东方第八章-糖代谢

1、2021/3/141主要内容主要内容 8.1 概述概述 8.2 糖的糖的分解分解代谢代谢 酵解途径酵解途径（EMP） 三羧酸循环三羧酸循环（TCA） 磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路（HMS） 8.3 糖原的生物糖原的生物合成合成和葡萄和葡萄糖异生糖异生作用作用 2021/3/142多糖及寡糖的降解多糖及寡糖的降解p多糖酶促降解的两种方式多糖酶促降解的两种方式:细胞外降解细胞外降解水解水解 糖苷酶糖苷酶催化多糖水解催化多糖水解,包括包括-淀粉酶、淀粉酶、-淀粉酶、淀粉酶、-淀粉酶、淀粉酶、R酶、纤维素酶等。酶、纤维素酶等。 细胞内降解细胞内降解磷酸解（加磷酸分解）磷酸解（加磷酸分解） 磷酸化酶磷酸化酶

2、催化底物加磷酸同时降解催化底物加磷酸同时降解,如糖原磷酸化如糖原磷酸化酶及脱支酶等。酶及脱支酶等。多糖及寡糖均需在酶的催化下多糖及寡糖均需在酶的催化下,降解成单糖降解成单糖,才能进入分解代谢途径。才能进入分解代谢途径。 8.1 概述概述2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 3 -淀粉酶（淀粉酶（-amylase） 功能功能:淀粉内切酶淀粉内切酶,能从淀粉分能从淀粉分子内部随机水解子内部随机水解-（14）糖苷）糖苷键。键。 产物产物:葡萄糖、麦芽糖、异麦芽葡萄糖、麦芽糖、异麦芽糖、麦芽三糖、直链糊精和含糖、麦芽三糖、直链糊精和含-（16）糖苷键的各种分支

3、糊精。）糖苷键的各种分支糊精。 -淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶能使黏稠的淀粉糊的黏度迅速下降成为淀粉酶能使黏稠的淀粉糊的黏度迅速下降成为稀溶液稀溶液,工业上又称其为工业上又称其为液化酶。液化酶。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 4非还原端非还原端还原端还原端-极限糊精极限糊精-淀粉酶淀粉酶 -淀粉酶（淀粉酶（-amylase） 功能功能: :淀粉外切酶淀粉外切酶, ,从淀粉的非从淀粉的非还原性末端每隔两个葡萄糖单还原性末端每隔两个葡萄糖单位依次水解位依次水解-（1414）糖苷）糖苷键。键。产物产物: :直链淀粉直链淀粉麦芽糖麦芽糖; ;支链淀粉支链淀粉

4、麦芽糖麦芽糖+ +大分子量大分子量分支糊精（也称分支糊精（也称-极限糊精极限糊精或核心糊精）。或核心糊精）。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 5 -淀粉酶（淀粉酶（-amylase）功能功能:淀粉外切酶淀粉外切酶,从淀粉的从淀粉的非还原端开始逐个水解非还原端开始逐个水解-（14）糖苷键和）糖苷键和-（16）糖苷键。糖苷键。终产物终产物:葡萄糖。转位形成葡萄糖。转位形成-葡萄糖。葡萄糖。 -淀粉酶能将淀粉彻底水解为葡萄糖淀粉酶能将淀粉彻底水解为葡萄糖,因此又称因此又称糖化酶糖化酶或或葡萄糖淀粉酶葡萄糖淀粉酶。 -淀粉酶淀粉酶2021/3/142021

5、/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 6R酶（酶（glycosidase）R酶只作用于支链淀粉的分支点酶只作用于支链淀粉的分支点,又称又称淀粉淀粉-1,6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶或或异淀粉酶异淀粉酶。功能功能:淀粉内切酶淀粉内切酶,只水只水解解-（16）糖苷键。）糖苷键。产物产物:长短不等的直链长短不等的直链淀粉（糊精）淀粉（糊精） R酶酶2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 7纤维素酶（纤维素酶（cellulase）功能功能:水解纤维素分子的水解纤维素分子的-1,4-糖苷键。糖苷键。产物产物:纤维素纤维素纤维二糖纤维二糖+葡萄糖。葡萄糖

