高级植物生理学：植物水分与抗旱生理(1)

1、植物水分与抗旱生理专题植物水分与抗旱生理专题任课教师：王渭玲任课教师：王渭玲所在单位：生命学院所在单位：生命学院学历职称：博士，教授，博士生导师学历职称：博士，教授，博士生导师 联系方式联系方式: 诸诸 言言 没有水就没有生命。没有水就没有生命。 从进化观点来看，水是生命的的发源地。地球从进化观点来看，水是生命的的发源地。地球上的一切生物都有是从水中发生、演变进化而上的一切生物都有是从水中发生、演变进化而来的。陆生植物、农作物也是从水生植物逐步来的。陆生植物、农作物也是从水生植物逐步进化而来的，这一时间大约是在进化而来的，这一时间大约是在4.5亿年前，是亿年前，是根与输导系统的进化的结果。根与

2、输导系统的进化的结果。水是植物体最重要的组成成分，植物的生长发育、水是植物体最重要的组成成分，植物的生长发育、细胞的新陈代谢只有在水分相当于饱和和状态下才细胞的新陈代谢只有在水分相当于饱和和状态下才能正常进行，也就是说水溶液的液体环境是大多数能正常进行，也就是说水溶液的液体环境是大多数生理反应绝对必需的条件。生理反应绝对必需的条件。植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活动的需要。但是植物又不可避免地要丢失大量水活动的需要。但是植物又不可避免地要丢失大量水分到环境中去。分到环境中去。植物水分代谢（植物水分代谢（water metabolism）：吸

3、收、运输）：吸收、运输与利用、散失的过程。与利用、散失的过程。 因干旱而龟裂的河道因干旱而龟裂的河道 由于干旱，人畜饮水困难由于干旱，人畜饮水困难 由于干旱，作物减产或绝收由于干旱，作物减产或绝收 随着植物激素类物质的不断发现及水分传输与蒸腾原理的随着植物激素类物质的不断发现及水分传输与蒸腾原理的深入阐明，利用抗蒸腾剂代谢抑制剂或生长促进剂等，在深入阐明，利用抗蒸腾剂代谢抑制剂或生长促进剂等，在一定条件下可减轻干旱对农作物和经济植物造成的危害。一定条件下可减轻干旱对农作物和经济植物造成的危害。依据于不同水分条件对植物生长和生理过程影响的量化研依据于不同水分条件对植物生长和生理过程影响的量化研究

4、，提出了若干可用于品种抗旱性鉴定及田间适宜灌溉时究，提出了若干可用于品种抗旱性鉴定及田间适宜灌溉时间的生理指标。间的生理指标。根据对不同植物抗旱性和需水量系统比较研究结果，为旱根据对不同植物抗旱性和需水量系统比较研究结果，为旱区或缺水区的农业合理布局与建立节水型农业结构提供科区或缺水区的农业合理布局与建立节水型农业结构提供科学依据。学依据。由于对植物耐旱性生理与分子机制的逐步深入阐明，为应由于对植物耐旱性生理与分子机制的逐步深入阐明，为应用基因工程分离、鉴定、利用与耐旱有关基因、获取具有用基因工程分离、鉴定、利用与耐旱有关基因、获取具有显著耐旱性状的转基因植物打下了基础，使培育出耐旱性显著耐旱

5、性状的转基因植物打下了基础，使培育出耐旱性与丰产性兼备的品种成为可能。与丰产性兼备的品种成为可能。 植物生理是研究植物生命活动规律植物生理是研究植物生命活动规律的科学，植物水分生理研究水分与植物的科学，植物水分生理研究水分与植物生命活动规律的关系生命活动规律的关系。它应包括植物细。它应包括植物细胞水分关系、植物个体水分关系、环境胞水分关系、植物个体水分关系、环境水分与植物的关系三大方面。水分与植物的关系三大方面。植物水分生理研究内容植物水分生理研究内容植物细胞水分关系植物细胞水分关系: : 细胞水势细胞水势细胞吸水细胞吸水细胞间水分移动细胞间水分移动水分跨膜运输水分跨膜运输植物个体水分关系植物

