第四节 肌细胞功能

1、骨骼肌骨骼肌心心 肌肌平滑肌平滑肌肌肉组织肌肉组织平滑肌平滑肌横纹肌横纹肌n骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控骨骼肌的活动受躯体神经的直接控制。它的功能是控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，保制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸动作，保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运持各种正常姿势以及维持躯体平衡和其他各种复杂的运动等。动等。n平滑肌大都可自主收缩，并接受自主神经系统的调节，平滑肌大都可自主收缩，并接受自主神经系统的调节，其功能是参与构成各种空腔器官如胃肠道、膀胱、血管其功能是参与构成各种空腔器官如胃肠道、膀胱、血管等的管壁，维持这些器官的形态并产生

2、运动。等的管壁，维持这些器官的形态并产生运动。第四节 肌细胞生理一、骨骼肌神经肌肉接头处兴奋的传递一、骨骼肌神经肌肉接头处兴奋的传递（一）神经肌肉接头的结构特点（一）神经肌肉接头的结构特点 神经神经-肌肉接头肌肉接头，也叫运动终板，是运动神经纤维末梢，也叫运动终板，是运动神经纤维末梢抵达骨骼肌时失去髓鞘，末端膨大附着在所支配的肌细胞抵达骨骼肌时失去髓鞘，末端膨大附着在所支配的肌细胞（肌纤维）上形成的卵圆形的板状结构，称之为（肌纤维）上形成的卵圆形的板状结构，称之为接头前膜接头前膜接头后膜接头后膜接头间隙接头间隙轴突末梢轴突末梢囊泡囊泡N型型Ach受体受体胆碱酯酶胆碱酯酶（二）传递过程（电（二）

3、传递过程（电-化学化学-电过程）电过程）：神经冲动到达末稍，接头前膜去极化神经冲动到达末稍，接头前膜去极化电压门控电压门控CaCa2 2通道开放、通道开放、CaCa2 2内流内流囊泡向接头前膜移动、融合、囊泡向接头前膜移动、融合、破裂，破裂，AChACh释放至接头间隙释放至接头间隙AChACh与终板膜与终板膜N N2 2受体结合、受体结合、膜对膜对NaNa和和K K通透性通透性NaNa内流使终板膜去极化内流使终板膜去极化EPPEPPEPPEPP电紧张性扩布至周围肌膜电紧张性扩布至周围肌膜使其达到阈电位、爆发动作电位使其达到阈电位、爆发动作电位AChEAChE胆碱、胆碱、乙酸乙酸3细胞外液细胞外

4、液Ca2+浓度：浓度：细胞外液细胞外液Ca2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利于兴奋传递；相反，加，有利于兴奋传递；相反，Ca2+浓度降低时，则影响兴奋传递。浓度降低时，则影响兴奋传递。 阻断阻断ACh受体：受体：乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如美洲箭毒和受体阻断剂，如美洲箭毒和-银环蛇毒可特异性阻断后膜乙酰胆碱受银环蛇毒可特异性阻断后膜乙酰胆碱受体通道，从而造成传递阻滞，使肌肉松弛。体通道，从而造成传递阻滞，使肌肉松弛。抑制胆碱酯酶活性：抑制胆碱酯酶活性：胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神

5、胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极化，引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。化，引起胆碱能神经和部分中枢功能亢进，传递受阻。 自身免疫性疾病：自身免疫性疾病：重症肌无力（抗体破坏重症肌无力（抗体破坏ACh受体），肌无力综受体），肌无力综合征（抗体破坏合征（抗体破坏N末梢末梢Ca2+通道）。通道）。（三）影响神经（三）影响神经- -

6、肌肉接头传递的因素肌肉接头传递的因素二、横纹肌的收缩和舒张二、横纹肌的收缩和舒张（一）（一） 横纹肌的结构横纹肌的结构 肌管系统肌管系统 肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：肌管系统由两套结构、功能各不相同的膜质管状系统组成：一套走行方向与肌原纤维垂直，称为横管系统又称横管或一套走行方向与肌原纤维垂直，称为横管系统又称横管或T管；管；另一套走行方向与肌原纤维平行，称为纵管系统也称纵管或另一套走行方向与肌原纤维平行，称为纵管系统也称纵管或L管，管，又称肌质网。又称肌质网。 横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位，横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电