6、。存在存在:微生物。微生物。 反刍类哺乳动物牛、羊肠道中的细菌能反刍类哺乳动物牛、羊肠道中的细菌能分泌纤维素酶可以降解纤维素。分泌纤维素酶可以降解纤维素。食物中含有的大量纤维素食物中含有的大量纤维素,因人体内无因人体内无 -糖苷糖苷酶而不能对其分解利用酶而不能对其分解利用,但却具有刺激肠蠕动等作但却具有刺激肠蠕动等作用，维持健康所必需。用，维持健康所必需。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 8 糖原磷酸化酶及脱支酶（作用于细胞内的糖原）糖原磷酸化酶及脱支酶（作用于细胞内的糖原）糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶:从糖原非还从糖原非还原端起水解糖原的原端起水解糖

7、原的-1,4-糖苷键糖苷键,并使切下的葡萄并使切下的葡萄糖糖C1位磷酸化形成位磷酸化形成1-P-葡葡萄糖。萄糖。脱支酶脱支酶:水解糖原分支点的水解糖原分支点的-1,6-糖苷键。糖苷键。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 9二糖的酶水解二糖的酶水解 p 麦芽糖麦芽糖: 麦芽糖酶麦芽糖酶 麦芽糖麦芽糖 2葡萄糖葡萄糖 p 蔗糖蔗糖: 蔗糖酶蔗糖酶 蔗糖蔗糖 - 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖p 乳糖乳糖: 乳糖酶或乳糖酶或-半乳糖苷酶（微生物）半乳糖苷酶（微生物） 乳糖乳糖 D-半乳糖半乳糖 + D-葡葡萄糖萄糖2021/3/142021/3/14生物化学生

8、物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 10ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 11血血糖糖食物糖食物糖 消化消化吸收吸收 肝糖原肝糖原 分解分解 非糖物质非糖物质 糖异生糖异生 氧化氧化分解分解 CO2 + H2O 糖原合成糖原合成 肝（肌）糖原肝（肌）糖原 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核

9、糖核糖 等等 脂类、氨基酸合成代谢脂类、氨基酸合成代谢 脂肪、氨基酸脂肪、氨基酸 血糖来源和去路血糖来源和去路低血糖低血糖8.8mmol/L4.4 6.7 mmol/L葡萄糖等单糖被吸收进入血液葡萄糖等单糖被吸收进入血液,血液中血液中的的称为血糖（称为血糖（blood sugar） 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 12 葡萄糖葡萄糖 糖酵解途径糖酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无无氧氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途

10、径 核糖核糖 + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 2021/3/1413糖的分解代谢糖的分解代谢葡萄糖在葡萄糖在细胞细胞内进行无氧呼吸生成内进行无氧呼吸生成乳酸乳酸的过程称为的过程称为酵解酵解葡萄糖经葡萄糖经酵母菌酵母菌无氧呼吸作用产生无氧呼吸作用产生乙醇乙醇的过程称为的过程称为发酵发酵2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 14葡萄糖葡萄糖酵解酵解丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O 无氧分解无氧分解 （有氧、无氧）（有氧、无氧）有氧分解有氧分解 （有氧）（有氧） 葡萄糖分解代谢的简略示意图葡萄糖分解代谢

11、的简略示意图:示关键的中间产物和终产物示关键的中间产物和终产物2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 15糖的无氧分解糖的无氧分解-糖酵解的反应过程糖酵解的反应过程 第一阶段第一阶段 第二阶段第二阶段p 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定义的定义p 糖酵解分为两个阶段糖酵解分为两个阶段p 糖酵解的反应部位糖酵解的反应部位:胞浆胞浆在缺氧情况下在缺氧情况下,葡萄糖生成乳酸葡萄糖生成乳酸(lactate)的的过程称之为过程称之为糖酵解糖酵解。 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate),称之为称之为糖酵解途径糖酵解途径(glycoly