6、个体水分关系: : 根系对水分吸收根系对水分吸收植物体内水分运输植物体内水分运输水分散失水分散失水分平衡水分平衡吸水、运输、失水吸水、运输、失水植物环境水分关系植物环境水分关系: : 植物对环境水分变化的感知植物对环境水分变化的感知干旱下植物生理生化过程干旱下植物生理生化过程植物的抗旱适应性植物的抗旱适应性涝害下植物生理生化过程涝害下植物生理生化过程植物对环境水分条件适应植物对环境水分条件适应植物水分生理应用植物水分生理应用：作物水分利用效率与节水农业：作物水分利用效率与节水农业植物水分生理学研究的范围植物水分生理学研究的范围 分子分子-细胞器细胞器细胞细胞器官器官单个单个植物植物-种群种群-

7、群落群落-流域生态系统流域生态系统区域经济区域经济景观生态系统景观生态系统第一章第一章 植物水分生理基础植物水分生理基础 1 水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 1 1水是极好的溶剂水是极好的溶剂 参与生命活动的无机物和参与生命活动的无机物和有机物都易溶于水，而植物体的代谢活动都是在水有机物都易溶于水，而植物体的代谢活动都是在水溶液中进行的。土壤中的无机和有机营养只有溶于溶液中进行的。土壤中的无机和有机营养只有溶于水才能被植物吸收；植物与环境间的气体交换，氧水才能被植物吸收；植物与环境间的气体交换，氧或二氧化碳均必须呈水溶状态才能出入细胞；植物或

8、二氧化碳均必须呈水溶状态才能出入细胞；植物体内物质的输送也要呈水溶状态。可见，水是最理体内物质的输送也要呈水溶状态。可见，水是最理想的生命介质。想的生命介质。 一、水的理化特性一、水的理化特性 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 在植物生理学中很少涉及纯水，因为植物体内和它们根系在植物生理学中很少涉及纯水，因为植物体内和它们根系环境中的水含有多种溶质。在这里水的性质可用它的环境中的水含有多种溶质。在这里水的性质可用它的依数依数性性，即和溶解在其中的溶质浓度有联系的性质。，即和溶解在其中的溶质浓度有联系的性质。 二、水溶液性质二、水溶液性质 蒸汽压蒸汽压：Raoult 定律：稀溶液平衡的溶

9、剂蒸气压和定律：稀溶液平衡的溶剂蒸气压和溶液中的溶剂摩尔数成正比：溶液中的溶剂摩尔数成正比：e:溶液蒸汽压、溶液蒸汽压、e0:纯水蒸汽压、纯水蒸汽压、nw是溶剂的摩尔数、是溶剂的摩尔数、ns是溶质的摩尔数是溶质的摩尔数nsnwnwee0水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 沸点沸点： 1 mol1 molL L-1-1 水溶液沸点为水溶液沸点为100.518100.518冰点冰点：1 mol1 molL L-1-1 水溶液冰点为水溶液冰点为-1.86-1.86渗透压渗透压：=icRT=icRT 1 mol 1 molL L-1-1 水溶液渗透压为水溶液渗透压为2.27Mpa2.27Mpa

10、二、水溶液性质二、水溶液性质 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 溶液水势：溶液水势： 二、水溶液性质二、水溶液性质 0lneemwVRT从公式中可知，当体系中的水的蒸汽从公式中可知，当体系中的水的蒸汽压与纯水的相同时，等于零，势差也压与纯水的相同时，等于零，势差也等零，等零，所以纯水水势定义为零，一般所以纯水水势定义为零，一般体系水势为负值。体系水势为负值。 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 三、水的生理作用三、水的生理作用 l，水是组成原生质的重要成分，水是组成原生质的重要成分 三、水的生理作用三、水的生理作用 2水分维持了植物细胞及组织的紧张度水分维持了植物细胞及组织的紧张

11、度 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 三、水的生理作用三、水的生理作用 3水是进行代谢活动的最好介质水是进行代谢活动的最好介质 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 三、水的生理作用三、水的生理作用 5水可以调节植物的体温水可以调节植物的体温 6水分与植物生长有关水分与植物生长有关 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 自由水（自由水（free water）与束缚水）与束缚水(bound water) 细胞质是一个胶体系统（细胞质是一个胶体系统

