大学课件：生物化学之糖代谢

1、 物质代谢物质代谢(Metabolism)是生命活动的最基本过程。是生命活动的最基本过程。 包括包括合成合成代谢和代谢和分解分解代谢代谢,处于处于动态平衡之中动态平衡之中。 疾病伴有物质代谢的改变，物质代谢异常也可疾病伴有物质代谢的改变，物质代谢异常也可引起疾病。引起疾病。 物质代谢中绝大部分化学反应是物质代谢中绝大部分化学反应是在细胞内由酶在细胞内由酶催化催化而进行的，并而进行的，并伴随着多种形式的能量变化。伴随着多种形式的能量变化。 本篇主要介绍本篇主要介绍糖代谢、脂类代谢、生物氧化、氨基酸糖代谢、脂类代谢、生物氧化、氨基酸代谢、核苷酸代谢以及物质代谢的联系和调节。代谢、核苷酸代谢以及物质

2、代谢的联系和调节。侧重侧重介绍中间代谢特别是糖、脂肪和氨基酸三大物质的分介绍中间代谢特别是糖、脂肪和氨基酸三大物质的分解代谢。解代谢。学习本篇之学习本篇之学习技巧学习技巧 概念概念 反应过程反应过程：起始物起始物 重要中间产物重要中间产物 终产物终产物 限速酶限速酶及其催化的反应及其催化的反应 重要的脱氢反应重要的脱氢反应（NADNAD+ +、FADFAD递氢体）递氢体） 产能与耗能反应产能与耗能反应 反应部位反应部位：器官，细胞内定位：器官，细胞内定位 生理意义生理意义：如生成如生成ATPATP的数量的数量 代谢调节代谢调节：主要调节点，主要调节点，主要变构抑制剂、主要变构抑制剂、变构激活剂

3、变构激活剂第一节第一节 概述概述 一、糖的生理功能 二、糖的消化和吸收 三、糖代谢的概况第四章第四章 糖代谢糖代谢Metabolism of Carbohydrates 糖糖:指多羟基醛指多羟基醛或多羟基酮或多羟基酮及其衍生物及其衍生物或多聚物。或多聚物。如：如：甘油醛甘油醛二羟丙酮二羟丙酮D-葡萄糖葡萄糖D-果糖果糖第一节第一节 概述概述第四章第四章 糖代谢糖代谢 什么是糖什么是糖(carbohydrates) ？糖的分类及其结构糖的分类及其结构OHOHHHOHHOHOOHOOHHHHOHOHHOHHCH2OH葡萄糖葡萄糖(glucose) 已醛糖已醛糖果糖果糖(fructose) 已酮糖已

4、酮糖 OHOHOHOHHHOHHOH1. 单糖：不能再水解的糖。单糖：不能再水解的糖。OOHOHHOH2CHHOHHCH2OH目目 录录OOHHHOHHOHHOHHCH2OHOHHHHOHOHOHHOH2COHOHOHOHHOHHHOH半乳糖半乳糖(galactose) 已醛糖已醛糖 核糖核糖(ribose) 戊醛糖戊醛糖 OHHOHHOHOHOH目目 录录2. 寡糖寡糖常见的几种二糖有：常见的几种二糖有：麦芽糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖 (sucrose) 葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖 (lactose) 葡萄糖半乳糖葡萄糖半乳糖能水解生成几分子单糖的

5、糖，各单糖之间借能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。脱水缩合的糖苷键相连。3. 3. 多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有：常见的多糖有：淀淀 粉粉 (starch)糖糖 原原 (glycogen)纤维素纤维素 (cellulose) 淀粉淀粉: : 是植物中养分的储存形式是植物中养分的储存形式淀粉颗粒淀粉颗粒目目 录录-1,4-糖苷键糖苷键 糖原糖原: :是动物体内葡萄糖的储存形式是动物体内葡萄糖的储存形式目目 录录1. 葡萄糖单元以葡萄糖单元以-1,4-糖苷糖苷 键键形成长链。形成长链。2. 约约10个葡萄糖单元处形成个葡萄

