第五章连锁遗传规律

1、10/17/20211第四章第四章 连锁遗传、基因定连锁遗传、基因定位与染色体作图位与染色体作图 第一节第一节 连锁遗传规律连锁遗传规律 第二节第二节 基因定位与染色体作图基因定位与染色体作图10/17/20212第一节第一节 连锁遗传规律连锁遗传规律一、一、 性状连锁遗传的表现性状连锁遗传的表现（一）性状连锁遗传现象的发现（一）性状连锁遗传现象的发现 性状连锁遗传最早是由性状连锁遗传最早是由BatesonBateson等等于于19061906在香豌豆两对性状杂交试验中在香豌豆两对性状杂交试验中发现的。发现的。 BatesonBateson等的香豌豆实验等的香豌豆实验10/17/20213实验

2、一实验一 P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL ppllPPLL ppll F F1 1 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 PpLlPpLl F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952紫紫、圆、圆 红红、长、长 P_ll ppL_ 390 39310/17/20214实验二实验二 P 紫花紫花、圆花粉粒圆花粉粒 红花红花、长花粉

3、粒长花粉粒 PPll ppLL ppLL F F1 1 紫花紫花、长花粉粒长花粉粒 PpLlPpLl F2 紫紫、长长 紫紫、圆圆 红红、长长 红红、圆、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll实际个体数实际个体数 226 95 97 1 419按按9:3:3:1推推算的理论数算的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 41910/17/20215（二）连锁遗传的定义（二）连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状原来为同一亲本所具有的两个性状,F,F2 2中常中常有连系在一起遗传的倾向有连系在一起遗传的倾向, ,称为连锁遗传。称为连锁遗传。相引相相引相(coupli

4、ng phase)和相斥相和相斥相(repulsion phase) 相引相相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合组合,称相引相。称相引相。 相斥相相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相称为相斥相。 一、一、 性状连性状连锁遗传锁遗传的表现的表现（一）（一）性状连性状连锁遗传锁遗传现象的现象的发现发现（二）（二）连锁遗连锁遗传的定传的定义义10/17/20216描 述亲

5、本花 色花 粉 粒 形 状两 个 显 性 性 状 连 在 一 起 遗 传P1紫 花(显)长 花 粉 粒(显 )两 个 隐 性 性 状 连 在 一 起 遗 传P2红 花(隐)圆 花 粉 粒(隐 )一 个 显 性 性 状 与 另 一 个 隐 性 性 状P1紫 花(显 )圆 花 粉 粒(隐 )一 个 隐 性 性 状 与 另 一 个 显 性 性 状P2红 花(隐 )长 花 粉 粒(显 )相 引 相相 斥 相描 述亲 本花 色花 粉 粒 形 状两 个 显 性 性 状 连 在 一 起 遗 传P1紫 花(显)长 花 粉 粒(显 )两 个 隐 性 性 状 连 在 一 起 遗 传P2红 花(隐)圆 花 粉 粒(

6、隐 )一 个 显 性 性 状 与 另 一 个 隐 性 性 状P1紫 花(显 )圆 花 粉 粒(隐 )一 个 隐 性 性 状 与 另 一 个 显 性 性 状P2红 花(隐 )长 花 粉 粒(显 )相 引 相相 斥 相10/17/20217 二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释 （一）性状分解单独分析一）性状分解单独分析 （二）测交计算配子的百分数（二）测交计算配子的百分数10/17/20218每对相对性状是否符合分离规律？性状F2表现型F2个体数F2分离比例紫花(显)4831+390=5221红花(隐)1338+393=1731长花粉粒(显)4831+393=5224圆花粉粒(隐)1338+39

7、0=1728紫花(显)226+95=321红花(隐)97+1=98长花粉粒(显)226+97=323圆花粉粒(隐)95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形状相引相相斥相花色花粉粒形状10/17/20219 两对相对性状自由组合？ 测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验籽粒颜色： 有色(C)、无色（c）籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 试验结果分析：F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；亲本型配子比例高于50，重组型配子比例低于50；亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。10/17/2021