12、（colloidal system ），细胞质胶），细胞质胶体微粒有显著亲水性（体微粒有显著亲水性（ hydrophilic nature），水分子），水分子距离胶粒越近，吸附力越强，距离胶粒越近，吸附力越强，被吸附束缚不易自由流动、被吸附束缚不易自由流动、不能起溶剂作用的水称束缚水不能起溶剂作用的水称束缚水(bound water)；未被吸附，可自由移动，并起溶剂作用的称自由水未被吸附，可自由移动，并起溶剂作用的称自由水（free water）。）。 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 自由水参与代谢，制约代谢强度，自由水越多自由水参

13、与代谢，制约代谢强度，自由水越多代谢越强。代谢越强。束缚水不参与代谢，与抗性有关，比例越大，束缚水不参与代谢，与抗性有关，比例越大，抗性越强。抗性越强。常用常用 束缚水束缚水/自由水自由水 值的变化来表示植物抗逆值的变化来表示植物抗逆能力的变化。能力的变化。 水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 组织自由水、束缚水测定组织自由水、束缚水测定 用马林契克法。将植物组织浸入较浓的糖液中用马林契克法。将植物组织浸入较浓的糖液中脱水，一定时间后仍未被夺取的水分作为束缚脱水，一定时间后仍未被夺取的水分作为束

14、缚水，而进入蔗糖溶液（水，而进入蔗糖溶液（6065%重量重量%）的水则）的水则作为自由水。自由水的量可根据定量糖液的浓作为自由水。自由水的量可根据定量糖液的浓度变化而测知。由植物组织的总含水量减去自度变化而测知。由植物组织的总含水量减去自由水量，即可求出束缚水量。由水量，即可求出束缚水量。 四、植物组织的含水量四、植物组织的含水量 2、植物组织中水分存在状态、植物组织中水分存在状态 其中糖液浓度用折射仪测定。其中糖液浓度用折射仪测定。 100%植物组织鲜重浸叶后糖液浓度浸叶后糖液浓度糖液原浓度糖液重自由水量g水势的概念有助于我们评估植物的水分状况水势的概念有助于我们评估植物的水分状况水势概念的

15、引入有两个主要作用：水势概念的引入有两个主要作用： 水势控制着水分的跨膜运输。水势控制着水分的跨膜运输。 可用来衡量植物的水分状况。可用来衡量植物的水分状况。水水在在植植物物生生活活中中的的作作用用 二、植物细胞的水分关系二、植物细胞的水分关系 2细胞吸水分方式：细胞吸水分方式： 21渗透性吸水渗透性吸水主要方式主要方式22吸胀吸水：因衬质的存在吸胀吸水：因衬质的存在 23代谢性吸水代谢性吸水 3细胞水分运移细胞水分运移 ： 相邻细胞（或组织）间水流动方向决定于水势相邻细胞（或组织）间水流动方向决定于水势的高低，总是的高低，总是“由高向低由高向低”。 4 水势测定的常用方法水势测定的常用方法依

16、据原理：找等渗液；找平衡压；表面水蒸汽依据原理：找等渗液；找平衡压；表面水蒸汽分压测定。分压测定。常见方法：常见方法：小液流法；压力室法小液流法；压力室法；热电偶法等。；热电偶法等。三、三、 植物细胞对水分的吸收与水孔蛋白植物细胞对水分的吸收与水孔蛋白 水在细胞和组织的进出是生命代谢的基本过程。水在细胞和组织的进出是生命代谢的基本过程。 长久以来，传统的认为水分进出细胞的主要方式是长久以来，传统的认为水分进出细胞的主要方式是通过扩散和渗透作用通过扩散和渗透作用, 然而扩散和渗透作用运输水然而扩散和渗透作用运输水分的速度是非常有限的分的速度是非常有限的, 这使一些重要的生理现象这使一些重要的生理

17、现象无法得到合理解释。无法得到合理解释。将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水将红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀 在在 研研 究究 人人 的的 内脏内脏 细细 胞胞 过过 滤滤 水、水、 植植 物物 种种 子子 萌萌 发发 及及 花花 粉粉 管管 伸伸 长长 等等 问题问题 的过的过 程中程中 发现，发现， 存存 在在 着着 水水 分大量分大量 快速快速 的进的进 出细出细 胞。胞。生物生物 膜膜 的水的水 通通 透透 系系 数数 远远 大大 于于 扩扩 散散 水水 通通 透透 系系 数数 。 这这 些些

