第四节 海洋初级生产力与新生产力

1、第四节第四节 海洋初级生产力和新生产力海洋初级生产力和新生产力n（一）（一） 生产力的各种基本概念生产力的各种基本概念n（二）初级生产力的测定方法（二）初级生产力的测定方法n（三）影响初级生产力的因素（三）影响初级生产力的因素n（四）海洋新生产力（四）海洋新生产力n (五五) 海洋初级生产力的分布海洋初级生产力的分布 海洋初级生产力研究一直是海洋科学的研究核心与热点之一，海洋初级生产力研究一直是海洋科学的研究核心与热点之一，尤其在生物海洋学中，几乎所有过程都与初级生产过程相关；尤其在生物海洋学中，几乎所有过程都与初级生产过程相关；海洋初级生产力研究的历史海洋初级生产力研究的历史n作为一门独立学

2、科，始于作为一门独立学科，始于20世纪世纪20年代。年代。n“奥斯陆海湾浮游生物生产力奥斯陆海湾浮游生物生产力”调查报告调查报告，标志海洋初级生产力研究的开始。，标志海洋初级生产力研究的开始。n19521952年引入年引入1414C C示踪法后示踪法后海洋初级生产力研海洋初级生产力研究出现了长足发展；究出现了长足发展；n生物海洋学家开始引入新生产力的概念。生物海洋学家开始引入新生产力的概念。（一）生产力的各种基本概念、影响因素（一）生产力的各种基本概念、影响因素1.1.初级生产量初级生产量(primary production)(primary production)：生态系统中自养生物：生态

3、系统中自养生物通过光合作用或化合作用，吸收和固定太阳能，由无机通过光合作用或化合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。物合成、转化成复杂的有机物。自养生物通过光合作用自养生物通过光合作用或化合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称或化合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。第一性生产。2.2.淨初級淨初級生产生产量量( (net primary production)net primary production) ：在初级生产：在初级生产过程中，自养生物固定的能量有过程中，自养生物固定的能量有一部分被自己的呼吸消一部分被自己的呼吸消耗掉耗掉，剩下的可用于

4、自养生物的生长和生殖，这部分生，剩下的可用于自养生物的生长和生殖，这部分生产量。产量。3.3.总总初級初級生产生产量量(gross primary production)：GP=NP+R4. 4. 初級初級生产生产力力(primary productivity)：自养生物在自养生物在一定空间一定空间一定时间一定时间内所生产的有机物质积累的内所生产的有机物质积累的速率速率称为称为生产率生产率(productivity rate)(productivity rate)，或生产力，或生产力(productivity)(productivity)。5.5.生物量生物量(biomass)(biomass

5、):是指是指某一时刻调查时单位面积上某一时刻调查时单位面积上积存的积存的有机物质有机物质(kg/m(kg/m2 2) )。以鲜重。以鲜重(fresh weight,FW)(fresh weight,FW)或干重或干重(dry (dry weightweight，DW)DW)表示。表示。6.6.现存量现存量(standing crop)(standing crop)：是指绿色植物初级生产量被植食：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分。 SC=GP-R-H-D SC=GP-R-H-D初级生产量、次级生产量初级生产量、次级生产

6、量n 根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量根据生物的营养特点，生产量可分为初级产量（primary productionprimary production）和次级产量）和次级产量(secondary (secondary production)production)。n自养生物自养生物通过光合作用或化合作用在通过光合作用或化合作用在单位时间、单位时间、 单位面单位面积或容积积或容积内所合成的有机质的量称为内所合成的有机质的量称为初级产量初级产量；n异养生物异养生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物在单位时间内同化、生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量，称为量或所贮存的能量，称为次

7、级产量次级产量。n生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生生产量是生产力的体现，一般说来，初级产量和初级生产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。产力是同义词，但次级产量不一定代表次级生产力。 两个平衡的群落（输入两个平衡的群落（输入 输出）的模式输出）的模式（A输入和输出都较低、周输入和输出都较低、周 转慢；转慢；B输入和输出都较高、周转快。）（引自输入和输出都较高、周转快。）（引自 Krebs 1978） 现存量现存量 现存量现存量 生产量生产量 生产量生产量 减少量 减少量 A B n生产者是生物群落中最基本和最关键的成分生产者是生物群落中最基本和最关键的成分n海洋初级生产

8、的重要意义：海洋初级生产的重要意义： 为海洋生态系统的运转提供能量来源；为海洋生态系统的运转提供能量来源； 对全球的碳循环的重要影响对全球的碳循环的重要影响;估算渔业产量。估算渔业产量。 （1）光合作用（）光合作用（photosynthesis） A光反应（光反应（light reaction） B暗反应（暗反应（dark reaction）1 初级生产过程的基本化学反应初级生产过程的基本化学反应( 2) 化学合成作用（化学合成作用（chemosynthesis） 辅助色素（辅助色素（accessory pigments）：包括胡萝卜素、岩）：包括胡萝卜素、岩藻黄素、藻蓝蛋白等。藻黄素、藻蓝蛋