8、10（一）性状分解单独分析（一）性状分解单独分析第一个试验：第一个试验：紫花紫花:红花红花=(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉长花粉:圆圆=(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个试验第二个试验:紫花紫花:红花红花=(226+97):(97+1)=321:98 3:1长花粉长花粉:圆花粉圆花粉=(226+97):(95+1)=323:96 3:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支配的。配

9、的。10/17/202111（二）测交计算配子的百分数（二）测交计算配子的百分数 独立分配遗传的前提独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是独立分配遗传的前提是F F1 1个体形成的不个体形成的不同配子比例相同。对于同配子比例相同。对于2 2对性状而言，对性状而言，F F1 1产生产生四种配子，比例为四种配子，比例为1:1:1:11:1:1:1。 如果不是这样，如果不是这样，F F2 2就不可能获得原来的理论就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论，在连锁遗传中，比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F F1 1形成多形成多种的配子不相等。种的配子不相等。10/17/202112 测交试验测交试验

10、 相引相（玉米籽粒遗传）相引相（玉米籽粒遗传） P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数测交子代测交子代(F1) CcShsh (F1) CcShsh Ccshsh ccShshCcshsh ccShsh ccshsh ccshsh 有色、饱满有色、饱满 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷实得粒数实得粒数 4032 4032 149 152149 1

11、52 4035 8368 4035 8368百分比百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 % 48.2 1.8 1.8 48.2 亲本组合亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368 =(149+152)/8368 100%=3.6%100%=3.6%结论结论: : F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立

12、分配的说明两对非等位基因不是独立分配的, ,而常常是而常常是连系在一起遗传连系在一起遗传, , 导致亲本型的配子数偏多导致亲本型的配子数偏多, , 而重而重新组合偏少。新组合偏少。10/17/202113亲本组合亲本组合=(4032+4035)/86368 100%=96.4%100%=96.4%重新组合重新组合=(149+152)/8368 =(149+152)/8368 100%=3.6%100%=3.6%结论结论: : F F1 1不同类型配子的比例不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1CSh:Csh:cSh:csh=48.2

13、:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的, ,而而常常是连系在一起遗传常常是连系在一起遗传, , 导致亲本型的配子导致亲本型的配子数偏多数偏多, , 而重新组合偏少。而重新组合偏少。10/17/202114测交：相引相10/17/202115相斥相相斥相 P 有色、凹陷有色、凹陷 无色、饱满无色、饱满 CCshsh ccShSh 测交测交 F1有、饱有、饱 无、凹无、凹 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数测交子代测交子代(F

14、1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh(F1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有、饱有、饱 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无、凹无、凹实得粒数实得粒数 638 21379 21096 672 43785638 21379 21096 672 43785百分比百分比% 1.5 48.5 48.5 1.5% 1.5 48.5 48.5 1.510/17/202116亲本组合亲本组合=(21379+21096)/43785 100%=97.01%重新组合重新组合=(638+672)/43785 100%=2.99%结论结论: : F F1 1不同类型配子

15、的比例不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.21:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的说明两对非等位基因不是独立分配的, ,而常常而常常是连系在一起遗传是连系在一起遗传, , 导致亲本型的配子数偏多导致亲本型的配子数偏多, , 而重新组合偏少。而重新组合偏少。10/17/202117测交：相斥相亲本表现型亲本基因型F1表 现 型F1基 因 型Ft表 现 型有 色 饱 满 有 色 凹 陷 无 色 饱 满 无 色 凹 陷Ft基 因 型CcShshCcshshccSh

16、shccshshFt个 体 数6382137921096672比 例(%)1.548.848.21.5有 色 饱 满CcShsh有 色 凹 陷无 色 饱 满CCshshccShSh10/17/202118 连锁遗传现象的解释 连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即： 相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。10/17/2021