6、糖单元处形成分枝，分枝，分枝处葡萄糖以分枝处葡萄糖以-1,6-糖苷键连接糖苷键连接，分支增，分支增加，溶解度增加。加，溶解度增加。3. 每条链都终止于一个非还每条链都终止于一个非还原端原端.非还原端增多，以非还原端增多，以利于其被酶分解。利于其被酶分解。-1,4-糖苷键糖苷键-1,6-糖苷键糖苷键 纤维素纤维素: : 作为植物的骨架作为植物的骨架-1,4-糖苷键糖苷键目目 录录4. 结合糖结合糖 : 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。：是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。：是糖与

7、蛋白质的结合物。 常见的结合糖有常见的结合糖有: :根据糖分子的水解产物情况，分：根据糖分子的水解产物情况，分： 1. 单糖单糖如葡萄糖、果糖、如葡萄糖、果糖、半乳糖、核糖等半乳糖、核糖等 2. 寡糖寡糖 ：（210个单糖分个单糖分子）如子）如 蔗糖，棉子糖等蔗糖，棉子糖等 3. 多糖多糖 （1）同多糖：如淀粉、纤维素和糖原）同多糖：如淀粉、纤维素和糖原 （2）杂多糖：如透明质酸、硫酸软骨素等）杂多糖：如透明质酸、硫酸软骨素等 4.结合糖结合糖 （1）糖蛋白）糖蛋白 （2）蛋白多糖）蛋白多糖 （3）糖脂）糖脂 糖的分类糖的分类一、糖的生理功能一、糖的生理功能 糖糖还是机体还是机体重要的碳源，糖

8、代谢的中间重要的碳源，糖代谢的中间产物可转变成其他的含碳化合物产物可转变成其他的含碳化合物，如氨，如氨基酸、脂肪酸、核苷等。基酸、脂肪酸、核苷等。 糖也是组成人体组织结构的糖也是组成人体组织结构的重要成分重要成分。 糖还有其他的一些特殊功能：糖还有其他的一些特殊功能：体内还有体内还有一些具有特殊生理功能的糖蛋白；一些具有特殊生理功能的糖蛋白；糖的糖的磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活磷酸衍生物可以形成许多重要的生物活性物质性物质，如如NAD+、FAD + 、 ATP等等。二、糖的消化与吸收二、糖的消化与吸收（一）糖的消化（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、人类食物中的糖主要有植物淀粉、

9、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以萄糖等，其中以淀粉淀粉为主。为主。消化部位：消化部位： 少量在口腔少量在口腔淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-临界糊精临界糊精+异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液中的唾液中的- -淀粉酶淀粉酶 - -葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶 - -临界糊精酶临界糊精酶 消化过程消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细胞上皮细胞刷状缘刷状缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液中的胰液中的- -淀粉酶淀粉酶 （二）糖的吸收（二）糖的吸收 1、糖的吸收部位、糖的吸收部位 小肠上段小肠上段 2、 吸收形

10、式吸收形式 单糖单糖 各种单糖的吸收速率各种单糖的吸收速率 葡萄糖葡萄糖 100 D-半乳糖半乳糖 110 D-果糖果糖 43 D-甘露糖甘露糖 19 ADP+Pi ATP G Na+ K+ Na+泵泵小肠粘膜细胞小肠粘膜细胞 肠肠腔腔 门静脉门静脉 3. 吸收机制吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependent glucose transporter, SGLT)刷状缘刷状缘 细胞内膜细胞内膜 4. 吸收途径吸收途径 小肠肠腔小肠肠腔 肠粘膜上皮细胞肠粘膜上皮细胞 门静脉门静脉 肝脏肝脏 体循环体循环SGLT 各种组织细胞各种组织细胞 GLUT GLUT：葡萄糖