9、白等。 叶绿素叶绿素a（Chla）吸收范围）吸收范围652700 nm，吸收峰，吸收峰670695 nm，而可见光范围，而可见光范围400720 nm，辅助色素可，辅助色素可拓宽吸收范围，但不能进行电子传递拓宽吸收范围，但不能进行电子传递（二）海洋初级生产力的测定方法（二）海洋初级生产力的测定方法光合作用光合作用 n 绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。绿色植物的光合作用是水体内自养生产过程的主要部分。n自养生物是借助太阳能合成有机质的，光合作用的全过程并不是自养生物是借助太阳能合成有机质的，光合作用的全过程并不是都需要光，而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过都需要光，

10、而是需光的光反应和不需光的暗反应两个不可分割过程的综合。程的综合。n 光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：光反应的第一步是叶绿素吸收光能使水分解：nH H2 2O (H) + (OH)O (H) + (OH)n两个两个OHOH- -再形成再形成H H2 2O O并放出并放出O O2 2n2(OH) H2(OH) H2 2O O2 2 H H2 2O + 1/2 OO + 1/2 O2 2n 光分解时分离出来的氢原子光分解时分离出来的氢原子(H)(H)经过一段复杂的化学反应，经过一段复杂的化学反应，和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要光，为暗反应。和二氧化碳形成碳水化合物。这段过程不需要

11、光，为暗反应。n 整个光合作用的方程式表示如下：整个光合作用的方程式表示如下：n6CO6CO2 2 + 6H + 6H2 2O + 2 826kJO + 2 826kJC C6 6H H1212O O6 6 + 6O + 6O2 2n( (二氧化碳二氧化碳) () (水水) () (光能光能) () (葡萄糖葡萄糖) () (氧氧) ) （2）化合作用化合作用n化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。化能营养性的自养过程，仅在特殊情况下才有显著作用。n进行这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、进行这一过程的主要是硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、沼气细菌等。这类细菌最常集中于

12、好气条件和氢细菌、沼气细菌等。这类细菌最常集中于好气条件和嫌气条件的交界处，因为在它们的生命活动中既需要氧嫌气条件的交界处，因为在它们的生命活动中既需要氧又需要从有机质的嫌气性分解中形成的还原性化合物。又需要从有机质的嫌气性分解中形成的还原性化合物。n在水体中具备这种条件的主要是水底土壤和底层水中。在水体中具备这种条件的主要是水底土壤和底层水中。因此因此化合细菌的数量也是在水底土壤中最多，底层水中化合细菌的数量也是在水底土壤中最多，底层水中次之，表层水最少次之，表层水最少。n海洋初级生产量平均为海洋初级生产量平均为155g/ m155g/ m2 2 a a；n在海洋初级生产者中，个体为在海洋初

13、级生产者中，个体为0.220 m0.220 m的的浮游植物和自养原核生物的生产量约占海洋浮游植物和自养原核生物的生产量约占海洋初及生产量的初及生产量的90%95%90%95%。n生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力，它包括：累）有机物的能力，它包括：n初级生产力（初级生产力（primary productivity）单位：单位：g(干重干重)/m2 a， g C/m2 a，J/m2 a。说明：上式仅为代表式；强调时间过程。说明：上式仅为代表式；强调时间过程。 光能光能 叶绿素叶绿素 CO2 H2O （CH2O）O2能量能量 2 海洋初

14、级生产力的测定方法海洋初级生产力的测定方法光合作用的过程：光合作用的过程： CO2 + H2O CH2O+ O2 由反应式可以看出氧气的生成量与有机质的生由反应式可以看出氧气的生成量与有机质的生成量之间存在着一定的当量关系，所以可以通成量之间存在着一定的当量关系，所以可以通过测定瓶中溶解氧的变化，用过测定瓶中溶解氧的变化，用O2量间接表示初量间接表示初级生产力。级生产力。叶绿素、酶日光能 （1）黑白瓶测氧法；）黑白瓶测氧法；（2）14C示踪法示踪法 ；（3）叶绿素同化指数法。）叶绿素同化指数法。 2 海洋初级生产力的测定方法海洋初级生产力的测定方法黑白瓶测氧法黑白瓶测氧法 u将几只注满水样的白

15、瓶和黑瓶悬挂在采水深度处，曝光将几只注满水样的白瓶和黑瓶悬挂在采水深度处，曝光24小时，黑瓶中的浮游植物由于得不到光照只能进行呼吸作用，小时，黑瓶中的浮游植物由于得不到光照只能进行呼吸作用，因此黑瓶中的溶解氧就会减少；因此黑瓶中的溶解氧就会减少；u而白瓶完全曝露在光下，瓶中的浮游植物可进行光合作用，而白瓶完全曝露在光下，瓶中的浮游植物可进行光合作用，因此白瓶中的溶解氧量一般会增加。因此，通过黑白瓶间溶因此白瓶中的溶解氧量一般会增加。因此，通过黑白瓶间溶解氧量的变化，就可估算出水体的生产力。解氧量的变化，就可估算出水体的生产力。 C白白 C黑黑 C原原 黑白瓶测氧法黑白瓶测氧法计算方法计算方法