18、现现 象是用象是用 水水 分分 自由扩自由扩 散跨散跨 膜膜 所所 不不 能解能解 释释 的。的。因此，因此， 人人 们们 猜猜 测测 水水 分跨分跨 膜膜 应应 不仅不仅 只有只有 自由扩自由扩 散散 这这 一种一种 方方 式式 。 因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外因此，人们推测水的跨膜转运除了简单扩散外, 还存在某种特殊的机制还存在某种特殊的机制, 并提出了并提出了“水通道水通道”的概念。的概念。 水通道蛋白（水通道蛋白（AquaporinAquaporin），又名水孔蛋），又名水孔蛋白，是一种位于白，是一种位于细胞膜细胞膜上的上的蛋白质蛋白质（内内在膜蛋白在膜蛋白），在细胞膜上组

19、成），在细胞膜上组成“孔道孔道”，可控制可控制水水在在细胞细胞的进出，就像是的进出，就像是“细胞细胞的帮浦的帮浦”一样。一样。 水通道是高效运输水的通道。水通道是高效运输水的通道。 虽然水分子可以通过膜分子间隙自由扩散，但虽然水分子可以通过膜分子间隙自由扩散，但是这种运输效率不高。是这种运输效率不高。打个比方，细胞膜是墙，膜分子间隙是墙上的打个比方，细胞膜是墙，膜分子间隙是墙上的裂缝，水通道是穿墙的水管。裂缝，水通道是穿墙的水管。 在细胞代谢活动中需要的水是相当可观的，仅在细胞代谢活动中需要的水是相当可观的，仅靠墙上的裂缝怎么够呢？所以大部分的水还是靠墙上的裂缝怎么够呢？所以大部分的水还是要由

20、水通道来运输的。要由水通道来运输的。1. 植物水分跨膜移动植物水分跨膜移动 有有 2种途径：种途径： 扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。间隙进入细胞。 水集流：通过水集流：通过质膜上水孔蛋白质膜上水孔蛋白（Aquaporins,AQP）中水通道）中水通道(water channel)进入细胞。进入细胞。 2. 水孔蛋白的水孔蛋白的发现发现Agre等等(1988)在分离纯化红细胞膜上的在分离纯化红细胞膜上的Rh多肽时，发现了一个多肽时，发现了一个28 kD的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白的疏水性跨膜蛋白，称为形成通道的整合膜蛋白28(ch

21、annel-forming integral membrane protein，CHIP28) 。在进行功能鉴定时，将体外转录合成的在进行功能鉴定时，将体外转录合成的CHIP28 eDNA注入非洲注入非洲爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，爪蟾的卵母细胞中，发现在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，并于并于5 min内破裂。内破裂。为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能为进一步确定其功能，又将其构于蛋白磷脂体内，通过活化能及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为及渗透系数的测定及后来的抑制剂敏感性等研究，证实其为水通道蛋白。水通道蛋白。从此确定了细胞膜上

22、存在一种分子量为从此确定了细胞膜上存在一种分子量为28KD转运水的特异性转运水的特异性通道蛋白，是水专一性通道蛋白。通道蛋白，是水专一性通道蛋白。Peter Agre教授因发现水通道蛋白获得教授因发现水通道蛋白获得2003年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 其后，科学家陆续从哺乳动物、植物、其后，科学家陆续从哺乳动物、植物、微生物中鉴定出多种水通道蛋白，统称微生物中鉴定出多种水通道蛋白，统称为为“Aquaporins (AQPs)”。 从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入从此水跨细胞膜转运的生物学研究进入了一个崭新阶段。了一个崭新阶段。3. 植物植物AQP的结构特征的结构特征与动物与动物AQP一样

23、，植物的一样，植物的AQP同属于一个古老的同属于一个古老的跨膜通道蛋白跨膜通道蛋白MIP（membrane intrinsic protein）超家族，分子量约为）超家族，分子量约为2330KD，由，由6个跨膜结构通过五个亲水环相连和两端短的个跨膜结构通过五个亲水环相连和两端短的N、C-端组成。端组成。 由由5个短环相连，个短环相连，N末端、末端、C末端以及末端以及B、D环位于细胞内，环位于细胞内，A环、环、C环及环及E环在细环在细胞外。胞外。 C环和环和D环只是起连接作用的，而环只是起连接作用的，而B环和环和E环才具有运输水分的作用。环才具有运输水分的作用。水通道蛋白的具体化学结构图形成亲水