7、位，能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵管系统是肌细胞内的Ca2+库，库，膜上有钙泵，能通过对膜上有钙泵，能通过对Ca2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的纤维收缩。三联管是横管和纵管衔接的部位，能使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收膜电位变化与纵管终池释放回收Ca2+的活动耦联起来。的活动耦联起来。（二）（二） 横纹肌的收缩机制横纹肌的收缩机制 横纹肌的微细结构横纹肌的微细结构肌微丝肌微丝 u 粗肌丝粗肌丝肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白 能在一定

8、条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构能在一定条件下，与细肌丝中的肌动蛋白可逆结合，并随之发生构型改变，出现横桥向型改变，出现横桥向M线扭动。线扭动。 当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有当它与肌动蛋白结合后，可被激活而具有ATP酶活性，能分解酶活性，能分解ATP为横桥扭动和做功提供能量。为横桥扭动和做功提供能量。组成 调节蛋白肌球蛋白收缩蛋白肌动蛋白（肌纤蛋白，球形大分子蛋白）两串球状缠绕的肌丝骨架主体4Ca2+肌钙蛋白构型改变使肌钙蛋白与原肌球蛋白结合原肌球蛋白构型改变传递传递信息信息肌钙蛋白（肌宁蛋白）亚单位亚单位C亚单位T亚单位I原肌球蛋白(2条肽链缠绕成双螺旋）肌肉舒张时

9、，阻止肌动蛋白与横桥的结合*钙结合蛋白亚基（TnC），具有双负电菏的结合位点；原肌球蛋白结合亚基（TnT）附着于原肌球蛋白上；抑制亚基（TnI），附着在肌动蛋白上。u细肌丝细肌丝TnCTnITnT“肌丝滑行理论肌丝滑行理论 ” ：肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短，只是：肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝内滑行，使相邻的各细肌丝向粗肌丝内滑行，使相邻的各Z线互相靠近，肌小节长度变线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。肌肉短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。肌肉的收缩和舒张均耗能。的收缩和舒张均耗能。横纹肌的收缩机理横纹肌的收

10、缩机理肌质中肌质中Ca2+TnC与与Ca2+结结合，肌钙蛋白合，肌钙蛋白构型发生改变构型发生改变TnI与肌动蛋白与肌动蛋白的结合减弱的结合减弱 原肌球蛋白构型原肌球蛋白构型发生改变，深陷发生改变，深陷于肌动蛋白的双于肌动蛋白的双股螺旋沟中股螺旋沟中暴露出肌暴露出肌动蛋白和动蛋白和横桥的结横桥的结合位点合位点肌动蛋肌动蛋白和横白和横桥结合桥结合横桥头部横桥头部能量释放能量释放 横桥向横桥向M线方向摆线方向摆动，拖动细肌丝向动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行粗肌丝中滑行肌质中的肌质中的Ca2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+分离分离肌钙蛋白与原肌凝蛋肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型恢复白构型恢复肌动蛋白上的

11、结合位点被覆盖肌动蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位细肌丝从粗肌丝中退出并复位肌肉舒张肌肉舒张综上所述，触发和终止肌丝综上所述，触发和终止肌丝滑行的滑行的关键关键是是CaCa2+2+与肌钙蛋白与肌钙蛋白的结合和分离，即的结合和分离，即CaCa2+2+的浓度的浓度是高还是低，其与骨骼肌的兴是高还是低，其与骨骼肌的兴奋收缩偶联有关。奋收缩偶联有关。（三）兴奋（三）兴奋收缩耦联收缩耦联 将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，就称之兴将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，就称之兴奋奋-收缩耦联收缩耦联 。动作电位通过横管

12、系统传向肌细胞深部动作电位通过横管系统传向肌细胞深部三联管部位的信息传递三联管部位的信息传递纵管系统对纵管系统对Ca2+贮存、释放和再聚集贮存、释放和再聚集 前负荷前负荷l 长度长度-张力关系曲线张力关系曲线 最适前负荷时，粗、细最适前负荷时，粗、细肌丝处于最适重叠状态，粗肌丝处于最适重叠状态，粗肌丝的横桥与细肌丝结合位肌丝的横桥与细肌丝结合位点最多，做功效率最高。点最多，做功效率最高。（四）影响横纹肌收缩效能的因素（四）影响横纹肌收缩效能的因素 16l 肌肉在收缩前所承受的负荷肌肉在收缩前所承受的负荷 最大缩短速度（最大缩短速度（Vmax） 最大收缩张力（最大收缩张力（P0） 肌肉的缩短速度