16、q各挂瓶水层日生产量（各挂瓶水层日生产量（mgO2/L d）的计算）的计算 总生产量白瓶溶解氧一黑瓶溶解氧总生产量白瓶溶解氧一黑瓶溶解氧 净生产量净生产量=白瓶溶解氧一原始瓶溶解氧白瓶溶解氧一原始瓶溶解氧 呼吸量原始瓶溶解氧一黑瓶溶解氧呼吸量原始瓶溶解氧一黑瓶溶解氧 毫克毫克/升升日（日（mg/Ld） （2）14C示踪法示踪法 n丹麦科学家丹麦科学家Steemann-Nielsen在在20世纪世纪50年代首先应用于年代首先应用于海洋方面的研究海洋方面的研究 。优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险缺点：技术性强（

17、吸附、污染）、危险现场法（现场法（in situ method）模拟现场法（模拟现场法（the simulated in situ method） 光能光能 叶绿素叶绿素 *CO2 H2O （*CH2O）O2 n同化指数（同化指数（assimilation index）或称同化系数）或称同化系数（coefficient of assimilation）是指单位）是指单位Chla在单位时在单位时间内合成的有机碳量，其单位为间内合成的有机碳量，其单位为mgC/（mg Chlah）。）。 n公式：初级生产力（公式：初级生产力（P） = 叶绿素含量（叶绿素含量（Chl a）同同化指数（化指数（Q ）

18、Chl a 、 Q分别由分光光度法和分别由分光光度法和14C测定测定（3）叶绿素同化指数法）叶绿素同化指数法 分光法测定叶绿素的原理分光法测定叶绿素的原理n用丙酮萃取浮游植物中的叶绿素，然后用分光光用丙酮萃取浮游植物中的叶绿素，然后用分光光度计测萃取液在不同波长下的吸光值，根据公式度计测萃取液在不同波长下的吸光值，根据公式 计算：计算：n叶绿素叶绿素a = 11.85E6641.54 E6470.08 E630 n叶绿素叶绿素b = 21.03 E6475.43 E6642.66 E630 n叶绿素叶绿素c = 24.52 E6301.67 E6647.60 E647 n式中式中E为经为经75

19、0nm波长校正后的吸光值，即波长校正后的吸光值，即E值值应扣除应扣除E750的数值，的数值，光程用光程用1cm比色皿比色皿。由于叶绿素由于叶绿素a a是浮游植物任一种群都具有的特征，是浮游植物任一种群都具有的特征，而而b b或或c c不是任一种群都有，因此，通常用叶绿不是任一种群都有，因此，通常用叶绿素素a (Chl-a)a (Chl-a)表示初级生产力水平，其计算式为表示初级生产力水平，其计算式为式。式。 CaCa（mg/mmg/m3 3）= = C C式的结果；式的结果； V V丙酮丙酮丙酮体积；丙酮体积； V V海水海水海水体积。海水体积。 LVmLVC海水丙酮叶绿素叶绿素a= )(08

20、. 0)(54. 1)(85.11750630750647750664DDDDDD 叶绿素叶绿素a a丙酮萃取液受蓝光（丙酮萃取液受蓝光（340nm340nm）激发）激发产生红色荧光，用荧光计在波长产生红色荧光，用荧光计在波长670nm670nm处测定提处测定提取液酸化前后荧光值，按式计算：取液酸化前后荧光值，按式计算： 海水丙酮VVRaRRRFdmmgCab)(1)/(3 荧光法测定叶绿素荧光法测定叶绿素a的原理的原理因因 故故式成为式成为式：式： RbRb酸化前荧光值酸化前荧光值 RaRa酸化后荧光值酸化后荧光值 R R 叶绿素叶绿素a a酸化因子酸化因子( (随仪器而异）随仪器而异） V

21、 V丙酮丙酮丙酮提取液体积（丙酮提取液体积（mLmL） V V海水海水过滤海水体积（过滤海水体积（L L） Fd Fd 荧光计所用量程换算因子荧光计所用量程换算因子(mg/m(mg/m3 3) )abRRR 海水丙酮VVRFdmmgCab)/(3n优点：大大减轻工作量与费用，不必每优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用个测站采用14C法；法；n影响因素：藻类适应性；环境营养盐含影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等。量；光照条件；温度等。（三）（三） 影响海洋初级生产力的因素影响海洋初级生产力的因素 n光光 ；n温度；温度；n营养盐；营养盐；n铁；铁；n牧食作用。牧食作用