11、转运体葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有已发现有5种葡萄糖转运种葡萄糖转运体体(GLUT 15)。血血糖糖三、糖代谢概况三、糖代谢概况食物糖食物糖（淀粉）（淀粉）消消 化化葡萄糖葡萄糖吸收吸收(肝脏肝脏)葡萄糖葡萄糖肝糖原肝糖原合成合成分解分解乳酸乳酸糖异生糖异生(血液血液)肌糖原肌糖原葡萄糖葡萄糖合合 成成有氧氧化有氧氧化CO2+H2O+ATP无氧分解无氧分解乳酸乳酸+ATP血乳酸血乳酸(肌肉肌肉)转变为其他转变为其他物质物质(磷酸磷酸戊糖途径戊糖途径)(大量大量)(少量少量) 第一节第一节 概述（了解）概述（了解） 第二节第二节 糖的无氧分解（掌握）糖的无氧分

12、解（掌握） 第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 （掌握）（掌握） 第四节第四节 糖的其他代谢途径糖的其他代谢途径 第五节第五节 糖原的合成与分解糖原的合成与分解（掌握）（掌握） 第六节第六节 糖异生（掌握）糖异生（掌握） 第七节第七节 其他单糖的代谢其他单糖的代谢 第八节第八节 血糖及其调节（熟悉）血糖及其调节（熟悉）第二节第二节 糖的无氧分解糖的无氧分解（Glycolysis）糖的无氧分解糖的无氧分解：在在的条件下分解生成的条件下分解生成(lactate)少量少量的过程称为糖的无氧分解，又称的过程称为糖的无氧分解，又称糖酵解糖酵解 (glycolytic pathway) 。反应部位反应

13、部位: 胞液胞液 分为两个阶段：分为两个阶段： (一一)葡萄糖葡萄糖 2分子丙酮酸分子丙酮酸(pyruvate) 此过程称为糖酵解途径此过程称为糖酵解途径(glycolytic pathway) 。 (二二)丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸（10步）步）（1步）步）Glu F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O CH2HO H HOOHH OH H OH H HP

14、P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 是限速酶！是限速酶！ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase) 己糖激酶与葡萄糖激酶己糖激酶与葡萄糖激酶(glucokinase)： 相同点：均能催化相同的反应：相同点：均能催化相同的反应：G 6-P-G 不同点：不同点： (1)对底物的特异性不同；对底物的特异性不同；后者特异性高后者特异性高 (2)葡萄糖激酶对葡萄糖的亲和力很低葡萄糖激酶对葡萄糖的亲和力很低 (3)葡萄糖激酶受激素调控葡萄糖激酶受激素调控哺乳类动物体内已发现有哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶种己糖激酶同工酶：同工酶：己糖激酶己糖激酶 己糖激酶己糖

15、激酶 己糖激酶己糖激酶 己糖激酶己糖激酶 ：肝细胞中存在，也叫葡萄糖激酶：肝细胞中存在，也叫葡萄糖激酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 己糖异构酶己糖异构酶 GluF-6-PF-1,6-2PADPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1GluG-6-

16、PF-6-PADPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)是是限速酶！限速酶！6-磷酸果糖磷酸果糖 CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PATPADPATPADP1,3-二磷

17、酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+AD

18、PATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯

19、醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POO=CCOHCH2POP POP POADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O=CCOHCH2POP POP PO COOHCOHCH

20、2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 转变为转变为磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase) COOHCOHCH2POP PO COOHCCH2POP POOHOH 转变为转变为烯醇化酶烯醇化酶(enolase

21、)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2OCOOHCCH2P POADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸

22、甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 转变成转变成 COOHCCH2P POCOOHC=OCH3 是限速酶！是限速酶！丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+ 来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3葡萄糖葡萄糖糖原糖原乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸NADH+H+ATPATP2ATP2ATP 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖糖原糖原6-磷酸果糖磷

23、酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2乳酸乳酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-13-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPATPADPATP脱氢酶脱氢酶2ATP2ADP糖酵解糖酵解二、糖酵解反应的二、糖酵解反应的特点特点和调节和调节 1. 反应部位：胞液反应部位：胞液 2. 终产物：终产物：乳酸。乳酸。 其去路是释放入血，进入肝脏再进一步代谢。（其去路是