24、通道的整合形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种蛋白跨膜区域有两种组成形式：组成形式：由多个两性由多个两性螺旋组螺旋组成亲水通道；成亲水通道；由两性由两性折叠组成亲折叠组成亲水通道。水通道。 一些氨基酸残基在不同的一些氨基酸残基在不同的AQP中很保守，中很保守，例如位于第例如位于第1、4个跨膜个跨膜 结构域中的一个谷结构域中的一个谷氨酸（氨酸（E）残基，位于第）残基，位于第3，6个跨膜结构域个跨膜结构域中的一个甘氨酸（中的一个甘氨酸（G）残基等，这些保守残）残基等，这些保守残基可能对其结构和功能具有重要意义。基可能对其结构和功能具有重要意义。4.植物植物AQP的分类及其多样性的分类及其多样性 近

25、年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、近年来在拟南芥、烟草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多种植物中都发现了向日葵、油菜等多种植物中都发现了AQPs的的存在。存在。 AQPs属于古老的通道蛋白属于古老的通道蛋白MIP(major intrinsic proteins)成员，与动物和微生物相比，植物成员，与动物和微生物相比，植物AQPs的类型显得更为丰富，并具有更大的多的类型显得更为丰富，并具有更大的多样性。样性。植物植物AQP根据其氨基酸序列的同源性以及其他结构特根据其氨基酸序列的同源性以及其他结构特征可以分为征可以分为4类：类： 质膜膜内蛋白质膜膜内蛋白(plasma membrane i

26、ntrinsic proteins，PIPs)、 液泡膜膜内蛋白液泡膜膜内蛋白(tonoplast membrane intrinsic proteins，TIPs)、 类类Nodulin26(NOD26)膜内蛋白膜内蛋白(Nodulin26一一like MIPs，NIPs) 小的基本膜内蛋白小的基本膜内蛋白(small and basic intrinsic proteins，SIPs) 。 基因组和转录组分析显示，拟南芥约有基因组和转录组分析显示，拟南芥约有35个个MIP类似蛋白，玉米有类似蛋白，玉米有33个；然而脊椎动物仅个；然而脊椎动物仅有有1113类不同的类不同的AQPs基因存在。基

27、因存在。 由此可见，由此可见，AQPs在植物生命活动中肩负着很在植物生命活动中肩负着很多重要的生理功能。多重要的生理功能。 5.植物水通道蛋白的功能植物水通道蛋白的功能 5.1促进水分的跨膜快速运输促进水分的跨膜快速运输 植物体内的水分运输有植物体内的水分运输有3种不同的途径：质外体途径、共种不同的途径：质外体途径、共质体途径和跨细胞途径。质体途径和跨细胞途径。 (1)质外体途径：是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的质外体途径：是指水分在木质部、韧皮部维管组织中的长距离运输；长距离运输； (2)共质体途径：是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细共质体途径：是指水分的运输通过由胞间连丝相连的细胞质

28、连续体进行；胞质连续体进行； (3)跨细胞运输途径：是指水分跨过细胞膜的运输。跨细胞运输途径：是指水分跨过细胞膜的运输。 根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径根据植物种类、生长状况、发育阶段的不同，不同的途径对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。对整体各个部分的水分运输的贡献也不一样。 AQPs参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨参与共质体和跨细胞途径运输，负责水分的快速跨膜转运。膜转运。 水孔蛋白通过减小水分在跨膜运输时的阻力而水孔蛋白通过减小水分在跨膜运输时的阻力而使细胞间的水分顺水势梯度迁移的速率加快，使细胞间的水分顺水势梯度迁移的速率加快，促进细胞内外的水分跨膜