22、。（三）（三） 影响海洋初级生产力的因素影响海洋初级生产力的因素 光光 1）藻类光合作用与辐照度的抛物线关系）藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 在光抑制之前的曲在光抑制之前的曲线可用下式表示：线可用下式表示： P(g)=PmaxI/（Ik+I) 光合作用对光强变化的反应（引自光合作用对光强变化的反应（引自Parsons 1984） Pmax Pg Pn 呼吸呼吸 补偿点补偿点 光抑制光抑制 ?P?I IC IK 光强光强(I) /Cal/(mlmin) 光合作用光合作用(P) /mg C/(ml h) 0 Ic为补偿光强；为补偿光强； 0 10 20 30 40 50 60 深深 度度/m 总

23、初级生产和呼吸作用（任意单位）总初级生产和呼吸作用（任意单位） 净初级生产净初级生产 呼呼 吸吸 作作 用用 光合作用光合作用 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自 Tait 1981 ） 1 2 3 4 1 2 3 补偿深度补偿深度2）饱和光强）饱和光强不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同；不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同；适应性；适应性；补偿深度（补偿深度（the compensation depth）、补偿光强（）、补偿光强（the compensation light intensity）、补偿点；）、补偿点；真光层：真光层：

24、是指湖泊或海洋中有阳光透过，并令光合作用是指湖泊或海洋中有阳光透过，并令光合作用得以发生的部分。真光层一直延伸到光线亮度降低到表得以发生的部分。真光层一直延伸到光线亮度降低到表面亮度面亮度1%的区域的区域纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响。纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响。（）营养盐吸收方程（）营养盐吸收方程n、米氏方程：、米氏方程： V：吸收速率；：吸收速率；S：介质浓度；：介质浓度；Vm：最大吸收速率；：最大吸收速率；Ks：吸收半饱和常数：吸收半饱和常数 营养盐营养盐 V = VmSKsS Vm a Ks S Vm2 n各种藻类对养分吸收能力的差别取决于细胞中酶对养分各种藻类

25、对养分吸收能力的差别取决于细胞中酶对养分的亲和力大小。的亲和力大小。n藻类的藻类的K KS S越小，越小，表明其酶对养分的亲和力越大，表明其酶对养分的亲和力越大，达到最达到最大吸收率大吸收率(V(Vmaxmax) )所需养分浓度所需养分浓度(S)(S)越低越低，种群越易在低养种群越易在低养分的水中增长。分的水中增长。nK KS S值可作为某种藻类正常生长所需的有效形式的营养盐值可作为某种藻类正常生长所需的有效形式的营养盐类的临界浓度类的临界浓度，可作为对养分吸收能力的指标。实验表可作为对养分吸收能力的指标。实验表明，保证正常初级生产所需的养分浓度约为临界浓度的明，保证正常初级生产所需的养分浓度

26、约为临界浓度的3 3倍，即倍，即S=3S=3 K Ks s。n藻类的藻类的KS值因种类、对环境的适应性和细胞大小值因种类、对环境的适应性和细胞大小而不同而不同。n在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区在培养条件下海洋浮游植物大洋种和贫营养海区种类的种类的Ks值均较低于近海种和富营养型海区种类。值均较低于近海种和富营养型海区种类。如：海洋浮游植物对如：海洋浮游植物对NO3-N的的KS值，近岸种值，近岸种1.0 g/L，大洋种仅，大洋种仅0.2 g/L。（）绿色植物按一定比例吸收营养盐：（）绿色植物按一定比例吸收营养盐： nRedfield比值：比值： C：N：P = 106：16：1 n海洋

27、整体缺氮，部分海区缺磷。海洋整体缺氮，部分海区缺磷。（）表层营养盐补充（）表层营养盐补充 ：n上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处 。（2）营养盐成分营养盐成分 自养生物在光合过程中，除了需要碳源自养生物在光合过程中，除了需要碳源外，尚需要各种矿物质，其中具有最大外，尚需要各种矿物质，其中具有最大生态意义的应该是那些生态意义的应该是那些构成生物体质的构成生物体质的主要成分，而生境中含量又常常不足的主要成分，而生境中含量又常常不足的化学元素。化学元素。水生植物最易缺乏的是磷和水生植物最易缺乏的是磷和氮，其次是碳、硅、钾等。氮，其次是碳、硅、钾等。 二氧化碳二氧化碳-1

28、n二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度二氧化碳是光合作用的碳源，天然水中二氧化碳的浓度随温度和盐度而变化，一般在随温度和盐度而变化，一般在0.20.5 ml/L之间。之间。n在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出在水中二氧化碳的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺以外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般是不会缺乏的。乏的。n在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可在实验条件下，增强光照强度的同时，增加二氧化碳可使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时使植物的光合作用速率增强，反之单纯增加照度，有时甚至使光合速率减