24、释放入血，进入肝脏再进一步代谢。（1）分解利用分解利用 ；（；（2）乳酸循环（糖异生）乳酸循环（糖异生） 3. 糖酵解是一个糖酵解是一个产能过程产能过程 产能方式：产能方式：底物分子内部能量重新分布，将高能底物分子内部能量重新分布，将高能磷酸基直接转移给磷酸基直接转移给ADP使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，这种的过程，这种ADP或其它核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接或其它核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程，被称为底物水平磷酸化作用。相偶联的反应过程，被称为底物水平磷酸化作用。 产能较小：产能较小：净生成净生成ATP数：数： 从从G开始开始:1分子分

25、子G净生成净生成 分子分子ATP( 22-2= 2) 从从Gn开始开始: 1分子分子Gn中的中的G净生成净生成 分子分子ATP ( 22-1= 3) G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 4.4.糖酵解反应全过程糖酵解反应全过程中有中有步反应不可逆步反应不可逆二、糖酵解的调节二、糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 酶活性快速调节方式酶活性快速调节方式 变构调节变构调节 共价修饰调节共价修饰调节 * 变构调节变构调节

26、 变构激活剂：变构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P变构抑制剂：变构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ATP（高浓度）（高浓度） 此酶有二个结合此酶有二个结合ATP的部位：的部位： 活性中心内作为底物结合部位（低浓度时）活性中心内作为底物结合部位（低浓度时） 活性中心外变构调节部位（高浓度时）活性中心外变构调节部位（高浓度时） F-1,6-2P 正反馈调节该酶正反馈调节该酶 F-6-P F-1,6-2P ATP ADP PFK-1磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 Pi PKA ATP ADP Pi 胰高血糖素胰高血糖素 ATP cAMP 活化活化 F-2,6-2P +/+AMP

27、+柠檬酸柠檬酸 AMP +柠檬酸柠檬酸 PFK-2（有活性）（有活性）FBP-2（无活性）（无活性）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2 PFK-2（无活性）（无活性）FBP-2（有活性）（有活性）PP果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-2 目目 录录（二）丙酮酸激酶二）丙酮酸激酶1. 变构调节变构调节变构抑制剂：变构抑制剂：ATP, 丙氨酸丙氨酸变构激活剂：变构激活剂：1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2. 共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ADP Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）（无活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, CaM激酶激酶P

28、PKA：蛋白激酶蛋白激酶A (protein kinase A)CaM：钙调蛋白钙调蛋白 ( (三三) ) 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶* 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。但肝葡萄糖激酶不受其抑制。* 长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。最重要的限速酶是最重要的限速酶是6-。 1）变构调节）变构调节: 变构抑制剂：变构抑制剂：ATP、柠檬酸、柠檬酸 变构激活剂：变构激活剂：AMP、ADP 2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖（最强）（最强） 2）共价修饰调节：）共价修饰调节：果糖果糖己糖激酶己糖

29、激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。转变成磷酸己糖而进入酵解途径。 三、糖三、糖 酵酵 解的生理意义解的生理意义 1. ，尤尤 其对肌肉收缩更为重要。其对肌肉收缩更为重要。 1mol G 经糖酵解可经糖酵解可净生成净生成 1mol G n的的G单位经糖酵解可单位经糖酵解可净生成净生成ATP 2.是是机体某些

30、组织机体某些组织细胞在氧供应正常情况下的细胞在氧供应正常情况下的获能获能或主要获能的方式或主要获能的方式。 无线粒体的细胞，如：无线粒体的细胞，如：成熟红细胞几乎完全依成熟红细胞几乎完全依赖糖酵解供应能量。赖糖酵解供应能量。 代谢活跃的细胞，如：代谢活跃的细胞，如：视网膜、神经、癌组织、视网膜、神经、癌组织、白细胞、骨髓细胞白细胞、骨髓细胞等的重要获能方式。等的重要获能方式。3. 乳酸的利用乳酸的利用：可通过乳酸循环在肝脏异生为糖。可通过乳酸循环在肝脏异生为糖。第三节第三节 糖的有氧氧化糖的有氧氧化(Aerobic Oxidation of Carbohydrate)定义定义: 葡萄糖或糖原在