17、19 重组率重组率(percentage of recombination) 重组型的配子百分数称为重组型的配子百分数称为。 当两对基因为连锁遗传时当两对基因为连锁遗传时, ,其重组率总是其重组率总是小于小于50%50%。10/17/202120三、三、 连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理 （一）完全连锁和不完全连锁（一）完全连锁和不完全连锁 （二）交换与不完全连锁的形成（二）交换与不完全连锁的形成10/17/202121（一）完全连锁和不完全连锁（一）完全连锁和不完全连锁 连锁的本质连锁的本质 BatesonBateson发现连锁遗传现象不久，发现连锁遗传现象不久，MorganMorg

18、an用果蝇为材料，证明具有用果蝇为材料，证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。连锁关系的基因位于同一染色体上。这一点是很容易理解的，因为生物的基这一点是很容易理解的，因为生物的基因有成千上万，而染色体只有几十条，因有成千上万，而染色体只有几十条，所以一条染色体必须载荷许多基因。所以一条染色体必须载荷许多基因。 三、三、 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理（一）（一）完全连完全连锁和不锁和不完全连完全连锁锁（二）（二）交换与交换与不完全不完全连锁的连锁的形成形成10/17/202122 完全连锁（完全连锁（complete linkage） F F1 1自交或测交，其后代个体的自交或测交

19、，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁，后代的表现与一对基因完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为的遗传很近似，即自交结果为3:13:1分离分离, , 测交结果为测交结果为1:11:1分离分离( (见图见图4-4-1)1)。完全连锁是罕见的。完全连锁是罕见的。三、三、 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理（一）（一）完全连完全连锁和不锁和不完全连完全连锁锁（二）（二）交换与交换与不完全不完全连锁的连锁的形成形成10/17/202123 P A B a b A B a b F1 A B a b a b 测交测交 a b AB ab

20、 ab F2 AB AB AB AB AB F1 AB ab ab AB ab ab ab ab ab ab ab AB AB ab AB ab比例比例 1 :2 :1 1 :1 AB ab ab ab ab 3 : 1图图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较10/17/202124完全连锁(complete linkage)A Ba b10/17/202125不完全连锁（不完全连锁（incomplete linkageincomplete linkage） 不完全连锁不完全连锁F F1 1不仅产生亲型配子，不仅产生亲型配子，也产生重组型配子。上

21、节所举的玉也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。全连锁。问题提出：重组型的配子如何产生问题提出：重组型的配子如何产生的？为什么重组率总是少于的？为什么重组率总是少于50%50%？三、三、 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理（一）（一）完全连完全连锁和不锁和不完全连完全连锁锁（二）（二）交换与交换与不完全不完全连锁的连锁的形成形成10/17/202126不完全连锁(incomplete linkage)10/17/202127C-Sh基因间的连锁与交换10/17/202128（二）交换与不完全连锁的形成（二）交换与不完全连锁的形成

22、 交叉型假设：交叉型假设：（1）在双线期非姐妹染色单体间有某）在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现些点上出现交叉（交叉（chisma)，标示在同，标示在同源染色体间对应片段发生过交换。源染色体间对应片段发生过交换。（2）处于同源染色体的不同座位的相）处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换，互连锁的两个基因之间如果发生了交换，就导致这两个连锁基因的重组（染色体就导致这两个连锁基因的重组（染色体内重组）。内重组）。 图解表示图解表示三、三、 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理（一）（一）完全连完全连锁和不锁和不完全连完全连锁锁（二）（二）交换与交换与不完全不完全连锁

23、的连锁的形成形成10/17/202129 Sh Csh c二二分分体体Sh CSh CSh CSh CSh Csh csh csh csh csh csh CSh cC ShC ShC Shc ShC shc shc shc sh四四分分体体全部亲本型全部亲本型1/2亲型亲型 1/2重组型重组型F1交换交换F1新新新交换都发交换都发生在同源生在同源染色体相染色体相靠近的非靠近的非姊妹染色姊妹染色体体之间，之间，而另外两而另外两条不交换。条不交换。一部分染色体交换发生在连锁基因一部分染色体交换发生在连锁基因之内，之内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1/21/2亲型配子亲型配子另一部分