29、弱。甚至使光合速率减弱。 二氧化碳二氧化碳-2-2n各种植物最适的二氧化碳浓度是不同的，而且各种植物最适的二氧化碳浓度是不同的，而且还随照度及其他因子的变化而变化；还随照度及其他因子的变化而变化；n二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧化二氧化碳含量过多也能起抑制作用，如二氧化碳浓度超过碳浓度超过30%时对依乐藻时对依乐藻(Elodea)和水藓和水藓的光合作用就有不良的影响，超过的光合作用就有不良的影响，超过0.5%时对时对柱孢鱼腥藻有抑制作用。柱孢鱼腥藻有抑制作用。 二氧化碳二氧化碳-3-3n很多藻类很多藻类(特别是红藻特别是红藻)的光合强度仅依赖于二氧化碳浓度，的光合强度仅依赖于二氧化碳浓

30、度，但是生活在高但是生活在高pH水中的一些植物，除了吸收游离二氧化水中的一些植物，除了吸收游离二氧化碳以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，有些甚至对碳酸碳以外，还能直接利用碳酸氢根中的碳，有些甚至对碳酸氢根的利用率超过对二氧化碳，但后一种情况是罕见的。氢根的利用率超过对二氧化碳，但后一种情况是罕见的。n实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放实际上碳酸氢根中的碳大多数是在转化为碳酸根沉淀和放出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸出二氧化碳时被利用的。在这种情形下形成的难溶性碳酸盐粘附在植物体上，在体外形成一层白色皮膜从而阻挡光盐粘附在植物体上，在体外形成一层白色皮膜从而阻挡

31、光线，并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件，所以线，并使植物体下沉。两种情况都能恶化光合条件，所以保证光合过程进行的碳源，还是以溶解二氧化碳为最好。保证光合过程进行的碳源，还是以溶解二氧化碳为最好。 无机氮无机氮n水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和水中无机氮主要以铵、亚硝酸盐、硝酸盐和溶解气体氮溶解气体氮(分子氮分子氮)形式存在。除某些固氮形式存在。除某些固氮蓝藻外，水生植物只能利用前三种形式氮；蓝藻外，水生植物只能利用前三种形式氮；n而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类而亚硝酸盐一般仅在低浓度时可为某些藻类所利用，因此作为光合作用的所利用，因此作为光合作用的主要氮源是氨主要氮源是氨

32、和硝酸盐和硝酸盐。 各种藻类对氮浓度的要求各种藻类对氮浓度的要求 各种藻类在同化作用中要求的氮浓度各种藻类在同化作用中要求的氮浓度是不一样的，通常绿藻和蓝藻较高，是不一样的，通常绿藻和蓝藻较高，硅藻较低；硅藻较低； 如硅藻在硝酸盐氮如硅藻在硝酸盐氮0.010.8 mg/L时生长最好时生长最好,而绿球藻类则必须而绿球藻类则必须5 mg/L，团藻类必须，团藻类必须25 mg/L时时生长最好。生长最好。 磷酸盐磷酸盐n藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。藻类同化作用的磷源主要是磷酸盐。n各种藻类要求的含磷量也不一样；各种藻类要求的含磷量也不一样；n如美星杆藻可以在磷低到如美星杆藻可以在磷低到0.1 g/

33、L浓度下吸收浓度下吸收磷。这种硅藻的最适磷浓度为磷。这种硅藻的最适磷浓度为0.0020.01 mg/L，磷浓度增高到，磷浓度增高到0.2 mg/L时即可能起抑时即可能起抑制作用；大约制作用；大约1 g/L能产生能产生25 mm3/L的的生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位生物量。其他藻类最大密度时的磷浓度和单位容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。容积生物量所需要的最低磷量一般较此为大。 在研究藻类对养分的需要时发现，培养在研究藻类对养分的需要时发现，培养液中最适生长的磷浓度总较其生长的天然水液中最适生长的磷浓度总较其生长的天然水为高，起初以为是由于湖水中有某种未知的为高，起初以为是由于

34、湖水中有某种未知的有机生长因子存在所致，近年用示踪原子研有机生长因子存在所致，近年用示踪原子研究表明：水中有机磷可以不断地转化为磷酸究表明：水中有机磷可以不断地转化为磷酸盐。盐。 现已证实，藻类能够利用有机磷源供代现已证实，藻类能够利用有机磷源供代谢和生长的需要，谢和生长的需要， 因此用总磷量代替现在通用的磷酸盐因此用总磷量代替现在通用的磷酸盐量来表示水体的肥度是较为适宜的。量来表示水体的肥度是较为适宜的。硅酸盐硅酸盐n硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮硅在水中以溶解性硅酸盐、胶体及悬浮物存在，溶解性硅酸盐和胶体硅大多能物存在，溶解性硅酸盐和胶体硅大多能为硅藻直接吸收，是有效硅化合物。海为硅藻