31、葡萄糖或糖原在条件下通过与条件下通过与糖酵解相同的途径分解为丙酮酸，进而糖酵解相同的途径分解为丙酮酸，进而，并，并的过程称为糖的有氧氧化的过程称为糖的有氧氧化(aerobic oxidation) ，是机体主要供能方式。是机体主要供能方式。 反应部位反应部位 胞液和线粒体胞液和线粒体糖原或糖原或葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环和氧和氧化磷酸化化磷酸化CO2+H2O+ATP有氧氧化有氧氧化(胞液胞液)(线粒体线粒体)乳酸乳酸糖酵解糖酵解图图4-3 糖的有氧氧化概况糖的有氧氧化概况第一阶段：糖酵解途径第一阶段：糖酵解途径 生成丙酮酸生成丙酮酸 第二阶段：丙酮酸

32、的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 及氧化磷酸化及氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2乳酸乳酸2( (胞液胞液) )己糖激酶己糖激酶6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油

33、酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶 2NAD+ 2NADH+H+2 NADH+H+ADPATPADP脱氢酶脱氢酶2ADP2NADH+H+2NAD+2ATPATP丙酮酸丙酮酸2(线粒体线粒体)一、糖有氧氧化的反应过程一、糖有氧氧化的反应过程 G 丙酮酸（糖酵解途径）丙酮酸（糖酵解途径）: 葡萄糖葡萄糖2Pi2ADP2NAD 2丙酮酸丙酮酸2ATP2NADH2H2H2O 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA（三）三羧酸循环和氧化磷酸化（三）三羧酸循环和氧化磷酸化 （一）糖酵解途径（一）糖酵解途径 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 丙酮酸丙酮酸+ HSCoA 乙酰乙酰CoA +CO2

34、NAD NADH+H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体是限速酶！是限速酶！（二（二）丙酮酸氧化脱羧丙酮酸氧化脱羧丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶（氢酶（E E1 1）二氢硫辛二氢硫辛酰胺转乙酰胺转乙酰酶酰酶( (E2)E2)二氢硫辛酰二氢硫辛酰胺脱氢酶胺脱氢酶( (E3)E3)图图4-4 丙酮酸脱氢酶复合体作用机制丙酮酸脱氢酶复合体作用机制丙酮酸脱氢酶复合体的组成和作用丙酮酸脱氢酶复合体的组成和作用蛋白酶蛋白酶 辅酶辅酶 含维生素含维生素 作用作用 E E1 1 TPP TPP 硫胺素硫胺素( (B B1 1) ) 结合羟乙基结合羟乙基 产生产生COCO2 2 E E2 2 硫辛酸硫辛酸 转移乙酰基

35、转移乙酰基 HSCoA HSCoA 泛酸泛酸 转移乙酰基转移乙酰基 生成乙酰生成乙酰CoACoA E E3 3 FAD FAD 核黄素核黄素( (B B2 2) ) 传递氢传递氢 NADNAD+ + 尼克酰胺尼克酰胺( (PP) PP) 传递氢传递氢 丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程（自学）丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程（自学）1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛催化形成乙酰硫辛酰胺酰胺-E2。3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酰胺上

36、的二硫键还原为同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。个巯基。4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给脱氢，同时将氢传递给FAD。5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将催化下，将FADH2上上的的H转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 * 概述概述* * 反应部位反应部位

37、 ：所有的反应均在：所有的反应均在进行。进行。三羧酸循环三羧酸循环 概念：从乙酰概念：从乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成含羧基与草酰乙酸缩合成含羧基的柠檬酸开始，通过一系列代谢反应，乙酰的柠檬酸开始，通过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生, ,并有能并有能量生成的过程。量生成的过程。 部位：线粒体部位：线粒体 (1)(1)柠檬酸的形成：乙酰柠檬酸的形成：乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸。与草酰乙酸缩合成柠檬酸。反应由反应由催化催化 （2） 异柠檬酸的形成：柠檬酸与异柠檬酸的异柠檬酸的形成：柠檬酸与异柠檬酸的异构化可逆互变反应。异构化可逆互变反