29、运输，调节细胞内外促进细胞内外的水分跨膜运输，调节细胞内外的水分平衡，如流经根中的水有的水分平衡，如流经根中的水有7090是是通过细胞膜上的水孔蛋自来传输的。通过细胞膜上的水孔蛋自来传输的。5.2 促进水分在植物体内的长距离运输促进水分在植物体内的长距离运输 水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长水分在植物体内的大量运输是通过维管系统长距离运输实现的。距离运输实现的。 根吸收的水分经凯氏带进入根的导管、茎的导根吸收的水分经凯氏带进入根的导管、茎的导管、叶脉导管及叶肉细胞，都有水孔蛋白的参管、叶脉导管及叶肉细胞，都有水孔蛋白的参与。如烟草和拟南芥的水孔蛋白优先在维管束与。如烟草和拟南芥的水孔蛋

30、白优先在维管束中表达，便于水分的长距离运输。中表达，便于水分的长距离运输。 大量研究人员观察到大量研究人员观察到PIPs、TIPs在维管组织及在维管组织及其周围的细胞中表达积累，表明其周围的细胞中表达积累，表明AQPs参与质参与质外体途径，调节细胞间长距离的水分流动。外体途径，调节细胞间长距离的水分流动。5.3 调节细胞的渗透压及细胞的胀缩调节细胞的渗透压及细胞的胀缩 植物细胞都有一个体积较大的液泡，细胞质被挤压在质膜植物细胞都有一个体积较大的液泡，细胞质被挤压在质膜与液泡膜之间，在整个细胞中只占很小的体积，这与液泡膜之间，在整个细胞中只占很小的体积，这 种结种结构很容易使细胞质处于急剧的渗透

31、变化之中。构很容易使细胞质处于急剧的渗透变化之中。 但液泡膜上但液泡膜上TIP的存在，其导水性是质膜上的存在，其导水性是质膜上PIP的上千倍，的上千倍，利于水分的快速转移，可以使植物细胞利用巨大的液泡空利于水分的快速转移，可以使植物细胞利用巨大的液泡空间来缓冲细胞质内的渗透波动及细胞质的稳态，对于调节间来缓冲细胞质内的渗透波动及细胞质的稳态，对于调节细胞的渗透压具有关键的作用。细胞的渗透压具有关键的作用。 液泡膜上的液泡膜上的TIP使水分快速出入液泡，也保证了细胞能迅使水分快速出入液泡，也保证了细胞能迅速膨胀和紧缩。速膨胀和紧缩。 PIPs和和TIPs的存在，有利于水分大量快速运输，所以对调的

32、存在，有利于水分大量快速运输，所以对调节细胞质渗透压具有关键的作用，为细胞的各种代谢活动节细胞质渗透压具有关键的作用，为细胞的各种代谢活动提供最佳条件。提供最佳条件。5.4运输其他小分子物质运输其他小分子物质 水孔蛋白对水具有高度选择性，一般不允许其他物质通过，水孔蛋白对水具有高度选择性，一般不允许其他物质通过，但目前发现少量的水孔蛋白可同时运输其他小分子物质。但目前发现少量的水孔蛋白可同时运输其他小分子物质。 AQPs可运输一些小的中性溶质分子和气体。可运输一些小的中性溶质分子和气体。 如大豆与细菌如大豆与细菌 共生体膜上的共生体膜上的Nodulin26可能有运输甘油可能有运输甘油和氨气的作

33、用。和氨气的作用。 此外，植物此外，植物AQPs还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小还具有对亚锑酸盐、过氧化氢、醇类小分子、重金属、乳酸等的通透性。分子、重金属、乳酸等的通透性。 还有许多研究认为水孔蛋白能促进还有许多研究认为水孔蛋白能促进C02的跨膜转运。的跨膜转运。5.5 参与气孔运动参与气孔运动 AQPs可能参与气孔的运动。可能参与气孔的运动。 拟南芥拟南芥PIPI6在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表在子叶及幼嫩叶中的保卫细胞及其附近的表皮细胞中有很强的表达活性；皮细胞中有很强的表达活性； 向日葵向日葵SunTIP7和和sunTIP20在气孔细胞表达。这些研究都在气孔细胞表达。这些研究