35、直接吸收，是有效硅化合物。海水浮游植物以硅藻为主，而海水中有效水浮游植物以硅藻为主，而海水中有效硅含量又较低，常成为初级产量的限制硅含量又较低，常成为初级产量的限制因子。内陆水域在春末形成硅藻水华时，因子。内陆水域在春末形成硅藻水华时，也可能缺硅。也可能缺硅。n其他如铁、锰等微量元素以及某些有机其他如铁、锰等微量元素以及某些有机微养分的缺乏，也可能影响初级生产。微养分的缺乏，也可能影响初级生产。 P-N-Cn各种养分的相对含量对生产力也有重要影响。各种养分的相对含量对生产力也有重要影响。水生植物水生植物( (藻类、水草藻类、水草) )细胞和组织中碳、氮、细胞和组织中碳、氮、磷的原子数比值为磷的

36、原子数比值为106161106161，按重量比约，按重量比约为为40714071。n因此，一般认为氮和磷之比大于因此，一般认为氮和磷之比大于7 7时为缺磷，时为缺磷，小于小于7 7时为缺氮。时为缺氮。 P-N-Cn通常贫营养型湖水中磷的来源较少，浮游植物的发展通常贫营养型湖水中磷的来源较少，浮游植物的发展受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。受到磷的限制，而多余的氮和碳不能被充分利用。n在富营养化过程中首先是磷的增加。在富营养化过程中首先是磷的增加。n磷的增加促进了浮游植物的产量。当浮游植物大量发磷的增加促进了浮游植物的产量。当浮游植物大量发展时，氮的消耗量可能超过补充量，因此引起上层水

37、展时，氮的消耗量可能超过补充量，因此引起上层水中氮的不足。这时固氮蓝藻的出现扩大了氮的来源。中氮的不足。这时固氮蓝藻的出现扩大了氮的来源。n在磷和氮都不缺乏的罕见情况下，碳也可能成为限制在磷和氮都不缺乏的罕见情况下，碳也可能成为限制因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏，施肥池塘形成因素。在软水湖中较易出现碳的缺乏，施肥池塘形成强烈水华时，可能因二氧化碳不足而限制生产力。强烈水华时，可能因二氧化碳不足而限制生产力。 N-Pn浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，并且浮游植物细胞中氮和磷的含量不仅因种类而有差异，并且同一种类还因生活条件而有很大变化。同一种类还因生活条件而有很大变化。n氮和磷的

38、重量比在缺氮培养液中可能低于氮和磷的重量比在缺氮培养液中可能低于1.51，在缺，在缺磷培养液中则可能达到磷培养液中则可能达到151以上。以上。n此外，磷的循环速率较氮为快，在热带的此外，磷的循环速率较氮为快，在热带的George湖，氮湖，氮的周转时间为的周转时间为0.66 d，磷仅，磷仅0.5 d，因而磷在光合作用中，因而磷在光合作用中的利用效率较氮为高。因此，在实际应用时一些作者用较的利用效率较氮为高。因此，在实际应用时一些作者用较宽的宽的N/P指标：如指标：如Ryding(1980)以溶解性氮和溶解性磷以溶解性氮和溶解性磷的比值的比值512为指标，低于为指标，低于5时缺氮，大于时缺氮，大于

39、12时缺磷，同时缺磷，同时用总氮和总磷比值时用总氮和总磷比值1017为指标，低于为指标，低于10时缺氮，高时缺氮，高于于17时缺磷。时缺磷。 铁（铁（Fe）nFe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子nC：Fe = 100000：1 nFe在海水中的分布很不均匀在海水中的分布很不均匀 从大洋到近岸，其含量范围大约为从大洋到近岸，其含量范围大约为0.0010.5 mg/m3，即相当于即相当于0.0210 nmol/kg。 n补充特点补充特点 近岸、大洋表层近岸、大洋表层n从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的广阔海区从海洋整体上看，南大洋部分海区和赤道的

40、广阔海区中中Fe含量最低含量最低温度温度 n1、直接影响：、直接影响：n光合作用可看作一系列酶促反应光合作用可看作一系列酶促反应 ；n浮游植物对温度变化有一定的适应性；浮游植物对温度变化有一定的适应性；n如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化（酶含量与活性）作用速率无明显变化（酶含量与活性）n2、间接影响：温跃层、间接影响：温跃层温跃层温跃层n温跃层（温跃层（Thermocline）是位于海面以下）是位于海面以下100200 米左右的、温度和密度有巨大变化的薄薄一层米左右的、温度和密度有巨大变化的薄薄一层，是上层的薄暖水层与下层的厚冷

41、水层间出现水温，是上层的薄暖水层与下层的厚冷水层间出现水温急剧下降的层。急剧下降的层。n由于在开阔海域，盐度几乎是稳定的，而压力对密由于在开阔海域，盐度几乎是稳定的，而压力对密度只有很轻微的影响，因此温度就成为影响海水密度只有很轻微的影响，因此温度就成为影响海水密度的一个最重要的因素。大洋表面的海水温度较高度的一个最重要的因素。大洋表面的海水温度较高，因此它的密度就比深处的冷水要小。，因此它的密度就比深处的冷水要小。n温度和密度在温跃层发生迅速变化温度和密度在温跃层发生迅速变化，使得温跃层成使得温跃层成为生物以及海水环流的一个重要分界面。为生物以及海水环流的一个重要分界面。n摄食不仅可以影响浮