12、tic pathway)。由丙酮酸转变成乳酸。由丙酮酸转变成乳酸。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 16 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H

13、 HOOHH OH H OH H H葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸(glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H激酶是能够在激酶是能够在ATP和任何一种底物之间起和任何一种底物之间起催化作用催化作用,转移磷酸基团的一类酶。转移磷酸基团的一类酶。哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同种己糖激酶同工酶工酶,分别称为分别称为至至型。肝细胞中存在的是型。肝细胞中存在的是型，称为型，称为葡萄糖激酶葡萄糖激酶(glucokinase)。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 17葡萄

14、糖葡萄糖-6-磷酸磷酸转变为转变为果糖果糖-6-磷酸磷酸己糖异构酶己糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H果糖果糖-6-磷酸磷酸(fructose-6-phosphate, F-6-P)2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李

15、盛贤 18果糖果糖-6-磷酸磷酸转变为转变为果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 (1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P) ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李

16、盛贤主讲：李盛贤 19CH2OHCOCH2POCH2P POCH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3

17、-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 20 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P

18、PO2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 21 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-

19、二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 22ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸在以上反应中在以上反应中,底物分子内部能量重新底物分子内部能量重新分布分布,生成高能键，使生成高能键，使ADP磷酸化生成磷

20、酸化生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP POCOOHCOHCH2POP PO2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 23 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NA

21、DH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOHCOOHCOHCH2POP PO2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 24 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+

22、H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P PO2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 25ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3

23、-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸, 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH32021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 26丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶

24、(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH32021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 27E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯

25、醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 28糖酵解小结糖酵解小结 反应部位反应部位:胞浆胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应:G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 29 产能的方式和数量产能的

26、方式和数量方式方式:底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量数量:从葡萄糖开始从葡萄糖开始从糖原开始从糖原开始 终产物乳酸的去路终产物乳酸的去路:释放入血释放入血,进入肝脏再进一步代谢。进入肝脏再进一步代谢。乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生）22-2= 2ATP22-1= 3ATP2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 30如如:以以葡萄糖葡萄糖为起点为起点 无氧情况下无氧情况下: GG-6-P -1ATP F-6-PF-1, ,6-2p -1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2ATP 2PEP2Py

27、 +2ATP 注意注意此外此外,还生成还生成2NADH 净增净增2ATP（1）有氧情况）有氧情况进入呼吸链彻底氧化。进入呼吸链彻底氧化。 （2）无氧情况）无氧情况还原丙酮酸形成乳酸（酵解）或还原丙酮酸形成乳酸（酵解）或还原乙醛形成乙醇（发酵）。还原乙醛形成乙醇（发酵）。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 31糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。 无线粒体的细胞无线粒体的细胞,如如

28、:红细胞红细胞 代谢活跃的细胞代谢活跃的细胞,如如:白细胞、骨髓细胞白细胞、骨髓细胞5. 为糖的彻底分解作了准备为糖的彻底分解作了准备 。4. 提供生物合成所需的物质。提供生物合成所需的物质。 3. 糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径,也是其它也是其它一些单糖的分解代谢途径。一些单糖的分解代谢途径。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 32丙酮酸丙酮酸无氧无氧相对缺氧相对缺氧 有氧有氧酒精发酵酒精发酵 糖酵解糖酵解还原还原丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶乙醛乙醛乙醇乙醇乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸丙酮