38、应。 酶：顺乌头酸酶酶：顺乌头酸酶异柠檬酸在异柠檬酸在异柠檬异柠檬酸脱氢酶酸脱氢酶作用下氧化脱羧而转变为作用下氧化脱羧而转变为 -酮戊二酮戊二酸，酸，脱下的氢由脱下的氢由NAD+接受，接受，+ -酮戊二酸氧化脱羧生成酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰琥珀酰CoA，形成一高能硫酯键。，形成一高能硫酯键。 酶：酶： -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体(其组成和催化反其组成和催化反应过程与前述的丙酮酸脱氢酶复合体类似应过程与前述的丙酮酸脱氢酶复合体类似)。 脱下的氢由脱下的氢由NAD+接受，接受，：琥珀酰：琥珀酰CoA的高的高能硫酯键水解。能硫酯键水解。酶：琥珀酰酶：琥珀酰CoA合成酶。合成酶。是三

39、羧酸循环中唯一直接生是三羧酸循环中唯一直接生成高能磷酸键的反应。成高能磷酸键的反应。（6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸：）琥珀酸脱氢生成延胡索酸： 酶：酶： 该酶结合在线粒体内膜上，是三羧酸循环中该酶结合在线粒体内膜上，是三羧酸循环中唯一与内膜结合的酶。唯一与内膜结合的酶。其辅基是其辅基是FAD。 （7）延胡索酸加水生成苹果酸：延胡索酸酶）延胡索酸加水生成苹果酸：延胡索酸酶(8) 苹果酸脱氢生成草酰乙酸：苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢生成草酰乙酸：苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢生成草酰乙酸；苹果酸脱氢生成草酰乙酸；CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2

40、OH2OCoASHCoASHH2O顺乌头酸梅顺乌头酸梅琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶目目 录录（二）（二）TCA循环循环主要受主要受底物、产物和底物、产物和关键酶活性关键酶活性3种因素的种因素的调节调节TCA循环的速率和流量主要受循环的速率和流量主要受3种因素的调控：种因素的调控： 1、底物的供应量、底物的供应量 2、催化循环最初几步反应酶的反馈别构抑制、催化循环最初几步反应酶的反馈别构抑制 3、产物堆积的抑制作用。、产物堆积的抑制作用。1TCA循环中有循环中有3个关键酶个关键酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶

41、-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制循环中后续反应循环中后续反应中间产物别位反中间产物别位反馈抑制前面反应馈抑制前面反应中的酶中的酶其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2TCA循环与上游和下游反应相协调循环与上游和下游反应相协调在正常情况下，

42、（糖）酵解途径和在正常情况下，（糖）酵解途径和TCA循循环的速度是相协调的。环的速度是相协调的。这种协调不仅通过这种协调不仅通过高浓度的高浓度的ATP、NADH的抑制作用，亦通的抑制作用，亦通过柠檬酸对磷酸果糖激酶过柠檬酸对磷酸果糖激酶-1的别构抑制作的别构抑制作用而实现。用而实现。 氧化磷酸化的速率氧化磷酸化的速率对对TCA循环的运转也起循环的运转也起着非常重要的作用。着非常重要的作用。 柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酮戊二酸脱氢酶酸脱氢酶复合体复合体乙酰乙酰CoAGTP草酰乙酸草酰乙酸三羧酸循环的反应过程总结三羧酸循环的反应过程总结 三羧酸循环的总反应为：三羧酸

43、循环的总反应为： 反应共有反应共有4次脱氢次脱氢 3 3NADH 1 FADH2 1 次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化： 1 GTP 2次脱羧：次脱羧：用用14C标记乙酰标记乙酰CoA进行实验进行实验,发现发现CO2的碳原子来自草酰乙酸而不是乙酰的碳原子来自草酰乙酸而不是乙酰CoA三羧酸循环的特点三羧酸循环的特点1。有氧条件下，线粒体内，有氧条件下，线粒体内，产物为产物为3NADH、FADH2 （ATP）, 2CO2、1GTP和和3H2O 。2。四次脱氢；四次脱氢；2次脱羧；次脱羧； 1次底物水平磷酸化。次底物水平磷酸化。 3 NADH：32.57.5ATP FADH2：11.51.5ATP