24、交换发生在连锁基因之外，另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子非重组配子所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50%10/17/202130ShShCCshsh cc染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体染色单体 染色单体染色单体染色体染色体染色体染色体同源染色体同源染色体Sh Csh c染色单体染色单体染色单体染色单体Sh csh C 染色单体染色单体染色单体染色单体Sh CCShshshccc(交换前）（交换）同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体（交换后）CCccshshShSh（后期II染色单体分开）同源染色体配对、交换重组示意图10/17/202131 交换都发生

25、在同源染色体相靠近的非交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间，而另外两条不交换。姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 一部分染色体交换发生在连锁基因之一部分染色体交换发生在连锁基因之内，内，重组配子重组配子 1/21/2重组、重组、1/21/2亲型配子亲型配子 另一部分交换发生在连锁基因之外，另一部分交换发生在连锁基因之外，非重组配子非重组配子 所以重组型配子自然少于所以重组型配子自然少于50%50%三、三、 连锁和连锁和交换的交换的遗传机遗传机理理（一）（一）完全连完全连锁和不锁和不完全连完全连锁锁（二）（二）交换与交换与不完全不完全连锁的连锁的形成形成10/17/202132 C S

26、h 举例：举例： 假定在杂种（假定在杂种（ ）的）的100个孢母细胞内，有个孢母细胞内，有7 c sh个交换发生在基因之内，其他有个交换发生在基因之内，其他有93个，交换后的情况见表。个，交换后的情况见表。 亲本组合亲本组合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新组合重新组合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重组型配子数应该是即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生基因恰好是发生基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。之内交换的孢母细胞的百分数一半。10/17/202133 亲本型配子亲本型配子 重组型配子重组型配子 总配子数总配子数 CSh csh Csh cSh93

27、个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 186 186 区段内不发生交换区段内不发生交换 93 4=372个配子个配子7个孢母细胞在连锁个孢母细胞在连锁 7 7 7 7 区内发生交换区内发生交换 7 4=28个配子个配子 400 193 193 7 710/17/202134 亲本组合亲本组合=（193+193）/400 100%=96.5% 重新组合重新组合=（7+7）/400 100%=3.5% 即重组型配子数应该是即重组型配子数应该是3.5%, 恰好是发生恰好是发生 基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。基因之内交换的孢母细胞的百分数一半。 重组率（重组率（3.5%）, 等于发生基因等于发生基因

28、之内交换的孢母细胞的百分数一半。之内交换的孢母细胞的百分数一半。10/17/202135多线交换与最大交换值 同源染色体的两个基因之间出现一个交叉，产生的四条单体中只有两条是交换的，重组率最大为50%最大交换值。 在两个基因相距较远时，其间可发生多个交叉不同交叉点上涉及 的染色单体将不限于两条多线交换。 双交换：特点（1）双交换概率显著低于单交换；（2）3个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重组。 三线交换 四线交换10/17/202136四、四、 交换值及其测定交换值及其测定 （一）交换值的概念及计算公式（一）交换值的概念及计算公式 （二）交换值的测定方法（二）交换值的测定方法10/17

29、/202137（一）交换值的概念及计算公式（一）交换值的概念及计算公式 交换值，即重组率，是指重组型交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率。配子数占总配子数的百分率。 计算公式计算公式 交换值交换值(RF)(%)=重组型的配子数重组型的配子数/总配子数总配子数100%四、交换四、交换值及其值及其测定测定（一）交（一）交换值的换值的概念及概念及计算公计算公式式（二）交（二）交换值的换值的测定方测定方法法10/17/202138（二）交换值的测定方法（二）交换值的测定方法 测交法。即用测交法。即用F F1 1与隐性纯合体与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除交配，然后将重新组合的

30、植株数除以总数即得。以总数即得。 四、交换四、交换值及其值及其测定测定（一）交（一）交换值的换值的概念及概念及计算公计算公式式（二）交（二）交换值的换值的测定方测定方法法10/17/202139 相引相（玉米子粒遗传）相引相（玉米子粒遗传） P 有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CCShSh ccshsh 测交测交 F1有色、饱满有色、饱满 无色、凹陷无色、凹陷 CcShsh ccshsh ccshsh 配子配子 CSh Csh cSh csh csh CSh Csh cSh csh csh 总数总数 测交子代测交子代(F(F1 1) CcShsh Ccshsh ccShsh ccs

