌泛醌（辅酶（辅酶Q, CoQ, Q） ：带有聚异戊二烯带有聚异戊二烯侧链的苯醌，侧链的苯醌，

20、脂溶性脂溶性，位于膜双脂层中，位于膜双脂层中，能在膜能在膜脂中自由泳动。它是电子传递链中唯一的非蛋白脂中自由泳动。它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。电子载体。 +2H 传递氢机理： CoQ CoQH2 2H功能：氢原子传递体功能：氢原子传递体NADH +H+NAD+FMNFMNH22Fe3+2Fe2+Fe-SCoQCoQH2NADH-CoQ还原酶36复合体复合体： CoQ -细胞色素细胞色素C还原酶还原酶功能：将电子从功能：将电子从CoQ传递给传递给Cytc组成：组成：Cytb、Fe-S、Cytc1细胞色素细胞色素(Cyt)：含铁卟啉辅基的色蛋白，：含铁卟啉辅基的色蛋白，分分a、b、c三类

21、，每类中又分几种亚类。三类，每类中又分几种亚类。细胞色素细胞色素Cyta辅基Cyta辅基NNNNH3CCHHOCH2(CH2CHCCH2)3HCH3CH3CHCH2CH3CH2CH2COOHCH2CH2COOHHCOFeCytb辅基Cytb辅基NNNNH3CCHCH2CH3CHCH2CH3CH2CH2COOHCH2CH2COOHFeH3C功能：单电子传递体功能：单电子传递体Fe3+e-eFe2+Cytc辅基Cytc辅基蛋白质蛋白质NNNNH3CCHCH3CHCH3CH2CH2COOHCH2CH2COOHFeH3CCH3CH3SCysSCysCoQCoQH22Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2

22、+2Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+CytbFe-SCytc1CytcCoQ-Cytc还原酶40复合体复合体：细胞色素氧化酶：细胞色素氧化酶功能：将电子从功能：将电子从Cytc最终传递到最终传递到O2组成：组成：Cyta、Cyta3、Cu212Fe3+2Fe2+2Fe2+2Fe3+2Cu2+2Cu+CytcCyta2Fe2+2Fe3+Cyta3H2O细胞色素氧化酶O241复合体复合体：琥珀酸：琥珀酸- CoQ还原酶还原酶功能：将电子从琥珀酸传递给功能：将电子从琥珀酸传递给CoQ辅基：辅基：FAD、Fe-S琥珀酸延胡索酸FADFADH2CoQCoQH2Fe-S总总结结NADHFMNCoQF

23、e-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-S复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 III细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶43 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（根据电子传递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测）（根据电子传递体氧化还原态时的吸收光谱变化进行检测）. .呼吸链成分的排列顺序呼吸链成分的排列顺序氧氧化化还还原原对对E (V)

24、NAD+/NADH+H+-0.32FMN/ FMNH2-0.30FAD/ FADH2-0.06Cyt b Fe3+/Fe2+0.04（或或0.10）Q10/Q10H20.07Cyt c1 Fe3+/ Fe2+0.22Cyt c Fe3+/Fe2+0.25Cyt a Fe3+ / Fe2+0.29Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 0.551/2 O2/ H2O 0.82呼呼吸吸链链中中各各种种氧氧化化还还原原对对的的标标准准氧氧化化还还原原电电位位45呼吸链中电子传递时自由能的下降呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-NADH47四、四、线粒体外线粒体外NADHNADH的的氧化氧化胞

25、浆中胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运转运机制机制进入线粒体，再经呼吸链进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。进行氧化磷酸化。 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）转运机制转运机制主要有：主要有：1.-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 （2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸

26、甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH-磷酸甘油磷酸甘油 脱氢酶脱氢酶 1. - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 细胞液细胞液NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮酮 戊二酸转运体戊二酸转运体 -OOC-CH2-C-COO-OHH苹果酸苹果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-C

27、H2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H2. 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制50五、五、电子传递抑制剂电子传递抑制剂几种电子传递抑制剂的作用部位几种电子传递抑制剂的作用部位阻断阻断呼吸链中某些部位呼吸链中某些部位电子传递电子传递。51第四节第四节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用52二、氧化磷酸化的偶联部位二、氧化磷酸