34、都暗示。暗示。 水孔蛋白水孔蛋白BBAQl在蚕豆保卫细胞中专一表达，而在其他表在蚕豆保卫细胞中专一表达，而在其他表皮细胞皮细胞 中几乎没有表达，证实保卫细胞中存在水孔蛋白。中几乎没有表达，证实保卫细胞中存在水孔蛋白。 水孔蛋白抑制剂水孔蛋白抑制剂HgCl2能显著抑制光下关闭气孔的张开和能显著抑制光下关闭气孔的张开和暗中张开气孔的关闭，而暗中张开气孔的关闭，而B-巯基乙醇则几乎可以完全解除巯基乙醇则几乎可以完全解除这种抑制作用，表明保卫细胞膜上的水孔蛋白参与了气孔这种抑制作用，表明保卫细胞膜上的水孔蛋白参与了气孔的开闭运动。的开闭运动。 烟草叶片的偏上性运动也与烟草叶片的偏上性运动也与AQP(N

35、tAQPl)介导的水分运介导的水分运输有关。输有关。56 在植物逆境应答中的作用在植物逆境应答中的作用植物通过控制植物通过控制AQPs通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。通道蛋白的活性来抵御各种逆境胁迫。在逆境条件下，转录水平及蛋白质水平上大多数在逆境条件下，转录水平及蛋白质水平上大多数AQPs表达表达下降，下降，AQPs通道活性下降甚至消失。通道活性下降甚至消失。AQPs的关闭能限制植物体内水分流失，维持水分平衡，因的关闭能限制植物体内水分流失，维持水分平衡，因而可以增加植物对胁迫因子的耐受能力。而可以增加植物对胁迫因子的耐受能力。 逆境条件下植物细胞的水孔蛋白活性会有较大的变化。如：逆境条件

36、下植物细胞的水孔蛋白活性会有较大的变化。如： 在干旱时，根系细胞的水孔蛋白活性消失，以限制水在干旱时，根系细胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土壤中，增强植物对干早的耐受能力；分流失到土壤中，增强植物对干早的耐受能力； 冷害时，叶片水孔蛋白的表达受到了抑制，说明水孔冷害时，叶片水孔蛋白的表达受到了抑制，说明水孔蛋白基因表达的变化对耐冷反应很重要；冻害处理时，蛋白基因表达的变化对耐冷反应很重要；冻害处理时，耐冷玉米的水孔蛋白对根系的水导贡献率很大，维持耐冷玉米的水孔蛋白对根系的水导贡献率很大，维持了体内的水分运输，使得植物不至于结冻；了体内的水分运输，使得植物不至于结冻； 植物受盐胁迫时，光

37、合碳同化途径从卡尔文循环植物受盐胁迫时，光合碳同化途径从卡尔文循环(Calvin Cycle)转变为转变为CAM途径此时叶细胞膜中水孔蛋途径此时叶细胞膜中水孔蛋白的含量下降，而根中基本保持不变，这一差异反映白的含量下降，而根中基本保持不变，这一差异反映了逆境下叶中水孔蛋白含量的变化与光合作用类型的了逆境下叶中水孔蛋白含量的变化与光合作用类型的变化相关。变化相关。 生产实践中，可通过研究和筛选具有特异性水生产实践中，可通过研究和筛选具有特异性水孔蛋白基因的作物，了解它们在不同的逆境中孔蛋白基因的作物，了解它们在不同的逆境中的适应性，以达到使作物在逆境中实现稳产高的适应性，以达到使作物在逆境中实现

38、稳产高产的目的；也可对作物喷施能调节水孔蛋白活产的目的；也可对作物喷施能调节水孔蛋白活性的药物，加强水孔蛋白运动的能力，改善作性的药物，加强水孔蛋白运动的能力，改善作物的抗逆性。物的抗逆性。5.7 在种子成熟、萌发及开花中的作用在种子成熟、萌发及开花中的作用在种子萌发及幼苗初期，在种子萌发及幼苗初期，-TIP消失，与幼苗初消失，与幼苗初期细胞伸长生长有关的期细胞伸长生长有关的 -TIP却大量积累；却大量积累；种子成熟晚期则有大量种子成熟晚期则有大量-TIP积累。积累。说明说明-TIP 与与 -TIP在种子萌发、成熟过程中协在种子萌发、成熟过程中协同调控细胞的渗透。同调控细胞的渗透。 雌蕊、花药等生殖器官中的水孔蛋白与植物的雌蕊、花药等生殖器官中的水孔蛋