29、酸CO2+H2O 氧化脱羧氧化脱羧CH3COSCoA三羧酸循环三羧酸循环肌肉中：肌肉中：酵母菌中：酵母菌中： 丙酮酸的去向丙酮酸的去向2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 33糖的有氧氧化糖的有氧氧化*Aerobic Oxidation of Carbohydrate2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 34糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时指在机体氧供充足时,葡萄糖彻底氧化葡萄糖彻底氧化成成H2O和和CO2,并释放出并释放出能量能量的过程。的过程。是机体主要供能方

30、式。是机体主要供能方式。p 部位部位:胞液及线粒体胞液及线粒体 糖的有氧氧化糖的有氧氧化*2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 35有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段第一阶段:酵解途径酵解途径 第二阶段第二阶段:丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段第三阶段:三羧酸循环三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段第四阶段:氧化磷酸化氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛

31、贤 36丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 p丙酮酸进入线粒体丙酮酸进入线粒体, ,氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA 。p 总反应式总反应式: 丙酮酸丙酮酸+ CoASH乙酰乙酰CoA+ CO2 NAD+ NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 TPP、FAD、硫辛酸、硫辛酸、Mg2+在线粒体基质中在线粒体基质中 p 反应部位反应部位 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 37三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TCA)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环,这是因为循环反应中的第一个这是因为循环反应中的第一个

32、中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说正式提出了三羧酸循环的学说,故此循环又故此循环又称为称为Krebs循环循环，它由一连串反应组成。，它由一连串反应组成。所有的反应均所有的反应均在线粒体基质中在线粒体基质中进行。进行。 p 概述概述p 反应部位反应部位 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 38柠檬酸循环柠檬酸循环 三羧酸循环三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle(TCA cycle) Krebs循环循环 三羧酸循环的名称三羧酸循环的名称:2021/3/1

33、42021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 39第一阶段第一阶段: 草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸,包括反应包括反应1,2，3。TCA循环包括三个阶段八步反应循环包括三个阶段八步反应: 反应反应1:乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸 柠檬酸合柠檬酸合酶酶 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 40反应反应2:乌头酸酶乌头酸酶 乌头酸酶乌头酸酶 柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶反应反应3:2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：

34、李盛贤主讲：李盛贤 41第一阶段总结第一阶段总结: C链延长链延长,脱水加水脱水加水,脱氢脱羧脱氢脱羧（产生了（产生了NADH和和CO2）。）。二个调控点二个调控点:柠檬酸合酶柠檬酸合酶 异柠檬酸脱氢异柠檬酸脱氢酶酶2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 42第二阶段第二阶段 :-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸,包括反应包括反应4,5。反应反应4:-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 反应反应5:琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶（琥珀酰硫激酶（琥珀酰硫激酶 ） 2021/3/142021/

35、3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 43第二阶段总结第二阶段总结: 氧化脱羧（产生了氧化脱羧（产生了NADH和和CO2）,脱脱去去CoA的反应（合成了的反应（合成了ATP）,由由5C二羧酸二羧酸变成了变成了4C二羧酸。二羧酸。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 44第三阶段第三阶段: 琥珀酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸,包括反应包括反应6,7，8。 反应反应6:琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 反应反应7:延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶 苹果酸苹果酸苹果酸脱氢苹果酸脱氢酶酶草酰乙酸草酰乙酸反应反应8

36、:2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 45第三阶段总结第三阶段总结: 脱氢（产生了脱氢（产生了FADH2）,加水加水,脱氢脱氢（产生了（产生了NADH），至此从草酰乙酸开始），至此从草酰乙酸开始又回到了草酰乙酸，完成了一次循环。又回到了草酰乙酸，完成了一次循环。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 46三羧酸循环图三羧酸循环图2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 47三羧酸循环的总反应式三羧酸循环的总反应式: CH3COSCoA3NADFADGDPPi2H2O 2C