42、游植物的细胞丰度，摄食不仅可以影响浮游植物的细胞丰度，从而影响初级生产力；从而影响初级生产力；n也可通过选择性摄食，控制浮游植物的也可通过选择性摄食，控制浮游植物的去罗结构二影响初级生产力；去罗结构二影响初级生产力；n浮游动物的摄食对浮游植物初级生产力浮游动物的摄食对浮游植物初级生产力的输出有重要影响。的输出有重要影响。 5摄食作用摄食作用海洋初级生产力研究现状与发展海洋初级生产力研究现状与发展n利用水色卫星进行海洋初级生产力估算；利用水色卫星进行海洋初级生产力估算；n海洋水色卫星遥感可以通过反射光定量的海洋水色卫星遥感可以通过反射光定量的进行海面叶绿素进行海面叶绿素a和相关色素浓度的反演和相

43、关色素浓度的反演和初级生产力估算，可以在短时间和大面和初级生产力估算，可以在短时间和大面积上获取信息。积上获取信息。n19671967年由年由DugdaleDugdale和和GoeringGoering首次提出；首次提出；n认为海洋初级生产力可以划分为：认为海洋初级生产力可以划分为：1 1。利用真光层再循环营养的部分；。利用真光层再循环营养的部分；2 2。利用通过混合和上升流物理过程新输入。利用通过混合和上升流物理过程新输入进真光层的营养盐的部分。进真光层的营养盐的部分。海洋新生产力海洋新生产力 新生产力及有关概念新生产力及有关概念 n进入初级生产有机体细胞的任何一种元素都可以分新结合进入初级

44、生产有机体细胞的任何一种元素都可以分新结合和再循环的两类。但并非每一种元素的划分都能够进行实和再循环的两类。但并非每一种元素的划分都能够进行实测。测。nN是构成细胞的主要元素，而且其是构成细胞的主要元素，而且其N/C和和N/P的比值也相的比值也相对较为稳定，因此，用对较为稳定，因此，用N描述初级生产者的生长比用其它描述初级生产者的生长比用其它元素（如元素（如C、P）更为精确。此外，）更为精确。此外，N常常是海洋环境中的常常是海洋环境中的限制性营养元素，因而建立限制性营养元素，因而建立N源基础上的生产力研究更具源基础上的生产力研究更具有实际意义。有实际意义。n根据以上观点，他们提出：在真光层中再

45、循环的根据以上观点，他们提出：在真光层中再循环的N为再生为再生N（主要是（主要是NH+4N），由真光层之外提供的），由真光层之外提供的N为新生为新生N（主（主要是要是N-3N）。）。n由再生由再生N源支持的那部分初级生产力称为再生生产力源支持的那部分初级生产力称为再生生产力（regeneration production），由新生），由新生N源支持的那部分源支持的那部分初级生产力称为新生产力（初级生产力称为新生产力（new production）。）。n显然新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力。显然新生产力和再生生产力之和就是总初级生产力。n表达新生产力的单位与初级生产力相同。表达新生产力

46、的单位与初级生产力相同。 新生产力及有关概念新生产力及有关概念 n浮游植物营养物来源：浮游植物营养物来源：（1 1）透光带以下补充；）透光带以下补充；（2 2）浮游动物再生；）浮游动物再生；（3 3）微生物再生。）微生物再生。 三者所占的重要性随不同位置和不同季三者所占的重要性随不同位置和不同季节而变化。节而变化。再生再生N N源源n一种在混合层中再生出，能够被浮游植一种在混合层中再生出，能够被浮游植物迅速利用，被称为再生营养物（氨和物迅速利用，被称为再生营养物（氨和尿素）尿素） ；n另一种在较深层中再生，必须等深层水另一种在较深层中再生，必须等深层水上升后才能够被真光层浮游植物利用，上升后才

47、能够被真光层浮游植物利用，被称为新生营养物（硝酸氮）（被称为新生营养物（硝酸氮）（Dugdale Dugdale & Goreing, 1967& Goreing, 1967）。）。 2、N来源来源 新新N来自：上升流或梯度扩散，陆源供应（如径来自：上升流或梯度扩散，陆源供应（如径流），大气沉降或降水，流），大气沉降或降水，N2固定（某些原核浮游固定（某些原核浮游植物的固植物的固N作用）作用） 再生再生N来自真光层中生物的代谢产物（如氨态来自真光层中生物的代谢产物（如氨态N、尿、尿素素N和氨基酸和氨基酸N等）。等）。 3、“f 比比”（“f-ratio”）：）： f = Pn/ PG 100%