31、hsh) CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色、饱满有色、饱满 有有、凹、凹 无、饱无、饱 无色、凹陷无色、凹陷 实得粒数实得粒数 4032 149 152 4035 83684032 149 152 4035 8368 百分比百分比% 48.2 1.8 1.8 48.2 % 48.2 1.8 1.8 48.2 交换值交换值= =重新组合的百分率重新组合的百分率=(149+152)/8368 =(149+152)/8368 100%100%=3.6%=3.6%10/17/202140四、交换四、交换值及其值及其测定测定（一）交换（一）交换值的概念值的概念及计算公及计算公

32、式式（二）交换（二）交换值的测定值的测定方法方法自交法。自交法。 用于去雄较困难的植物，用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等如水稻、小麦、花生、豌豆等。10/17/202141 根据根据F2后代不同表现型植株数计算不同配子的比例后代不同表现型植株数计算不同配子的比例 假设二对相对基因假设二对相对基因F F1 1代配子的比例为代配子的比例为 CSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:aCSh:Csh:cSh:csh=a:b:b:a 雌雄配子受精雌雄配子受精 (aCsh:bCsh:bcSh:acsh) (aCsh:bCsh:bcSh:acsh)(aCsh:bCsh:bcSh:acsh

33、) (aCsh:bCsh:bcSh:acsh) = (aCsh:bCsh:bcSh:acsh) = (aCsh:bCsh:bcSh:acsh) 2 2 =a=a2 2CCShSh:CCShSh:：a a2 2ccshshccshsh 即纯合双隐性即纯合双隐性ccshshccshsh的个体数所占的比率为的个体数所占的比率为a a2 2 那么那么aa2 2 = a = csh= a = csh配子的频率配子的频率 由于配子由于配子CShCSh的频率和的频率和cshcsh的频率相等的频率相等 所以所以CShCSh配子的频率配子的频率=a=a 那么重组型配子的频率那么重组型配子的频率=100%-2a=

34、100%-2a 所以交换值所以交换值=100%-2a=100%-2a10/17/202142 自交法自交法计算交换值的步骤计算交换值的步骤 求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率 以上百分率开方即得隐性配子以上百分率开方即得隐性配子的百分率的百分率 含两个显性基因配子的百分率含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率等于隐性配子的百分率 100%-2隐性配子的百分率得隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值。重组配子百分率，即得交换值。 四、交换四、交换值及其值及其测定测定（一）交换（一）交换值的概念值的概念及计算公及计算公式式（二）交换（二）交换值的测定值的测定方法方法

35、10/17/202143 实验一实验一 P 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒 PPLL ppllPPLL ppll F F1 1 紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒 PpLlPpLl F2 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红、长红、长 红、圆红、圆 总数总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数实际个体数 4831 390 393 1338 6952求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率=1338/6952 100%=19.2%以上百分率开方即得隐性配子以上百分率开方即得隐性配子的百分率的百分率=19.2%=44%含两个显性基因配子的百分率等于含两个显

36、性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率（隐性配子的百分率（44%）10/17/202144 求求F2代纯合隐性个体的百分率代纯合隐性个体的百分率 =1338/6952 100%=19.2% 以上百分率开方即得隐性配子的百分率以上百分率开方即得隐性配子的百分率 =19.2%=44% 含两个显性基因配子的百分率等于隐性含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率配子的百分率 100%-2隐性配子的百分率隐性配子的百分率得重组配子得重组配子百分率，即得交换值。百分率，即得交换值。 100%-2 44%=12%10/17/202145 交换值在交换值在0-50%0-50%之间变动之间变动. . 交换

37、交换值越接近值越接近0 0，连锁强度越大，发生交换，连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越少。反之，则连锁强度的孢母细胞越少。反之，则连锁强度越大，发生交换的孢母细胞越多。越大，发生交换的孢母细胞越多。 交换值的大小因外界条件和内在交换值的大小因外界条件和内在条件而会发生变化。如性别、年龄和条件而会发生变化。如性别、年龄和温度等条件都会影响。温度等条件都会影响。但交换值还是但交换值还是相对稳定的。相对稳定的。四、交换四、交换值及其值及其测定测定（一）交（一）交换值的换值的概念及概念及计算公计算公式式（二）交（二）交换值的换值的测定方测定方法法10/17/202146四、交换四、交换值及其值及其测定