37、O23NADH3HFADH2GTPCoASH 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 48三羧酸循环中有三步反应是不可逆的三羧酸循环中有三步反应是不可逆的: （1）柠檬酸的合成）柠檬酸的合成 （2）异柠檬酸的氧化脱羧）异柠檬酸的氧化脱羧 （3）-酮戊二酸的氧化脱羧酮戊二酸的氧化脱羧 所以所以TCA Cycle是单方向进行是单方向进行,不能逆转。不能逆转。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 49p 小小 结结 三羧酸循环的概念三羧酸循环的概念:指乙酰指乙酰CoA和和草酰乙酸草酰乙酸缩合生成缩合生成含三个羧基的柠

38、檬酸含三个羧基的柠檬酸,反复的进行反复的进行脱氢脱羧脱氢脱羧,又生成又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重复循环反，再重复循环反应的过程。应的过程。 TCA过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 50 三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环经过一次三羧酸循环,消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoA,经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成生成1分子分子FADH2，3分子分子NADH+H+，2分子分子CO2， 1分子分子GTP。关键酶有关键酶有 柠檬酸合酶柠檬酸

39、合酶 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 51 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用三羧酸循环中间产物起催化剂的作用,本本身无量的变化身无量的变化,不可能通过三羧酸循环直接从不可能通过三羧酸循环直接从乙酰乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为环中被氧化为CO2及及H2O。2021/3/

40、142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 52为机体提供能量（为呼吸链提供为机体提供能量（为呼吸链提供H+ + e）是物质代谢的总枢纽是物质代谢的总枢纽为其它物质代谢提供小分子前体为其它物质代谢提供小分子前体2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 53葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+ 2 3或或2 2* 2

41、1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 3 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 2 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ 2 3 净生成净生成38(或或36)ATP NAD+ NAD+ NAD+ 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛

42、贤 54有氧氧化的调节有氧氧化的调节关关键键酶酶 酵解途径酵解途径: 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧: 三羧酸循环三羧酸循环:己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 55磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径Pentose Phosphate PathwayHMS磷酸己糖支磷酸己糖支/ /旁路旁路Hexose Monophosphate Shunt2021/3/142021/3/14生物化学生物化学

43、 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 56概念概念磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊糖磷酸戊糖及及NADPH+H+,前者再进一步前者再进一步转变成转变成3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-磷酸果糖磷酸果糖的的反应过程。反应过程。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 57p 细胞定位细胞定位:胞浆胞浆 第一阶段第一阶段:氧化反应氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖,NADPH+H+及及CO2磷酸戊糖途径的反应过程磷酸戊糖途径的反应过程p 反应过程可分为二个阶段反应过程可分为二个阶段 第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应 包括一系列基团

44、转移。包括一系列基团转移。 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 58CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸磷酸CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 CH2OH C O 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸磷酸-内酯内酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P(1) 磷酸戊糖生成磷

45、酸戊糖生成 核糖核糖-5-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 59催化第一步脱氢反应的催化第一步脱氢反应的葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶是是此代谢途径的关键酶。此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 2021/3/142021/3/14生物化

46、学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 60每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应磷酸葡萄糖同时参与反应,在一系列反在一系列反应中应中,通过通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终等演变阶段，最终生成生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和果糖果糖-6-磷酸磷酸。3-磷酸甘油醛和果糖磷酸甘油醛和果糖-6-磷酸磷酸,可进入酵解途可进入酵解途径。因此径。因此,磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖途径也称磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路。(2) 基团转移反应基团转移反应 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 615-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸

47、木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C32021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 62磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3

48、6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶 CO22021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 63总反应式总反应式 : : 3葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 + 6 NADP+ 2果糖果糖-6-磷酸磷酸+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2 2021/3/

49、142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 64磷酸戊糖途径的特点磷酸戊糖途径的特点: : 脱氢反应以脱氢反应以NADP+为受氢体为受氢体,生成生成NADPH+H+。 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应,经过经过了了3、4、5、6、7碳糖碳糖的演变过程。的演变过程。 反应中生成了重要的中间代谢物反应中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖磷酸核糖。 一分子一分子G-6-P经过反应，只能发生经过反应，只能发生一次脱羧一次脱羧和和二次脱二次脱氢氢反应，生成一分子反应，生成一分子CO2和和2分子分子NADPH+H+。2021/3/142

