第4章 森林群落结构及演替

1、第四章 森林群落结构与演替一、森林植物群落的结构一、森林植物群落的结构二、森林植物群落种类组成二、森林植物群落种类组成三、三、Ecotone与边缘效应与边缘效应四、森林植物群落的形成过程四、森林植物群落的形成过程 五、演替模式和类型五、演替模式和类型 六、演替顶极的概念及理论六、演替顶极的概念及理论 七、森林经营与演替七、森林经营与演替 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q群落的垂直结构群落的垂直结构 主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。 典型森林植物群落层次：从上往下，依次可划分为乔木层、典型森林植物群落层次：从

2、上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。灌木层、草本层和地被层等层次。4.1 森林植物群落的结构 层间植物：群落中，有一些植层间植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独立的层次，物，它们并不形成独立的层次，而是分别依附于各层次直立的而是分别依附于各层次直立的植物体上。植物体上。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日群落分层的意义群落分层的意义 显著提高了植物利用环境资源的能力显著提高了植物利用环境资源的能力 减缓了竞争减缓了竞争动物分层现象动物分层现象 主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同主要与食物有关。如森

3、林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q生长型结构生长型结构常用的生活型系统常用的生活型系统丹麦植物学家丹麦植物学家Raunkiaer提出的分类系统。提出的分类系统。 选择以选择以休眠芽休眠芽或枝梢在不良季或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处的位置，节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型把高等植物划分为五个生活型 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日

4、 高位芽植物（高位芽植物（Phanerophytes）：休眠芽位于距地面较高的位置，）：休眠芽位于距地面较高的位置，一般一般25以上。以上。 地上芽植物（地上芽植物（Chamaephytes）：休眠芽位于土壤表面之上，）：休眠芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。之下，多为半灌木或草本植物。 地面芽植物（地面芽植物（Hemicryptophytes）：休眠芽位于近地面土层内，）：休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。冬季地上部分全部枯死，多为多年生草本植物。 隐芽植物（隐芽植物（Cryptophytes）：休眠芽位于较深土层中或水中，）：休眠芽位于较深

5、土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生植物（一年生植物（Therophytes） 以种子形式渡过不利季节。以种子形式渡过不利季节。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 生活型谱生活型谱 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落。带雨林群落。

6、 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落。节，如温带针叶林、落叶林群落。 地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林。寒温带暗针叶林。 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。征，如东北温带草原。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q群落的水平结构群落的水平结构 群落在水平方向上的空间分布格局。群落在水平方向上的空间分布格局。 镶嵌

7、性是植物群落水平结构的主要特征。镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。q群落的时间格局群落的时间格局 群落的组成与结构随时间发生有规律的变化。群落的组成与结构随时间发生有规律的变化。 随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌， 称为季相。称为季相。 群落在时间上的成层现象。群落在时间上的成层现象。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件与每个群落中植物种类多少及其数量有密切关系。与每个群落中植物种类多少及其数量有密切关系。 重要值的概念：重要值的概念： 相对

8、密度相对基面积相对频度相对密度相对基面积相对频度 关于植被的两种基本对立的观点：关于植被的两种基本对立的观点： 离散的和连续的。离散的和连续的。4.2 森林植物群落种类组成 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q离散的观点：离散的观点： 欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，一定立地条件下会出现由相互结合的各种一定立地条件下会出现由相互结合的各种植物组成的一种聚组。植物组成的一种聚组。q连续的观点：连续的观点： 植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的。各植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的。各个种沿着环境梯度的分布是互相过渡，彼个种沿着环境梯度的分布是互相

9、过渡，彼此重叠，共同构成一个连续体。此重叠，共同构成一个连续体。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 群落交错区（群落交错区（ecotone）：又称生态交错区）：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。的湿地过渡带。4.3 群落交错区与边缘效应 边缘效应：群落交错区是一个交叉地带或边缘效应：群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，

10、种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日种间关系从总的效果来说，可分为三种情况：种间关系从总的效果来说，可分为三种情况：有利的作用有害的作用没有明显效果的作用。根据相互作用方式，种间

11、关系可分为根据相互作用方式，种间关系可分为共生共生和和对抗对抗4.4 群落中的种间关系 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日种间关系类型种间关系类型q 互利共生互利共生 两个物种之间，均从对方受益，例如：菌根和根瘤。昆虫与植两个物种之间，均从对方受益，例如：菌根和根瘤。昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对授粉最重要。授粉最重要。q 偏利共生偏利共生 对一种有机体有利而对另一种有机体无害。对一种有机体有利而对另一种有机体无害。 例如：附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物例如：附生植物，落叶松与水曲柳，树

12、荫下的动植物 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q 非消费性的物理掠夺非消费性的物理掠夺 如藤本或攀缘植物q 消费性的物理掠夺消费性的物理掠夺寄生：是指某一物种的个体依靠在另一物种体内或体表生活的现象。 如槲寄生、桑寄生科、菟丝子科、列当科植物。捕食：捕食者一般清除掉的是有病的弱小的个体，实际上起着维持被捕食者种群健康和繁荣的作用。草食：草食动物一般来说是稀少的，但有时也会造成较大的危害。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q 抗生作用抗生作用 很多有机体彼此之间在化学上都可能起着相互作用。 例如：微生物之间由真菌产生的青霉素。 很多植物含有的化学物质，使其对草食动物不

13、适口。 异株克生：如黑胡桃树对其它植物生长的抑制作用。q 竞争竞争 两个不同的种对有限的相同资源的争夺。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日实验实验室中草履室中草履虫种虫种群的群的竞争竞争 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日4.5 竞争排斥原理和生态位的概念q 竞争排斥原理竞争排斥原理 (Competitive exclusion) 两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有