38、测定（一）交（一）交换值的换值的概念及概念及计算公计算公式式（二）交（二）交换值的换值的测定方测定方法法 交换值是相对稳定的，所以交换值是相对稳定的，所以通常以这个数值表示两个基因通常以这个数值表示两个基因在同一染色体的相对距离，这在同一染色体的相对距离，这种相对距离称为种相对距离称为。交交换值越大，距离越远换值越大，距离越远; 反交则反交则越小越小.10/17/202147表表4-2 水稻抗稻瘟病性与成熟期连锁遗传结果水稻抗稻瘟病性与成熟期连锁遗传结果雌雌 F2 雄雄 PL P1 pL pl 配配 配配 子子 子子 48.2 1.2 1.2 48.8 PL PPLL PPLl PpLL Pp

39、Ll 48.8 2381.44 58.56 58.56 2381.44 Pl PPLl PPll * PpLl Ppll* 1.2 58.56 1.14 1.14 58.56 pL PpLL PpLl ppLL ppLl 1.2 58.56 1.14 1.14 58.56 pl PpLl Ppll* ppLl ppll 48.8 2381.44 58.56 58.56 2831.44 * 表示理想类型表示理想类型 表示理想类型中的纯合体表示理想类型中的纯合体10/17/202148连锁遗传规律小结连锁遗传规律小结 连锁遗传规律是摩尔根揭示的。它是指连锁遗传规律是摩尔根揭示的。它是指原来为同一亲

40、本所具有的两个性状，在原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中中常常有连系在一起遗传的倾向。甲乙两个显常常有连系在一起遗传的倾向。甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相；状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相；甲显性性状与乙隐性性状连系在一起遗传，甲显性性状与乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状与甲隐性性状连系在一起遗传而乙显性性状与甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相斥相。的杂交组合，称为相斥相。 10/17/202149 连锁遗传性状在杂种二代（连锁遗传性状在杂种二代（ F2 ）分离比）分离比例不

41、符合（例不符合（3：1）n。其实质是：控制不同。其实质是：控制不同相对性状的不同等位基因分别载荷在同一相对性状的不同等位基因分别载荷在同一对同源染色体上，非等位基因随非姐妹染对同源染色体上，非等位基因随非姐妹染色体重组交换可能发生重组。就单个相对色体重组交换可能发生重组。就单个相对性状来讲，性状来讲，F2分离符合分离规律，但不同分离符合分离规律，但不同相对性状之间的分离则决定于彼此的重组相对性状之间的分离则决定于彼此的重组率。率。10/17/202150 重组率是重组型配子的百分数，重组率越高，非重组率是重组型配子的百分数，重组率越高，非等位基因之间交换频率越高，杂种后代重组型性等位基因之间交

42、换频率越高，杂种后代重组型性状的频率就越高，反之，则越低。当重组率等于状的频率就越高，反之，则越低。当重组率等于0时，称为完全连锁，即非等位基因之间不发生交时，称为完全连锁，即非等位基因之间不发生交换。重组率大于换。重组率大于0时，称为不完全连锁，即非等位时，称为不完全连锁，即非等位基因之间发生不同程度的交换。重组率最高不超基因之间发生不同程度的交换。重组率最高不超过过50%，即小于，即小于50%。重组率可以通过。重组率可以通过F1自交形自交形成成F2计算重组性状的比率折算成不同配子的比例计算重组性状的比率折算成不同配子的比例获得，也可通过测交后代计算获得。重组率也称获得，也可通过测交后代计算