50、021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 65磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义（1） 细胞产生还原力（细胞产生还原力（NADPH）的主要途径）的主要途径, NADPH作为供氢体参与多种代谢反应。作为供氢体参与多种代谢反应。 （2）联系己糖代谢与戊糖代谢的途径）联系己糖代谢与戊糖代谢的途径,为核苷酸的生成提供核糖。为核苷酸的生成提供核糖。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 66 NADPH是体内许多是体内许多合成代谢的供氢体合成代谢的供氢体 NADPH参与体内的羟化反应参与体内的羟化反应,与与生物合生物合成或生物转化成或生

51、物转化有关有关 NADPH可维持可维持GSH的还原性的还原性 2G-SH G-S-S-GNADP+ NADPH+H+A AH2 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 67糖原的合成与分解糖原的合成与分解 Glycogenesis and Glycogenolysis2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 68糖原的合成代谢糖原的合成代谢 p合成部位合成部位p定义定义糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合指由葡萄糖合成糖原的过程。成糖原的过程。组织定位组织定位: :主要在肝脏、肌肉主要在肝脏

52、、肌肉细胞定位细胞定位: :胞浆胞浆2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 691. 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖葡萄糖磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸ATP ADP 己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝） 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 70葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸2. 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸转变成磷酸转变成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 这步反应中磷酸基团转移的意义在于这步反应中磷酸基团转移的意义在

53、于:由由于延长形成于延长形成-1,4-糖苷键糖苷键,所以所以葡萄糖分子葡萄糖分子C1上的半缩醛羟基必须活化上的半缩醛羟基必须活化,才利于与原来的糖才利于与原来的糖原分子末端葡萄糖的游离原分子末端葡萄糖的游离C4羟基缩合。羟基缩合。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 71UTP 尿苷尿苷 PPPPPi UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3. 葡萄糖葡萄糖-1- 磷酸转变成磷酸转变成UDPG1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate gluco

54、se , UDPG ) OHHOOHHOHHOHHOHCH2OHHP P P尿苷尿苷P尿苷尿苷P P2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 72糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶( glycogen synthase ) UDP UTP ADP ATP 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4 -1,4-糖苷键的形成糖苷键的形成2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 73* 糖原糖原n 为原有的细胞内的较小糖原分子为原有的细胞内的较小糖原分子,称为称为糖糖原引物原引物(primer), 作

55、为作为UDPG 上葡萄糖基的接受上葡萄糖基的接受体。体。 糖原糖原n + UDPG 糖原糖原n+1 + UDP 糖原合酶糖原合酶(glycogen synthase) 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 745 糖原分支的形成糖原分支的形成 分分 支支 酶酶 -1,6-糖苷键糖苷键 -1,4-糖苷键糖苷键 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 75糖原的分解代谢糖原的分解代谢 p定义定义p亚细胞定位亚细胞定位: :胞胞 浆浆 糖原分解糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖习惯上指肝糖原分解成

56、为葡萄糖的过程。原分解成为葡萄糖的过程。2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 76脱支酶脱支酶 (debranching enzyme)2. 脱支酶的作用脱支酶的作用 转移葡萄糖残基转移葡萄糖残基水解水解 -1,6-糖苷键糖苷键 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移酶活性转移酶活性 -1,6糖苷糖苷酶活性酶活性 2021/3/142021/3/14生物化学生物化学 主讲：李盛贤主讲：李盛贤 77葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （肝，肾）（肝，肾）葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸p肝糖原的分解肝糖原的分解 糖原糖原n+1 n+1 糖原糖原n +n +葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸 磷酸化酶磷酸化酶 糖原的磷酸解糖原的磷酸解2021/3/142021/3