48、 研究表明多在研究表明多在0.050.15之间之间 新生产力来源新生产力来源6、光合作用商（、光合作用商（photosynthetic quotient，PQ）：）：n浮游植物光合作用生产的浮游植物光合作用生产的O2量（量（moles）与被吸收）与被吸收的的CO2量（量（moles）的比值，可用来说明利用不同）的比值，可用来说明利用不同N源的初级生产化学过程的差异。源的初级生产化学过程的差异。 n以再循环以再循环N为为N源的初级生产，源的初级生产，PQ值（值（1.2）比以）比以新新N源的初级生产的源的初级生产的PQ值（值（1.8）低。）低。 二、海洋新生产力的估计二、海洋新生产力的估计 1、全

49、球海洋、全球海洋 初级生产力初级生产力（Gt/a） 新生产力新生产力（Gt/a） f 比比 Eppley和和Peterson（1979） 19.024.0 3.44.7 0.180.20 Chavez和和Barber（1987）Berger等（等（1989） 30.0 6 0.2 Martin等（等（1987） 51.0 7.40 0.145 一般认为一般认为f 比比 =0.10.22、近岸与大洋区：、近岸与大洋区：Bienfang等（等（1992）估计：）估计： 初级生产力初级生产力 新生产力新生产力 大洋区大洋区 13.2109 tC/a 2.7109 tC/a 沿岸区沿岸区 13.710

50、9 tC/a 4.7109 tC/a 总生产力总生产力 新生产力新生产力 15 10 5 0 0 1 2 3 5 4 大洋区大洋区 沿岸区沿岸区 大洋区大洋区 沿岸区沿岸区 年产量年产量/ 1015 g C 年产量年产量/ 1015 g C 图图7-7 大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自大洋区和沿岸区有机碳生产量比较（引自Bienfang 1992） 左：总生产力左：总生产力 右：新生产力右：新生产力 五、新生产力的研究意义五、新生产力的研究意义n新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生和新生新生产力的概念将海洋初级生产力划分为再生和新生的两部分，前者主要反映真光层营养物质循环的效率，的两部

51、分，前者主要反映真光层营养物质循环的效率，后者反映从真光层之外的营养物质补充的比例。后者反映从真光层之外的营养物质补充的比例。n新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的新生产力与再生生产力的比例不同是各个生态系统的结构及其运转过程特征的表现。结构及其运转过程特征的表现。n因此，新生产力的研究促使对海洋水层生态系统因此，新生产力的研究促使对海洋水层生态系统（pelagic ecosystem）物质转移、能量传递、营养）物质转移、能量传递、营养元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。元素再循环等的理论研究进入一个更深的层次。意义意义-2n新生产力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义；新生产

52、力的研究对阐明全球碳循环过程有重要意义；n人类活动人类活动(主要是矿物燃料的燃烧造成大量主要是矿物燃料的燃烧造成大量CO2进入大气，进入大气，所谓所谓“温室效应温室效应”就是大气中就是大气中CO2等温室气体含量增大导等温室气体含量增大导致全球气温上升的现象。致全球气温上升的现象。n海洋是地球最大的碳库之一，海洋中碳的生物地球化学海洋是地球最大的碳库之一，海洋中碳的生物地球化学过程在全球碳循环起重要作用。全球新生产力大致等于过程在全球碳循环起重要作用。全球新生产力大致等于有机碳的沉降通量。有机碳的沉降通量。n新生产力的水平是反映海洋真光层吸收新生产力的水平是反映海洋真光层吸收CO2的能力。的能力

53、。n因此，研究新生产力的规模、时空变化和制约机智，就因此，研究新生产力的规模、时空变化和制约机智，就可能对全球变化中海洋的调节能力做出估计和预测。可能对全球变化中海洋的调节能力做出估计和预测。 （五）（五） 海洋初级生产力的分布海洋初级生产力的分布 1不同纬度海区初级生产力的季节分布不同纬度海区初级生产力的季节分布 （1）中纬度海区）中纬度海区 中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周期型，包括春、包括春、秋季两个高峰。秋季两个高峰。 光光 温度温度 营养盐营养盐 垂直混合垂直混合 摄食压力摄食压力 结果结果 冬季冬季 最弱最弱 最低最低 丰富丰富 剧

54、烈剧烈 最小最小 全年最低全年最低 春季春季 增强增强 升高升高 迅速减少迅速减少 减弱减弱 增大增大（滞后）（滞后） 最高峰最高峰 夏季夏季 最强最强 最高最高 少少 最弱最弱（温跃层）（温跃层） 减小减小 较低较低 秋季秋季 减弱减弱 降低降低 升高升高 增强增强 不大不大 次高峰次高峰 （2）高纬度海区）高纬度海区 光照条件是影响初级生产的主要因素、一年光照条件是影响初级生产的主要因素、一年中只有两个生物学季节。中只有两个生物学季节。 光光 温度温度 营养盐营养盐 垂直混合垂直混合 摄食压力摄食压力 结果结果 冬季冬季 弱弱无无 低低 丰富丰富 剧烈剧烈 低低 低低 无无夏季夏季 增强增强 增高增高 下降下降 减