43、获得。重组率也称为交换值，交换值的计算公式为：为交换值，交换值的计算公式为： 重组型的配子数重组型的配子数 交换值（交换值（%）= X 100% 总配子数 10/17/202151 测定重组型配子数的方法有测交法测定重组型配子数的方法有测交法和自交法两种。交换值的范围为和自交法两种。交换值的范围为0-50%，当交换值越接近于，当交换值越接近于0时，连锁时，连锁程度越大，两个连锁非等位基因之程度越大，两个连锁非等位基因之间发生交换孢母细胞数目越少；当间发生交换孢母细胞数目越少；当交换值越接近于交换值越接近于50时，连锁程度越时，连锁程度越小，非等位基因之间交换的孢母细小，非等位基因之间交换的孢母

44、细胞数目越多。胞数目越多。 10/17/202152 交换值有相对的稳定性，通常用交换值交换值有相对的稳定性，通常用交换值表示两个基因在同一染色体上的相对距表示两个基因在同一染色体上的相对距离。由交换值表示两个基因的相对距离离。由交换值表示两个基因的相对距离称为遗传距离。遗传距离的数值用交换称为遗传距离。遗传距离的数值用交换值去掉百分号表示。如交换值为值去掉百分号表示。如交换值为3.5%，遗传距离为遗传距离为3.5，即这两个基因在染色体，即这两个基因在染色体上间距上间距3.5个遗传单位，或称相距个遗传单位，或称相距3.5厘厘摩尔根单位（也写摩尔根单位（也写3.5cM)。10/17/202153

45、 经典遗传学的研究主要包括以下经典遗传学的研究主要包括以下4 4个步骤：个步骤： （1）选取待研究材料作为亲本之一与具相对性状的另一）选取待研究材料作为亲本之一与具相对性状的另一个材料（或多个）杂交。个材料（或多个）杂交。 （2）观察杂种一代（）观察杂种一代（F1）目标性状的表现，确定控制基）目标性状的表现，确定控制基因显隐性，显性基因用大写英文字母表示，隐性基因用相应因显隐性，显性基因用大写英文字母表示，隐性基因用相应小写英文字母表示。小写英文字母表示。 （3）种植）种植F1，在其后代（即，在其后代（即F2）观察目标性状的分离比）观察目标性状的分离比例，如果符合独立分配规律的，则推断基因对数

46、，进行例，如果符合独立分配规律的，则推断基因对数，进行X2测测验，初步确定基因对数；如果是连锁遗传的，则进行连锁分验，初步确定基因对数；如果是连锁遗传的，则进行连锁分析，确定基因的遗传距离。析，确定基因的遗传距离。10/17/202154 （4）基因对数验证，验证的方法主要有二）基因对数验证，验证的方法主要有二种，即测交法和自交法，测交法是取隐性亲本种，即测交法和自交法，测交法是取隐性亲本与与F1杂交，观察测交一代目标性状的分离，自杂交，观察测交一代目标性状的分离，自交法是选取交法是选取F2代自交的单株上种子种植代自交的单株上种子种植F3代，代，在在F3代观察目标性状的分离。根据其分离比例代观

47、察目标性状的分离。根据其分离比例与假定基因对数进行乎合性比较，最后确定基与假定基因对数进行乎合性比较，最后确定基因的对数。（图解如下）因的对数。（图解如下）10/17/202155 第一步第一步 待研究材料待研究材料具相对性状的材料具相对性状的材料 F1确定目标性状确定目标性状显隐性关系显隐性关系 F2 统计目标性状各种组合的统计目标性状各种组合的 分离比例，进行分离比例，进行X2测验初测验初 步确定基因对数步确定基因对数 第二步第二步 假定基因符号，用基因型图示杂交过程假定基因符号，用基因型图示杂交过程 AA aa Aa A aa10/17/202156 第三步第三步 测交法验证测交法验证

48、或或 自交法验证自交法验证 Aa aa Aa aa 统计测交或自交后代的分离比例统计测交或自交后代的分离比例 进一步确定基因对数进一步确定基因对数10/17/202157第三节 基因定位与染色体作图 前提：1、重组频率(值）： 重组合 Rf= X 100% 亲组合+重组合 2、染色体图距： 两个基因在染色体上的相对距离。1%的重组值定义为1个图距单位（map unit, mu)。 也有人将1个图距单位称为1个厘摩（centi Morgan, cM) 。10/17/202158 例：Morgan的实验 P 白眼、小翅 X 野生型 （wm/wm) (WM/Y) F1 野生型 白眼、小翅 （WM/w