44、共共10分子分子ATP 1次底物水平磷酸化：次底物水平磷酸化：1 GTP3。三个限速酶为三个限速酶为柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶，异柠檬酸脱氢，异柠檬酸脱氢酶，酶， -酮戊二酸脱氢酶复合体。酮戊二酸脱氢酶复合体。4。整个循环反应为单向不可逆反应整个循环反应为单向不可逆反应,需不断补充需不断补充中间物。中间物。5 5。三羧酸循环的中间产物。三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，用，本身无量的变化，不可能通过三不可能通过三羧酸循环直接从乙酰羧酸循环直接从乙酰CoACoA合成草酰乙酸合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间或三羧酸循环中其

45、他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为化为COCO2 2及及H H2 2O O。表面上看来，三羧酸循环运转必不可少表面上看来，三羧酸循环运转必不可少的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，的草酰乙酸在三羧酸循环中是不会消耗的，它可被反复利用。但是，它可被反复利用。但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA 卟啉卟啉 。机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互。机体内各种物质代谢之间是彼此联系、相互配合的，配合的，TAC中的某些中间代谢物能够转变中的某些中间代谢

46、物能够转变合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢合成其他物质，借以沟通糖和其他物质代谢之间的联系。之间的联系。 。机体糖供不足时，可能引起。机体糖供不足时，可能引起TAC运转障碍，运转障碍，这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再这时苹果酸、草酰乙酸可脱羧生成丙酮酸，再进一步生成乙酰进一步生成乙酰CoA进入进入TAC氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下

47、： 1.三羧酸循环是三大营养物质糖、脂肪、三羧酸循环是三大营养物质糖、脂肪、氨基酸氧化分解的共同途径，也是的最终氨基酸氧化分解的共同途径，也是的最终代谢去路；代谢去路； 2.三羧酸循环也是三大营养物质代谢联系三羧酸循环也是三大营养物质代谢联系的枢纽。的枢纽。 3. 为其它物质代谢提供小分子前体物质；为其它物质代谢提供小分子前体物质； 4. 为呼吸链提供为呼吸链提供H+ + e。H+ + e 进入进入呼吸链呼吸链彻底氧化生成彻底氧化生成H2O 的同时的同时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 三、糖有氧氧化是机体获得三、

48、糖有氧氧化是机体获得ATP的主要方式的主要方式糖有氧氧化生成的糖有氧氧化生成的ATP 三羧酸循环一次共生成三羧酸循环一次共生成10个个ATP 从从丙酮酸丙酮酸脱氢开始计算：生成脱氢开始计算：生成12.5个个ATP 葡萄糖（葡萄糖（2 2丙酮酸丙酮酸+2 2NADH +2 2ATP）彻）彻底氧化生成底氧化生成CO2和和H2O，同时净生成，同时净生成: (212.5 )(21.5/2.5)2 30/32 ATP 丙酮酸丙酮酸+COA 乙酰乙酰COA+CO2 NAD NADH+H 反反应应辅辅 酶酶ATP 第第一一阶阶段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷

49、酸果糖双磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NAD+ 2 3或或2 2* 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二阶段第二阶段2 丙酮酸丙酮酸 2 乙酰乙酰CoA2 3 第第三三阶阶段段2异柠檬酸异柠檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰CoA2 3 2琥珀酰琥珀酰CoA 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸FAD 2 2 2苹果酸苹果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸NAD+ 2 3 净生成净生成38(或或36

50、)ATP NAD+ NAD+ NAD+ 2.52.52.51.52.51.5或或22.530或或32ATP有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 也是也是一般状况下人体大多数组织获能的主要途径；一般状况下人体大多数组织获能的主要途径；它不仅它不仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能量逐步，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成分次释放，相当一部分形成ATPATP，所以，所以能量的能量的利用率也高利用率也高。简言之，即第一阶段：糖酵解途径第一阶段：糖酵解途径 生成丙酮酸生成丙酮酸 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn）

51、及氧化磷酸化及氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 关关键键酶酶 糖酵解途径：糖酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1- -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 变构调节变构调节变构抑制剂：乙酰变构抑制剂：乙酰CoA; NADH; ATP 变构激活剂：变构激活剂：AMP; ADP; NAD+ * 乙酰乙酰CoA/