13、取决于横桥周期的肌肉的缩短速度取决于横桥周期的长短，而收缩张力则取决于每瞬间与肌长短，而收缩张力则取决于每瞬间与肌动蛋白结合的横桥数目。动蛋白结合的横桥数目。 后负荷为最大张力的后负荷为最大张力的30%时才能获时才能获得肌肉做功的最佳效率。得肌肉做功的最佳效率。l 张力张力-速度曲线速度曲线17l 肌肉在收缩过程中所承受的负荷肌肉在收缩过程中所承受的负荷 等长收缩等长收缩 等张收缩等张收缩 后负荷后负荷l肌肉的收缩能力提高的表现：肌肉的收缩能力提高的表现： 1）长度）长度-张力曲线上移张力曲线上移 2）张力）张力-速度曲线右上移位速度曲线右上移位18 肌肉的收缩能力肌肉的收缩能力l 与前、后负

14、荷无关的能决定肌肉收缩效能的内在特性与前、后负荷无关的能决定肌肉收缩效能的内在特性 l 运动单位数量总和运动单位数量总和 骨骼肌的收缩受运动神经纤维支配，一个脊髓前角运动神经元及其所骨骼肌的收缩受运动神经纤维支配，一个脊髓前角运动神经元及其所有轴突末梢分支所支配的全部肌纤维，总称为一个运动单位。肌肉收缩的有轴突末梢分支所支配的全部肌纤维，总称为一个运动单位。肌肉收缩的强度可通过参与收缩的运动单位的数量来调节。强度可通过参与收缩的运动单位的数量来调节。l频率效应总和频率效应总和19 肌肉的总和效应肌肉的总和效应 单收缩单收缩 强直收缩：不完全强直收缩和完全强直收缩强直收缩：不完全强直收缩和完全强

15、直收缩 u 单收缩单收缩 在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期称为单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期3个时期。个时期。三、平滑肌的收缩和舒张三、平滑肌的收缩和舒张 平滑肌肌丝排列不整齐，肌小节没有规则，使平滑肌具有很大的平滑肌肌丝排列不整齐，肌小节没有规则，使平滑肌具有很大的伸展性。相邻肌细胞之间有缝隙连结，可完成细胞之间的电学及化伸展性。相邻肌细胞之间有缝隙连结，可完成细胞之间的电学及化学的耦联。平滑肌细胞没有横管，肌浆网也不发达。平滑肌的收缩学的耦联。平滑肌细胞没有横管，肌浆网也不

16、发达。平滑肌的收缩也是通过横桥运动引起粗、细肌丝相对滑行的结果。也是通过横桥运动引起粗、细肌丝相对滑行的结果。 平滑肌的收缩机制平滑肌的收缩机制胞质内胞质内CaCa2+2+浓度下降时，浓度下降时，MLCKMLCK失活，失活，肌球蛋白轻肌球蛋白轻链磷酸酶链磷酸酶（MLC phosphatase, MLCPMLC phosphatase, MLCP）作用，脱磷）作用，脱磷酸，横桥与细肌丝的肌动蛋白解离，肌肉舒张酸，横桥与细肌丝的肌动蛋白解离，肌肉舒张肌球蛋白轻链磷酸化、头部构象改变、横桥与细肌球蛋白轻链磷酸化、头部构象改变、横桥与细肌丝肌动蛋白结合，进入横桥周期，肌丝肌动蛋白结合，进入横桥周期，产

17、生张力和缩短产生张力和缩短4Ca4Ca2+2+.CaM.CaM激活激活肌球蛋白轻链激酶肌球蛋白轻链激酶（MLCKMLCK）胞质内胞质内CaCa2+2+浓度升高，浓度升高，CaCa2+2+与钙调蛋白与钙调蛋白（calmodulin, CaMcalmodulin, CaM）结合，生成复合物）结合，生成复合物4Ca4Ca2+2+.CaM.CaM221 1、神经、神经- -肌肉接头兴奋传递过程及其肌肉接头兴奋传递过程及其影响因素？影响因素？2 2、肌肉收缩的形式及原理、肌肉收缩的形式及原理思考题思考题u 基本要求：基本要求：1. 了解细胞膜的基本结构和化学组成。了解细胞膜的基本结构和化学组成。2. 理解骨骼肌收缩原理、肌肉收缩的形式和影响因素。理解骨骼肌收缩原理、肌肉收缩的形式和影响因素。3. 掌握细胞膜的物质转运功能、细胞间信息传