49、m) (wm/Y) F2 750白眼、小翅 (亲组合） 791野生型 （亲组合） 455白眼、正常翅 （重组合） 445红眼、小翅 （重组合） 455+445 Rf= x 100%=36.9% 750+791+455+445 两基因的图距为36.910/17/202159一、基因定位(gene location/localization)基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。例： 玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于

50、第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。10/17/202160两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：10/17/202161基因定位的层次广义的基因定位有三个层次： 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 染色体臂定位(端体分析法)； 连锁分析(linkage analysis) 。10/17/202162二、两点测验：通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗

51、传距离推断三对基因间的排列次序。1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc10/17/20216310/17/2021642. 计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。10/17/2021653. 根据基因间的遗传距

52、离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh: 3.6Wx-Sh: 20Wx-C: 22NoImage10/17/202166两点测验：局限性1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。10/17/202167三、三点测交： 指一次测交同时包括3个基因，同时考察3个基因的顺序。 几个概念几个概念： 1、重组与交换：重组是指基因的重新组合；交换是指染色体片段的交换。 2、单交换和双交换：单交换是指在考察区域内发生了一次交换，同理双交换是指发生了两次交换。10/17/202168例如：y+ w

53、+ ec+/y w ec可产生8种配子，这8种配子来源于非交换、单交换及双交换。10/17/202169双交换的特点：双交换的特点： 双交换的比率最低：如果3个基因是自由组合的，则8种配子的比率为1：1：1：1：1：1：1：1，如果是连锁的，则非交换单交换双交换。 双交换的结果是3个基因中只有中间的基因位置发生改变，另两个基因位置不变。 重组值与交换值的区别：发生双交换后，头尾两个基因间发生了两次交换，但两基因没有重组。理论上说，染色体图距应由交换值表示，但我们能观察到的只有表型（基因）的重组。 10/17/202170三点测交作图： 例：果蝇Y染色体上有 y黄身，Y灰身；ct截翅，Ct正常翅

54、；ec棘眼，Ec正常眼。 杂交：Y Ct Ec/y ct ec() x y ct ec/Y() 子代：y ct ec 1071 Y Ct Ec 1080 Y ct ec 66 y Ct Ec 78 Y Ct ec 6 y Ct ec 282 Y ct Ec 293 y ct Ec 4 10/17/202171分析： 归类：把一次交换产生的配子（表型）归为一类，填入表中： 重组 类型 数目 占总数% yec ecct yct y ct ec 1071 74.68 Y Ct Ec 1080 Y ct ec 66 5.00 y Ct Ec 78 y Ct ec 282 19.97 Y ct Ec 2

55、93 Y Ct ec 4 0.35 y ct Ec 6 10/17/202172确定基因顺序：根据双交换类型的特点，我们知道这3个基因的顺序为yecct。 统计各类型的数据。 计算重组值： yec: 5.00%+0.35%=5.35% ecct: 19.97%+0.35%=20.32% yct: 5.00%+19.97=24.97% 图距 y 5.35 ec 20.32 ct 24.9710/17/202173问题：24.975.35+20.32 原因：双交换引起 校正： 5.35+20.32=24.97+2 x 0.35=25.67 y 5.35 ec 20.32 ct 25.67 10/17/202174四、干涉（扰）和并发系数（率） 干涉：发生一次单交换后会影响临近发生另一次单交换，称干涉。可分为正干涉和负干涉。真核生物一般为正干涉，原核生物为负干涉。 干涉的大小用并发 (符合) 系数（C）表示： 观察到的双交换频率观察到的双交换频率 并发系数并发系数 C= C= 两个单交换的乘积两个单交换的乘积 干涉干涉 I=1-I=1-并发系数并发系数 上例：C=0.35%/(5.35% x 20.32%)=0.3211 I=1-0.3211=0.6789(67.89%)10/17/20217