14、的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有不同的生态位。不同的生态位。q 生态位生态位 (niche)： 指每个物种的功能、适应和分化的特征。指每个物种的功能、适应和分化的特征。 在群落中的空间和时间位置及其机能关系。在群落中的空间和时间位置及其机能关系。 生态位宽度：被一个有机体单位所利用的各种资源的总和。生态位宽度：被一个有机体单位所利用的各种资源的总和。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 种间关系种间关系 即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有着一定积极的作用的一面。

15、着一定积极的作用的一面。 群落中物种的多样性与森林群落的稳定性群落中物种的多样性与森林群落的稳定性 在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维 护森林的生物多样性。护森林的生物多样性。 4.6 群落生态学和森林经营 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 4.7.1 森林演替（Succession） 随时间推移，优势树种发生明显改变引起整个森林组成的变化过程。 为什么要研究森林演替？ 揭示森林生态系统发展变化过程、原因等等，由生态系统的现状推测过去，预见未来。使森林经营符合自然发展规律。4.7 森林群落的形成过程 西北农林科技大学林学院

16、 2021年10月17日4.7.2 森林植物群落的形成过程q 森林群落发生的进程森林群落发生的进程：迁移、定居、竞争、反应：迁移、定居、竞争、反应 迁移：从繁殖体开始传播到新定居的地方为止的过迁移：从繁殖体开始传播到新定居的地方为止的过程。繁殖体包括种子、孢子及其他又繁殖功能的器程。繁殖体包括种子、孢子及其他又繁殖功能的器官。繁殖体的形态特征、迁移能力和数量特征影响官。繁殖体的形态特征、迁移能力和数量特征影响着迁移效果。着迁移效果。 定居：包括发芽、生长和繁殖三个环节。生物学特定居：包括发芽、生长和繁殖三个环节。生物学特性、生态学特性和生境特征决定定居的成败。性、生态学特性和生境特征决定定居的

17、成败。 竞争：适者生存。个体大小、适应性和生长速度影竞争：适者生存。个体大小、适应性和生长速度影响着生存地位。响着生存地位。 反应：原来的生境条件发生改变，新的迁移开始。反应：原来的生境条件发生改变，新的迁移开始。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q 森林群落的发育时期森林群落的发育时期 先锋群落阶段（发育初期）先锋群落阶段（发育初期） 这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居，并获得这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居，并获得成功。成功。 郁闭未稳定的阶段（发育盛期）郁闭未稳定的阶段（发育盛期） 随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由随着群落的发

18、展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。逐渐达到相对平衡。 郁闭稳定的阶段郁闭稳定的阶段 （发育末期）（发育末期） 物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日4.7.

19、3 演替原因与分类q 物种特性在演替中的作用 树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。 先锋种属于r对策种，演替后期种属于K对策种。 q 生境是演替发生的条件 外界生境条件发生变化，将引起树种适应和竞争能力的改变，从而引起演替。 生境条件在渐变中的演替 生境条件的突然改变：干扰作用 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q 按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式 旱生演替系列：原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 地衣阶段；苔藓阶段；旱生草本阶段；木本植物阶段地衣阶段；苔藓阶段；旱生草本阶段；木本植物阶段 水生演替阶段：从积水发

20、生的原生演替。 沉水植物阶段；浮水植物阶段；挺水植物阶段；湿生草本植物阶段沉水植物阶段；浮水植物阶段；挺水植物阶段；湿生草本植物阶段 中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。 裸露矿质土阶段；草本植物阶段；木本植物阶段裸露矿质土阶段；草本植物阶段；木本植物阶段 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日Primary Terrestrial Succession 野风信子 西洋蓍草越橘刺柏属Jack 松、黑云杉、白杨香冷杉、纸桦、白云杉顶极森林 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日水生演替系列示意水生演替系列示意

21、新成湖泊新成湖泊 老年湖泊老年湖泊 草甸与沼泽阶段草甸与沼泽阶段 干燥平地上群落干燥平地上群落演替阶段演替阶段(顶极植顶极植被为常绿针叶林被为常绿针叶林) 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q次生演替（次生演替（secondary successionsecondary succession）: : 开始开始于次生裸地上的植物群落演替。于次生裸地上的植物群落演替。 次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造

22、成次生裸地。垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。 次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。快。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日Secondary Terrestrial Succession紫苑、豚草属秋麒麟草属杂草耕地黑莓维吉尼亚松橡树山胡桃树 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 逆行演替逆行演替 植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。 例如：在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着例如：在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加

23、大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。落。 循环演替循环演替q按演替方向归类的演替模式按演替方向归类的演替模式 进展演替进展演替 植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日q按演替速度分类按演替速度分类 ：世纪演替：按地质时期计算的演替。世纪演替：按地质时期计算的演替。 长期演替：以几十年到几百年完成的演替。长期演替：以几十年到几百年完成的演替。 快速演替：几年内完成的演替。快速演替：几年内完成的演替。q影响演替速度的因素：影响演替速度

24、的因素： 生境条件的严酷程度生境条件的严酷程度 组成群落的物种特性组成群落的物种特性 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日4.8 演替顶极的概念及理论 4.8.1 单元顶极论（mono climax theory） 由美国的Clements（1916）提出 ，认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。 即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍的覆盖着。 n 对于各种特殊情况的解释对于各种特殊情况的解释 亚顶极（亚顶极（subclimax） 后顶极后顶极 (postclimax) 前顶极前顶极 (preclimax) 偏途顶极偏途顶极(disclimax) 西北农林科技大学林学院 2021年10月17日 4.8.2 多元顶极论 由英国学者由英国学者Tansley（1954）提出。认为：提出。认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶除了