28、化的偶联部位根据根据P/OP/O比值比值和和自由能变化自由能变化推测氧化磷酸化的偶联部位！推测氧化磷酸化的偶联部位！线线粒粒体体离离体体实实验验测测得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸链链的的组组成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP数数 -羟羟丁丁酸酸NAD+复复合合体体CoQ复复合合体体2.42.8 3Cyt c复复合合体体O2琥琥珀珀酸酸复复合合体体CoQ复复合合体体1.7 2Cyt c复复合合体体O2抗抗坏坏血血酸酸Cyt c复复合合体体O20.88 1细细胞胞色色素素c (Fe2+) 复复合合体体O20.61-0.68 1P/O比值：比值： 物质氧化时

29、，每消耗物质氧化时，每消耗1mol O2所消耗所消耗无机磷无机磷的的mol数（或数（或ADP mol数），或每消耗数），或每消耗1mol O2所生成的所生成的ATP的的mol数。数。电子传递链自由能变化电子传递链自由能变化区段区段电位变化电位变化(E)自由能变化自由能变化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能 ATP ATP ATP氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位-56三、氧化磷酸化的偶联机理

30、三、氧化磷酸化的偶联机理1. 化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度，储存能量。当质子顺浓度梯度回流时电化学梯度，储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动驱动ADP与与Pi生成生成ATP。 57线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图化学渗透假说化学渗透假说化

31、学渗透假说示意图化学渗透假说示意图2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高质质子子浓浓度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _质子流质子流线粒体内膜线粒体内膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说详细示意图化学渗透假说详细示意图2. ATP合酶合酶由

32、亲水部分由亲水部分 F1（33亚基亚基 ）和）和疏 水 部 分疏 水 部 分 F0（a1b2c912亚基）亚基）组成。组成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图623. 3. 氧化磷酸化的解偶联作用氧化磷酸化的解偶联作用 解偶联剂解偶联剂 增加线粒体内膜对质子的通透性。增加线粒体内膜对质子的通透性。 如：如：2，4二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP），）， FCCP 氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 阻止质子从阻止质子从F0质子通道回流。质子通道回流。 如：寡霉素如：寡霉素 离子载体抑制剂离子载体抑制剂 增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性。增加线粒体内膜对一价阳离子的通透性。 如：缬氨霉素，短杆菌肽

33、如：缬氨霉素，短杆菌肽 2,4-二硝基苯酚的解偶联作用二硝基苯酚的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜线粒体内膜内内外外低低 pH高高 pH不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。不能形成质子梯度，使氧化与磷酸化偶联过程脱离。抑制抑制ATPATP的生的生成，不抑制电子传递成，不抑制电子传递，使电子传递产生的自由能都变为热能散失。，使电子传递产生的自由能都变为热能散失。64 寡霉素寡霉素(oligomycin) 对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。寡霉素寡霉素不同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响不

34、同底物和抑制剂对线粒体氧耗的影响氧浓度氧浓度66解偶联蛋白作用机制（褐色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（褐色脂肪组织线粒体）Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 产热素产热素热能热能 ADP+Pi ATP 非线粒体氧化系统非线粒体氧化系统 通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到在非线粒体氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末的生成是经过

35、其它末端氧化酶完成的，与端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：生物体内主要的非线粒体氧化系统如下：1、多酚氧化酶系统、多酚氧化酶系统2、抗坏血酸氧化酶系统、抗坏血酸氧化酶系统3、黄素蛋白氧化酶系统、黄素蛋白氧化酶系统4、超氧化物歧化酶氧化系统、超氧化物歧化酶氧化系统5、植物抗氰氧化酶系统、植物抗氰氧化酶系统68本章重点本章重点1. 自由能，自由能，ATP的作用的作用2. 生物氧化的概念与特点生物氧化的概念与特点3. 呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链） 组成与顺序，作用机制，抑制剂。组成与顺

36、序，作用机制，抑制剂。4. 氧化磷酸化氧化磷酸化 氧化磷酸化概念，偶联部位，化学渗透假说，氧化磷酸化概念，偶联部位，化学渗透假说， 解偶联作用。解偶联作用。692.ATP2.ATP的特点的特点 在在pH=7pH=7环境中，环境中，ATPATP分子中的三个磷酸基团完分子中的三个磷酸基团完全解离成带全解离成带4 4个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ATPATP4-4-），具有），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（大（GG= -30.5= -30.5千焦千焦/ /摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+70w是在细胞内温和的环境中（体是在细胞内温和的环境中（体温，温，pH接近中性），在一系列接近中性），在一系列酶促反应逐步进行，能量逐步酶促反应逐步进行，能量逐步释放有利于有利于机体捕获能释放有利于有利于机体捕获能量，提高量，提高AT