52、HSCoA 或或 NADH/NAD+ 时，其时，其活性也受到抑制。活性也受到抑制。 共价修饰调节共价修饰调节 乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA - -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循环中后续反应循环中后续反应中间产物别

53、位反馈抑中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 体内体内ATP浓度是浓度是AMP的的50倍。倍。 AMP的浓度很低，经上述反应后，每生成的浓度很低，经上述反应后，每生成1分子分子AMP，其浓度变动比，其浓度变动比ATP变动大的多，有信变动大的多，有信号放大作用，从而发挥有效的调节作用。号放大作用，从而发挥有效的调节作用。ATP/ADP或或ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。降低则促进有氧氧化。 ATP/AMP效果更显著。效果更显著。* 另外：另外

54、：(Pastuer effect) * 机制机制：有氧时有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，进入线粒体内氧化，丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化而进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸不生成乳酸; 缺氧时，缺氧时，酵解途径加强，酵解途径加强，NADH+H+在胞在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸生成乳酸。*概念：巴斯德效应概念：巴斯德效应(Pastuer effect)指有指有氧氧化抑制糖酵解的现象。氧氧化抑制糖酵解的现象。法国科学家法国科学家Pastuer发现酵母菌在无氧时可进行生醇发酵；将其发现酵母菌在无氧时可进行生醇发酵；将其转移至有氧环境，生醇发酵即被抑

55、制，转移至有氧环境，生醇发酵即被抑制，这种有氧氧化抑制生醇这种有氧氧化抑制生醇发酵的现象称为巴斯德效应。此效应也存在于人体组织中。发酵的现象称为巴斯德效应。此效应也存在于人体组织中。定义定义 : 以以6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖开始，在开始，在催化下形成催化下形成6-磷酸葡萄糖酸内脂，进而代磷酸葡萄糖酸内脂，进而代谢谢生成生成为中间代谢产物，故将此过程为中间代谢产物，故将此过程称为磷酸戊糖途径糖氧化的旁路。称为磷酸戊糖途径糖氧化的旁路。反应部位反应部位 : 肝脏、脂肪组织、泌乳期乳腺、肾肝脏、脂肪组织、泌乳期乳腺、肾上腺皮质、骨髓等上腺皮质、骨髓等胞液中。胞液中。生理意义：生理意义： 1. 产生产

56、生5-磷酸核糖磷酸核糖 2. 产生产生NADPH 第一阶段：氧化反应第一阶段：氧化反应 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2（一）磷酸戊糖途径的反应过（一）磷酸戊糖途径的反应过程可分为二个阶段程可分为二个阶段: 第二阶段则是非氧化反应第二阶段则是非氧化反应: 包括一系列基团转移。包括一系列基团转移。 CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 NADPH+H+ NADP+ H2O NADP+ CO2 NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖

57、酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CH2OH C O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHOHHHHOHHOP P6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1.1.在氧化阶段生成磷酸戊糖和在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPHNADPH5-磷酸核糖磷酸核糖 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可进入酵解，可进入酵解途径。因此，途径。因此，(pentose phosphate shunt)。2. 2. 基团转移反应进入糖酵解途径

58、基团转移反应进入糖酵解途径 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘

59、油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2n总反应式总反应式:36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 NADP+26-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADPH+H+3CO2（二）磷酸戊糖途径主要受（二）磷酸戊糖途径主要受NADPH/NADP+比值的调节比值的调节此酶为磷酸

60、戊糖途径的此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定关键酶，其活性的高低决定6-磷酸葡萄糖进磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。入磷酸戊糖途径的流量。 此酶活性主要受此酶活性主要受NADPH/NADP+比值比值的影响，的影响，比值升高则被抑制，降低则被激活。另外比值升高则被抑制，降低则被激活。另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。 因此，磷酸戊糖途径的流量取决于因此，磷酸戊糖途径的流量取决于NADPH的需求。的需求。 2提供提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应作为供氢体参与多种代谢反应1为核酸的生物合成提供核糖为核酸的生物合成提供核糖（1）NADPH是体内许多合成代谢的